摘要：【目的】研究20份番茄商業(yè)種進(jìn)行遺傳多樣性，篩選具有特異性抗病性狀的番茄商業(yè)種，為農(nóng)戶進(jìn)行品種選購(gòu)提供指導(dǎo)性意見(jiàn)?！痉椒ā勘狙芯恳?0個(gè)番茄商業(yè)種為試驗(yàn)材料借助單核苷酸多態(tài)性（SNPs），進(jìn)行遺傳關(guān)系聚類、遺傳組成成分分析、抗病基因分析及抗病漸滲片段分析?！窘Y(jié)果】20個(gè)番茄商業(yè)種被分為2個(gè)類群，源于同一公司的番茄商業(yè)種更有可能被分于同一群體，其中中蔬種業(yè)科技（北京）有限公司的中蔬4號(hào)、中蔬6號(hào)和中雜9號(hào)在遺傳關(guān)系聚類和遺傳組成成分分析時(shí)均被歸于同一類型，此外，20個(gè)番茄商業(yè)種在Mi-1.2、Ty-1/3、Ve三個(gè)抗病基因存在基因型差異，通過(guò)比較其與漸滲供體材料的基因組相似性，研究發(fā)現(xiàn)大部分材料含有Mi、Ty-1、Tm-2和Sw-5的漸滲片段。【結(jié)論】20個(gè)番茄商業(yè)種被分為2個(gè)類群，源于同一公司的番茄商業(yè)種更有可能被分于同一群體，這些材料特定的抗病基因及抗病基因漸滲片段，將對(duì)深入了解品種種質(zhì)特性，促進(jìn)農(nóng)業(yè)的發(fā)展，增加農(nóng)民的收入，提高農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的效率具有重要的意義。

關(guān)鍵詞：番茄；商業(yè)品種；遺傳多樣性；抗病基因

Population diversity analysis of 20 commercial tomato species

Xu Maomao¹"，Gao Jie^1*

（"College of Horticulture， Xinjiang Agricultural University， Wulumuqi， 830052）

Abstract： 【Purpose】This study aimed to investigate the genetic diversity of 20 commercial tomato varieties， screen for tomato varieties with specific disease resistance traits， and provide guidance for farmers in variety selection.【Methods】SNP markers were used to analyze the genetic relationship clustering， genetic composition， disease resistance gene analysis， and disease resistance infiltration fragment analysis of 20 commercial tomato varieties.【Results】The 20 commercial tomato varieties were divided into two groups， and tomato varieties from the same company were more likely to be grouped together. Among them， Zhongshu 4， Zhongshu 6， and Zhongza 9 from Zhongshu Seed Industry Technology （Beijing） Co.， Ltd. were classified into the same type in genetic relationship clustering and genetic composition analysis. In addition， there were genotype differences in the Mi-1.2， Ty-1/3， and Ve"disease resistance genes among the 20 commercial tomato varieties. By comparing their genome similarity with the infiltrating donor materials， it was found that most materials contained infiltrating fragments of Mi， Ty-1， Tm-2， and Sw-5.【Conclusion】The 20 commercial tomato varieties were divided into two groups， and tomato varieties from the same company were more likely to be grouped together. The specific disease resistance genes and disease resistance infiltration fragments of these materials are of great significance for in-depth understanding of variety germplasm characteristics， promoting agricultural development， increasing farmers' income， and improving agricultural production efficiency.

Key Words： Tomatoes; Commercial varieties; Genetic diversity;Anti-disease gene

0"引言

【研究意義】番茄（Solanum lycopersicum L.）是世界上種植面積最大、消費(fèi)最廣泛的蔬菜水果作物之一^[1]。它不僅是人類飲食中番茄紅素和其他抗氧化劑的主要來(lái)源，還被廣泛認(rèn)為是“保護(hù)性食品”，能夠降低癌癥發(fā)病率^[2]。深入了解品種種質(zhì)特性，對(duì)促進(jìn)農(nóng)業(yè)的發(fā)展，增加農(nóng)民的收入，提高農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的效率具有重要的意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】在十三五期間，我國(guó)選育的番茄新品種在數(shù)量、復(fù)合抗病性和品質(zhì)方面都得到了顯著提升。據(jù)統(tǒng)計(jì)，2020年我國(guó)登記的番茄品種數(shù)為763個(gè)，比2019年增加了66.23%^[3]。其中，上海菲圖種業(yè)有限公司選育的瑞星5號(hào)、西安市蔬菜所選育的毛粉802、廣州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所選育的益豐、廣東省農(nóng)科院蔬菜所選育的新星101等番茄系列新品種，在抗病性、廣適性、商品性和高產(chǎn)性等方面均表現(xiàn)出色^[4]。單核苷酸多態(tài)性（SNP）是第二類遺傳標(biāo)記，它通過(guò)對(duì)基因序列進(jìn)行挖掘，成為對(duì)等位基因變異、全基因組定位和標(biāo)記輔助選擇的重要工具。在許多作物中，SNP的高頻率存在為遺傳定位和標(biāo)記輔助選擇提供了另一種選擇^[5]。對(duì)22種不同基因型的大豆序列多樣性研究發(fā)現(xiàn)，編碼區(qū)每kb有1.64個(gè)SNP，非編碼區(qū)每kb有4.85個(gè)SNP^[6]。Kanazin等人在2002年對(duì)大麥的SNP突變率進(jìn)行了報(bào)道，表明該物種中每189個(gè)堿基有可能會(huì)有1個(gè)產(chǎn)生突變^[7]。此外，在水稻、大豆和洋蔥中也發(fā)現(xiàn)了與性狀相關(guān)的SNP^[8]。雖然栽培種番茄由于缺乏遺傳變異導(dǎo)致遺傳學(xué)家主要在野生種的遠(yuǎn)緣雜交中研究性狀變異，但隨著番茄基因組序列和大量SNP標(biāo)記的可用性被證實(shí)^[9]，通過(guò)分子生物技術(shù)重新檢查農(nóng)藝性狀和果實(shí)性狀的變異和遺傳成為可能^[10]。此外，隨著測(cè)序成本的降低，具有準(zhǔn)確、快速的基因分型技術(shù)使得單核苷酸多態(tài)性成為植物高通量分析中最常用的DNA標(biāo)記，促進(jìn)了種質(zhì)資源序列變異的分析及品種識(shí)別^[11-12]。【本研究切入點(diǎn)】我國(guó)不僅是世界番茄最大的生產(chǎn)國(guó)家還擁有超過(guò) 15 億元的番茄種子市場(chǎng)^[13]，然而隨著番茄品種數(shù)量的增加以及種子市場(chǎng)規(guī)模的不斷擴(kuò)增，一些公司為了快速的獲取利益，導(dǎo)致拷貝種子、假冒種子以及類型較為相似的商業(yè)番茄品種的亂像不可避免的出現(xiàn)了^[14-16]。因此，對(duì)不同商業(yè)番茄品種進(jìn)行科學(xué)分析，為農(nóng)戶進(jìn)行品種選購(gòu)提供指導(dǎo)性意見(jiàn)變得尤為必要?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】前人進(jìn)行番茄育種時(shí)，主要基于種植者和消費(fèi)者需求，對(duì)番茄果實(shí)質(zhì)量特征、產(chǎn)量及抗病性進(jìn)行培育。然而，由于栽培種番茄遺傳背景狹窄^[17-18]，不同品種的商業(yè)番茄可能具有類似的表型特征及相近的親緣關(guān)系。因此，本研究利用SNP遺傳標(biāo)記對(duì)不同商業(yè)番茄品種的遺傳關(guān)系、遺傳物質(zhì)、抗病基因及抗病漸滲片段進(jìn)行分析，旨在分子層面上研究這些品種的親緣關(guān)系和遺傳多樣性，為更好地利用番茄資源做出貢獻(xiàn)。

1 材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)中所需的20個(gè)商業(yè)番茄品種見(jiàn)表1，由課題組于市場(chǎng)購(gòu)買，并于2021年12月播種于順義試驗(yàn)站育苗溫室，待幼苗的第三片真葉長(zhǎng)出時(shí)進(jìn)行取樣，采用CTAB法進(jìn)行DNA提取。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

本試驗(yàn)以20份番茄商業(yè)種為材料，首先，通過(guò)對(duì)其全基因組變異信息分析并利用 MEGA-X 軟件的 Neighbor-joining 方法，進(jìn)行 5000次 Bootstrap 構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)生樹(shù)對(duì)20份番茄商業(yè)種進(jìn)行遺傳關(guān)系聚類；其次，通過(guò) ADMIXTURE 軟件對(duì)20份番茄商業(yè)種進(jìn)行群體結(jié)構(gòu)分析，并基于CV error的最低值對(duì)其進(jìn)行群體遺傳組成的分析；隨后，通過(guò)分析主要抗病基因Ty1，Ty2，Ve，I-2，Sm，Pto，Sw-5，Tm-2平均物理距離5MB，次等位基因頻率gt;0.1的169個(gè)SNP，根據(jù)抗病基因等位基因信息對(duì)20份番茄商業(yè)種進(jìn)行抗病基因聚類；最后，根據(jù)已報(bào)道的抗病基因的漸滲片段來(lái)源信息^[19]，比較20份番茄商業(yè)種與漸滲供體的基因組相似性。

2. 結(jié)果與分析

2.1"遺傳關(guān)系聚類分析

根據(jù)全基因組變異信息，通過(guò)使用MEGA-X軟件，將20個(gè)商業(yè)番茄品種主要分為兩個(gè)類群（圖1）。第一類包括12個(gè)材料，分別是齊達(dá)利、喜來(lái)德1號(hào)、早粉2號(hào)、百利、豐收128、歐盾、SV4224、SV7845TH、倍盈、金鵬1號(hào)、思貝德和羅拉，以齊達(dá)利為代表。第二類包括8個(gè)材料，分別是中蔬4號(hào)、天賜575、天賜595、天妃9號(hào)、中蔬6號(hào)、中雜9號(hào)、普羅旺斯和凱德1832，以中蔬6號(hào)為代表。

總體而言，大部分源于同一公司的不同品種具有較近的親緣關(guān)系，如先正達(dá)種苗（北京）有限公司的齊達(dá)利、倍盈、思貝德均位于第1類群；沈陽(yáng)谷雨種業(yè)有限公司的天賜575、天賜595、香妃9號(hào)均位于第2類群；中蔬種業(yè)科技（北京）有限公司的中蔬4號(hào)、中蔬6號(hào)和中雜9號(hào)也均位于第2類群。然而仍然有一部分番茄品種盡管源于同一公司但親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，如圣尼斯種子（北京）有限公司的歐盾、SV4224和SV7845TH位于第1類群，而普羅旺斯卻位于第2類群。

2.2 遺傳組成分析

根據(jù)基因型變異信息，本研究利用ADMIXTRUE軟件對(duì)實(shí)驗(yàn)材料進(jìn)行了群體結(jié)構(gòu)遺傳分析。計(jì)算結(jié)果表明，當(dāng)K為2時(shí)，CV_error值最小，表明20份番茄商業(yè)種最有可能被分為2個(gè)亞群。隨后，本研究對(duì)所有材料進(jìn)行了結(jié)構(gòu)分析，發(fā)現(xiàn)20份番茄商業(yè)種的遺傳組成主要有兩種類型（A和B）。其中，豐收128、歐盾、金鵬1號(hào)、思貝德、喜來(lái)德1號(hào)、SV4224和SV7845TH的遺傳組成主要為A類型，而中蔬4號(hào)、中蔬6號(hào)和中雜9號(hào)的遺傳組成主要為B類型。其余商業(yè)種則為混合類型。

2.3 抗病基因分析

由于番茄易受200多種害蟲(chóng)和病原體的影響^[20]，因此本研究根據(jù)抗病基因Cf-9、Pto、Cf-2.2、Mi-1.2、Ty-1/3、Ve、Tm-2、Sw-5、Sm、Ty-2、I-2上下游5000bp內(nèi)的SNP變異，開(kāi)發(fā)了11個(gè)分子標(biāo)記，根據(jù)抗病基因等位基因信息將20份番茄商業(yè)種進(jìn)行抗病基因的聚類分析。研究結(jié)果表明，20份商業(yè)種的抗病基因差異主要體現(xiàn)在Mi-1.2、Ty-1/3、Ve三個(gè)抗病基因中，其余抗病基因并不存在基因型差異。

根據(jù)抗病基因等位信息，將20份番茄商業(yè)品種分成了兩類。第一類以天賜595為代表，其余材料包括天賜595、普羅旺斯、天妃9號(hào)、中雜9號(hào)、凱德1832、天賜575、倍盈、豐收128、歐盾、思貝德、SV7845TH和羅拉。其中，天賜595和天妃9號(hào)在Mi-1.2、Ty-1/3、Ve三個(gè)抗病基因中的基因型完全一致。普羅旺斯與天賜595和天妃9號(hào)相比，Ty-1/3抗病基因的基因型由Y變?yōu)門。中雜9號(hào)與天賜595和天妃9號(hào)相比，Ve抗病基因的基因型由C變?yōu)镸。天賜575和凱德1832在Mi-1.2、Ty-1/3、Ve三個(gè)抗病基因的基因型也完全一致，然而與天賜595和天妃9號(hào)相比，Mi-1.2抗病基因的基因型由G變?yōu)镽。此外，思貝德、SV7845TH和羅拉在Mi-1.2、Ty-1/3、Ve三個(gè)抗病基因中的基因型完全一致，然而與天賜595和天妃9號(hào)相比，Mi-1.2抗病基因的基因型由G變?yōu)锳。倍盈、豐收128、歐盾在Mi-1.2、Ty-1/3、Ve三個(gè)抗病基因中的基因型完全一致，然而與思貝德、SV7845TH和羅拉相比，Ty-1/3抗病基因的基因型由Y變?yōu)門。

第二類以金鵬1號(hào)為代表，其余為中蔬4號(hào)、中蔬6號(hào)、齊達(dá)利、喜來(lái)德1號(hào)、百利、SV4224和早粉2號(hào)。其中，中蔬4號(hào)和中蔬6號(hào)在Mi-1.2、Ty-1/3、Ve三個(gè)抗病基因中的基因型完全一致。早粉2號(hào)與中蔬4號(hào)、中蔬6號(hào)相比，Mi-1.2抗病基因的基因型由G變?yōu)锳。齊達(dá)利和喜來(lái)得1號(hào)在Mi-1.2、Ty-1/3、Ve三個(gè)抗病基因中的基因型完全一致，然而與早粉2號(hào)相比，Ve抗病基因的基因型由A變?yōu)镃。百利、SV4224、金鵬1號(hào)在Mi-1.2、Ty-1/3、Ve三個(gè)抗病基因中的基因型完全一致，然而與齊達(dá)利和喜來(lái)得1號(hào)相比，Ty-1/3抗病基因的基因型由C變?yōu)閅，Ve抗病基因的基因型由C變?yōu)镸。

2.4 漸滲片段分析

根據(jù)已報(bào)道的抗病基因的漸滲片段，本研究比較了20個(gè)商業(yè)番茄品種與漸滲供體材料的基因組相似性。結(jié)果顯示，在與Mi-1供體秘魯番茄PI 128657的基因組相似性比較中，15個(gè)商業(yè)番茄品種含有其漸滲片段，分別為天妃9號(hào)、天賜575、天賜595、普羅旺斯、倍盈、豐收128、歐盾、凱德1832、中雜9號(hào)、金鵬1號(hào)、百利、SV4224、SV7845TH、思貝德和羅拉，漸滲長(zhǎng)度為32.12Mb-35.16Mb。在與Ty-1供體智利番茄LA1969的基因組相似性比較中，17個(gè)商業(yè)番茄品種含有LA1969的Ty-1基因部分外源片段，分別為齊達(dá)利、喜來(lái)德1號(hào)、百利、豐收128、歐盾、SV4224、SV7845TH、倍盈、金鵬1號(hào)、思貝德、羅拉、天賜575、天賜595、天妃9號(hào)、中雜9號(hào)、普羅旺斯和凱德1832，漸滲片段的長(zhǎng)度為5.01-32.12 Mb。在與Tm-2供體秘魯番茄PI 128650的基因組相比較中，共發(fā)現(xiàn)17個(gè)商業(yè)番茄品種攜帶PI 128650 9號(hào)染色體的部分外源片段，分別為齊達(dá)利、喜來(lái)德1號(hào)、百利、豐收128、歐盾、SV4224、SV7845TH、倍盈、金鵬1號(hào)、思貝德、羅拉、天賜575、天賜595、天妃9號(hào)、中雜9號(hào)、普羅旺斯和凱德1832，此片段的長(zhǎng)度是15.03-40.71Mb。在與Sw-5供體秘魯番茄PI 126935的基因組相比較中，共發(fā)現(xiàn)17個(gè)商業(yè)番茄品種含有抗Sw-5基因的部分外源片段，分別為齊達(dá)利、喜來(lái)德1號(hào)、百利、豐收128、歐盾、SV4224、SV7845TH、倍盈、金鵬1號(hào)、思貝德、羅拉、天賜575、天賜595、天妃9號(hào)、中雜9號(hào)、普羅旺斯和凱德1832，此片段的長(zhǎng)度是5.00-55.74Mb。

3. 討論

通過(guò)這些研究結(jié)果，我們可以清晰地了解不同商業(yè)番茄品種之間的遺傳關(guān)系和遺傳特征，進(jìn)而更好地研究番茄的抗病性能。這對(duì)于提高番茄產(chǎn)量和品質(zhì)，保障農(nóng)民的收益和消費(fèi)者的健康，都具有非常重要的意義。然而，本研究仍存在局限性。該研究?jī)H涉及20個(gè)商業(yè)番茄品種，而實(shí)際生產(chǎn)和種植中，番茄品種和數(shù)量非常豐富。因此，我們需要更深入地探究和研究番茄的遺傳特征和抗病性能，以為番茄種植的發(fā)展提供更好的支持和指導(dǎo)。

綜上所述，通過(guò)對(duì)20個(gè)商業(yè)番茄品種進(jìn)行遺傳關(guān)系聚類、遺傳組成分析、抗病基因分析以及抗病漸滲片段分析，本研究結(jié)果具有重要的意義和價(jià)值。這項(xiàng)研究不僅為番茄的種植和生產(chǎn)提供有力的支持和指導(dǎo)，同時(shí)也為其他作物的種植和研究提供了借鑒和參考。我們需要更深入地探究和研究番茄的遺傳特征和抗病性能，以為保障糧食安全和農(nóng)民的收益做出更大的貢獻(xiàn)。

4 結(jié)論

本研究以20個(gè)番茄商業(yè)種為實(shí)驗(yàn)材料借助單核苷酸多態(tài)性（SNPs），首先，通過(guò)對(duì)這20個(gè)番茄商業(yè)種的遺傳信息進(jìn)行比對(duì)和分析，將其分為以齊達(dá)利為代表和以中蔬6號(hào)為代表的兩類，并且研究發(fā)現(xiàn)，盡管源于同一公司的番茄商業(yè)種更容易被分為同一類群，但這并不絕對(duì)，同一公司的不同品種的親緣關(guān)系可能會(huì)存在差異^[14]；其次，通過(guò)對(duì)這20個(gè)番茄商業(yè)種的遺傳組成分析，研究發(fā)現(xiàn)K為2時(shí)，CV_error的值最小，在該條件下這20個(gè)番茄商業(yè)種被分為2個(gè)亞群，其中B類型的為源于中蔬種業(yè)科技（北京）有限公司的中蔬4號(hào)、中蔬6號(hào)和中雜9號(hào)，而它們?cè)谶z傳關(guān)系聚類中均屬于第2類，這表明中蔬4號(hào)、中蔬6號(hào)和中雜9號(hào)可能具有較近的親緣關(guān)系；隨后，通過(guò)對(duì)這20個(gè)番茄商業(yè)種的抗病基因進(jìn)行分析，研究發(fā)現(xiàn)20份商業(yè)種的抗病基因差異主要體現(xiàn)在Mi-1.2"、Ty-1/3"、Ve三個(gè)抗病基因中，其余抗病基因的基因型無(wú)差異；最后，通過(guò)比較比較20個(gè)番茄商業(yè)種與漸滲供體材料的基因組相似性，其含有發(fā)現(xiàn)Mi、Ty-1、Tm-2和Sw-5的漸滲片段。

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Population diversity analysis of 20 commercial tomato cultivars

XU Maomao， GAO Jie^*，LI Mingjun^*，LI Xin，LIU Lei，PAN Feng

（""College of Horticulture， Xinjiang Agricultural University， Urumqi 830052， China; 2. Research Institute of Vegetables and Flowers， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Beijing 100081， China）

Abstract： 【Objective】This study aims to investigate the genetic diversity of 20 commercial tomato cultivars， screen out tomato varieties with specific disease resistance traits and provide guidance for farmers in variety selection.【Methods】SNP markers were used to analyze the genetic relationship clustering， genetic composition， disease resistance genes， and also conduct disease resistance infiltration fragment analysis of 20 commercial tomato varieties.【Results】The 20 commercial tomato varieties were divided into two groups， and tomato varieties from the same company were more likely to be grouped together. Among them， Zhongshu 4， Zhongshu 6， and Zhongza 9 from Zhongshu Seed Industry Technology （Beijing） Co.， Ltd. were classified into the same type in genetic relationship clustering and genetic composition analysis. In addition， there were genotype differences in the Mi-1.2， Ty-1/3， and Ve"disease resistance genes among the 20 commercial tomato varieties. By comparing their genome similarity with the infiltrating donor materials， it was found that most materials contained infiltrating fragments of Mi， Ty-1， Tm-2， and Sw-5.【Conclusion】The 20 commercial tomato varieties are divided into two groups， and tomato varieties from the same company are more likely to be grouped together. The specific disease resistance genes and disease resistance infiltration fragments of these materials are of great significance for in-depth understanding of variety germplasm characteristics， promoting agricultural development， increasing farmers' income， and improving agricultural production efficiency.

Key words："tomatoes; commercial cultivars; genetic diversity; anti-disease gene

Fund Project： The Science and Technology Innovation Project of the Chinese Academy of Agricultural Sciences（CAAS-ASTIPIVFCAAS）

?基因項(xiàng)目：中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新工程項(xiàng)目（CAAS-ASTIPIVFCAAS）

作者簡(jiǎn)介：徐毛毛（1998-），女，陜西人，碩士研究生，研究方向?yàn)槭卟藢W(xué)，（E-mail）2656180571@qq.com

通訊作者：高杰（1963-），男，天津人，教授，碩士，博士導(dǎo)師，研究方向?yàn)槭卟嗽耘嗯c生理，（E-mail）ofc111@163.com

Corresponding author： Gao Jie"（1963-）， male， Tianjin， Professor， Ph.D.， instructor， vegetable cultivation and physiology， （E-mail）"ofc111@163.com

通訊作者：李君明（1969-），男，內(nèi)蒙古人，研究員，碩士，博士導(dǎo)師，研究方向?yàn)榉鸭庸づc遺傳育種，（E-mail）lijunming@caas.cn

Corresponding author： Li Junming （1969-）， male， Inner Mongolia， Professor， Ph.D.， instructor， tomato processing and genetic breeding."（E-mail） lijunming@caas.cn