摘 要：【目的】研究干旱脅迫下谷子不同生長(zhǎng)時(shí)期生長(zhǎng)發(fā)育及干物質(zhì)積累間的關(guān)系，闡明干旱脅迫對(duì)谷子生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量的影響?！痉椒ā恳孕乱?個(gè)糧用谷子品種為材料，通過(guò)人工控制水分灌溉量，于谷子不同生育時(shí)期進(jìn)行旱脅迫處理，探究不同時(shí)期旱脅迫谷子生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量性狀的變化規(guī)律?！窘Y(jié)果】（1）抽穗期干旱脅迫對(duì)谷子農(nóng)藝性狀的影響顯著，其中濟(jì)07607株高下降10.2%，嫩選10號(hào)株高和穗長(zhǎng)分別下降了10.9%和16.0%，保谷22穗長(zhǎng)和莖基粗分別下降了22.8%和14.6%。（2）抽穗期干旱脅迫對(duì)谷子SPAD值、葉面積和干物質(zhì)積累影響顯著。（3）抽穗期干旱對(duì)植株生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量的影響顯著，產(chǎn)量分別較對(duì)照降低19.6%、37.5%和18.4%。灌水量與地上部干質(zhì)量、生物量和產(chǎn)量在0.001水平顯著正相關(guān)。（4）不同糧用谷子品種的抗旱性表現(xiàn)為保谷22gt;濟(jì)07607gt;嫩選10號(hào)?！窘Y(jié)論】抽穗期是谷子干旱脅迫敏感時(shí)期，栽培中應(yīng)保證抽穗期谷子充足的土壤水分，以保證谷子產(chǎn)量的增加。

關(guān)鍵詞：干旱脅迫；谷子；農(nóng)藝性狀；干物質(zhì)積累；產(chǎn)量

中圖分類號(hào)：S515 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1001-4330（2024）10-2388-08

收稿日期（Received）：2024-04-16

基金項(xiàng)目：國(guó)家谷子高粱產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系烏魯木齊綜合試驗(yàn)站（CARS-06-14.5-B30）；國(guó)家自然科學(xué)基金地區(qū)項(xiàng)目（3206150401）；新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新穩(wěn)定支持專項(xiàng)（xjnkywdzc-2023001）

作者簡(jiǎn)介：邵疆（2000-），男，新疆伊犁人，碩士研究生，研究方向?yàn)樽魑飳W(xué)，（E-mail）1548713605@qq.com

通訊作者：石書(shū)兵（1966-），男，山東商河人，教授，碩士生/博士生導(dǎo)師，研究方向?yàn)樾←湼弋a(chǎn)栽培，（E-mail）ssb@xjau.edu.cn

馮國(guó)郡（1970-），女，新疆奇臺(tái)人，研究員，博士，研究方向?yàn)殡s糧育種與栽培，（E-mail）fengguojxj@126.com

0 引 言

【研究意義】谷子具有較強(qiáng)耐旱性和耐貧瘠性，在我國(guó)北方干旱和半干旱區(qū)廣泛種植^［1-2］，谷子根系發(fā)達(dá)、葉片細(xì)窄，有利于提高水分利用率和降低蒸騰速率，從而具有較強(qiáng)的抗旱能力^［3-6］。干旱是制約谷子生產(chǎn)的重要因素，干旱每年均導(dǎo)致谷子大量減產(chǎn)^［7-8］。作物60%以上的減產(chǎn)是由干旱導(dǎo)致的。谷子生長(zhǎng)周期短，與其他雜糧作物相比具有更高的產(chǎn)量和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。種植糧用谷子不僅可以優(yōu)化種植結(jié)構(gòu)，更有利于解決新疆南疆青貯飼草供應(yīng)不足的問(wèn)題?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】形態(tài)變化是作物響應(yīng)干旱脅迫的機(jī)制之一，干旱會(huì)損壞作物的許多代謝和生理過(guò)程，致使作物的生長(zhǎng)速度降低，降低作物的干物質(zhì)積累，最終影響產(chǎn)量。刁現(xiàn)民等^［9］研究發(fā)現(xiàn)，在谷物的生命周期中，抽穗期與灌漿期起著至關(guān)重要的作用，不僅能夠直接影響到作物的收獲，還可有效地阻止多種病蟲(chóng)害的侵襲，從而減少秕谷的出現(xiàn)，進(jìn)而保證作物的良好收獲。王永麗等^［10］研究發(fā)現(xiàn)，干旱可導(dǎo)致谷子物候期的出現(xiàn)緩慢，拔節(jié)期和孕穗期干旱會(huì)導(dǎo)致谷子頂葉葉面積減小，產(chǎn)量降低，其中拔節(jié)期干旱對(duì)谷子農(nóng)藝性狀造成的影響最嚴(yán)重、最持久，灌漿期干旱對(duì)產(chǎn)量影響最顯著。當(dāng)谷子受到干旱時(shí)，植株的穗部、葉部以及整個(gè)植株的干物質(zhì)總量（RWC）、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、以及光合作用的效率均會(huì)大幅下降^［11］。王振華等^［12］研究發(fā)現(xiàn)，谷子苗期干旱脅迫的處理對(duì)谷穗干物質(zhì)量及其產(chǎn)量影響最高，3個(gè)谷子品種黃熟期各器官干重比例均表現(xiàn)為穗gt;莖gt;葉，谷子苗期適度干早可提高干物質(zhì)總量和產(chǎn)量，過(guò)度干旱則導(dǎo)致谷子干物質(zhì)總量和產(chǎn)量降低。目前，干旱對(duì)谷子生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量影響的研究較少，多個(gè)水分梯度下的干旱脅迫對(duì)谷子生長(zhǎng)及產(chǎn)量的系統(tǒng)研究尚未見(jiàn)系統(tǒng)報(bào)道?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前研究多為萌發(fā)期或苗期遭受水分脅迫時(shí)的分析，多集中于室內(nèi)，而未見(jiàn)關(guān)于新疆綠洲生態(tài)區(qū)自然干旱條件下對(duì)谷子生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生的影響報(bào)道，干旱是新疆谷子提高產(chǎn)量的制約因素之一，既節(jié)約用水又保證谷子產(chǎn)量是新疆谷子栽培中亟待解決的問(wèn)題?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】分析新疆綠洲生態(tài)區(qū)自然干旱條件下谷子產(chǎn)量的變化，有效提高新疆谷子的產(chǎn)量。在新疆綠洲生態(tài)區(qū)的干旱環(huán)境下，探討干旱脅迫如何影響谷子的生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量，并研究不同品種和生長(zhǎng)階段對(duì)水分脅迫的反應(yīng)。此外，還將探討干旱條件下谷子的典型生理生態(tài)特征，為新疆選擇合適的谷子品種并制定高效的栽培技術(shù)提供理論支持。

新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)第61卷 第10期邵 疆等：不同時(shí)期干旱脅迫對(duì)谷子產(chǎn)量及干物質(zhì)積累的影響

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗(yàn)于2022～2023年在新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院奇臺(tái)麥類試驗(yàn)站進(jìn)行，年均降水量60～80 mm，黃壤土。有機(jī)質(zhì)含量9.05 g/kg、全氮含量15.46 g/kg、全磷含量2.144 g/kg、全鉀含量14.64 g/kg、堿解氮含量82.46 mg/kg、速效磷含量20.01 mg/kg、速效鉀含量56.11 mg/kg、pH值8.13。供試品種為濟(jì)07607、嫩選10號(hào)和保谷22。

1.2 方 法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用二因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)正常灌水（CK），苗期半量灌水（Q1），抽穗期半量灌水（Q2）3個(gè)處理，3次重復(fù)，共27個(gè)小區(qū)。小區(qū)面積3 m²（2.0 m×1.5 m），各處理間隔離寬度3.0 m。耕地前施底肥磷酸二銨300 kg/hm²、復(fù)合肥150 kg/hm²，鋪膜穴播種植，行距40 cm，株距10 cm，其他田間管理同當(dāng)?shù)卮筇铩?/p>

1.2.2 測(cè)定指標(biāo)

3個(gè)谷子品種分別在苗期、抽穗期分別進(jìn)行干旱脅迫處理，成熟時(shí)在每個(gè)小區(qū)選擇無(wú)缺苗、長(zhǎng)勢(shì)一致的2行隨機(jī)選取10株測(cè)定株高、成穗莖數(shù)、莖節(jié)數(shù)、穗重、穗粒重、千粒重和地上部分干物重等形態(tài)，室內(nèi)考察單株穗重、單株粒重、出谷率（單株粒重÷單株穗重）、千粒重、 秕谷率和產(chǎn)量，小區(qū)實(shí)收1 m²測(cè)產(chǎn)^［13］。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)計(jì)算，spss26軟件進(jìn)行方差分析和相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同時(shí)期干旱脅迫對(duì)谷子農(nóng)藝性狀的影響

研究表明，2個(gè)谷子品種在苗期干旱時(shí)表現(xiàn)出株高、穗粗、莖基粗、主莖節(jié)數(shù)均較對(duì)照處理降低，其中株高與對(duì)照差異顯著，濟(jì)07607株高下降了18.9%，嫩選10號(hào)株高下降了6.8%，苗期干旱處理下保谷22株高較對(duì)照有所增加，上漲了2.7%。參試品種在抽穗期干旱時(shí)表現(xiàn)出株高、穗長(zhǎng)、穗粗、莖基粗、主莖節(jié)數(shù)均較對(duì)照處理降低，其中株高、穗長(zhǎng)、莖基粗均與對(duì)照呈顯著差異，其中濟(jì)07607株高下降10.2%，嫩選10號(hào)株高和穗長(zhǎng)分別下降了10.9%和16.0%，保谷22穗長(zhǎng)和莖基粗分別下降了22.8%和14.6%。盡管苗期、抽穗期干旱脅迫均會(huì)抑制谷子農(nóng)藝性狀的生長(zhǎng)，但抽穗期干旱脅迫對(duì)谷子農(nóng)藝性狀的抑制性較大。表1

2.2 不同時(shí)期干旱脅迫對(duì)谷子干物質(zhì)積累的影響

研究表明，2個(gè)品種谷子在苗期干旱時(shí)表現(xiàn)出葉、莖、穗均較對(duì)照降低（差異顯著），濟(jì)07607分別下降了18.9%、24.8%、22.7%，保谷22穗重下降了11.7%，苗期干旱處理下嫩選10號(hào)穗重較對(duì)照有所增加，上漲了28.6%。參試品種在抽穗期干旱時(shí)表現(xiàn)出葉、莖、穗均較對(duì)照降低（差異顯著），濟(jì)07607分別下降了16.8%、32.45%、56.75%，嫩選10號(hào)分別下降了20.4%、21.4%、21.4%，保谷22分別下降了19.8%、27.4%、12.5%。抽穗期干旱脅迫對(duì)谷子的干物質(zhì)積累產(chǎn)生了顯著的影響，3個(gè)谷子品種的各器官干重比例顯示出穗部gt;莖部gt;葉部的趨勢(shì)。表2

2.3 不同時(shí)期干旱脅迫對(duì)谷子SPAD值的影響

研究表明，2年谷子SPAD值的變化趨勢(shì)基本保持一致，而濟(jì)07607和嫩選10號(hào)的CK與苗期Q1處理的結(jié)果卻有顯著的差異，分別降低了13.75%，而CK與抽穗期Q2處理的結(jié)果則無(wú)顯著的變化，苗期Q1脅迫對(duì)其SPAD值產(chǎn)生了重要的影響。嫩選10號(hào)在干旱脅迫下SPAD值逐漸上升，2年平均上升了15.5%和2.4%。保谷22在CK與抽穗期Q2處理之間差異顯著，平均下降了11.3%，CK與苗期Q1之間無(wú)顯著差異，抽穗期干旱脅迫對(duì)其SPAD值影響較大。圖1

2.4 不同時(shí)期干旱脅迫對(duì)谷子葉面積的影響

研究表明，不同谷子品種2年間葉面積變化趨勢(shì)苗期干旱脅迫影響大于抽穗期干旱脅迫，2個(gè)品種谷子在苗期干旱時(shí)表現(xiàn)出葉面積均較對(duì)照增加，呈顯著差異，濟(jì)07607和嫩選10號(hào)分別上漲了13.58%和15.26%。抽穗期干旱處理下濟(jì)07607葉面積較對(duì)照有所增加，呈顯著差異，上漲了25.77%，抽穗期干旱處理下嫩選10號(hào)葉面積較對(duì)照有所下降，呈顯著差異，下降了15.43%，2年間保谷22在3個(gè)處理間逐漸無(wú)顯著差異，干旱脅迫對(duì)其葉面積影響逐漸減小。圖2

2.5 不同時(shí)期干旱脅迫對(duì)谷子產(chǎn)量形成的影響

研究表明，抽穗期旱脅迫下濟(jì)07607和保谷22的單穗重均顯著降低，分別較對(duì)照下降58.1%和26.3%。濟(jì)07607單穗粒重和千粒重較對(duì)照顯著降低，分別下降了18.9%和19.4%，保谷22單穗重較對(duì)照處理有所下降，呈顯著差異，下降了26.3%。濟(jì)07607單穗重在苗期Q1與抽穗期Q2處理之間有顯著差異，在抽穗期Q2上漲了7%，在苗期Q1下降了15%，其在抽穗期耐旱性較強(qiáng)，對(duì)其單穗重影響較小，苗期耐旱性較弱，對(duì)其單穗重影響較大；濟(jì)07607、嫩選10號(hào)和保谷22出谷率在3個(gè)處理之間無(wú)顯著差異，其在苗期、抽穗期均耐旱性強(qiáng)，出谷率無(wú)明顯變化。苗期和抽穗期干旱脅迫對(duì)谷子產(chǎn)量形成均有顯著影響，但抽穗期干旱脅迫對(duì)谷子穗粒重和千粒重的影響最大，抽穗期干旱脅迫對(duì)水分利用的效率顯著。表3

2.6 不同時(shí)期干旱脅迫對(duì)谷子產(chǎn)量的影響

研究表明，不同谷子品種2年間產(chǎn)量變化趨勢(shì)基本一致，各個(gè)品種在不同干旱脅迫下均有顯著差異，抽穗期Q2影響最大，苗期Q1對(duì)保谷22產(chǎn)量的影響逐漸降低。2022年各品種產(chǎn)量均低于2023年，這與2022年受疫情影響，澆水施肥未及時(shí)跟上有關(guān)。參試品種在苗期干旱下產(chǎn)量較對(duì)照均有所下降，呈顯著差異，其中濟(jì)07607產(chǎn)量下降20.7%，嫩選10號(hào)產(chǎn)量下降12.15%，保谷22產(chǎn)量下降31.4%。參試品種在抽穗期干旱下產(chǎn)量較對(duì)照均有所下降，呈顯著差異，其中濟(jì)07607產(chǎn)量下降19.6%，嫩選10號(hào)產(chǎn)量下降37.5%，保谷22產(chǎn)量下降17.5%。

抽穗期干旱脅迫較苗期干旱脅迫谷子平均產(chǎn)量低，原因在于，抽穗期干旱使谷子穗部形成受到嚴(yán)重影響，谷穗變小，導(dǎo)致穗粒重減少，而谷子產(chǎn)量是由穗粒重和千粒重決定，因此抽穗期干旱脅迫谷子產(chǎn)量下降較為嚴(yán)重。圖3

2.7 不同時(shí)期干旱脅迫下3個(gè)谷子品種相關(guān)性

研究表明，谷子株高、穗粗、干物質(zhì)、穗粒重與產(chǎn)量呈正相關(guān)，穗長(zhǎng)、SPAD值、葉面積與產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)，但相關(guān)性不顯著。在一定范圍內(nèi)，隨著單位面積單穗重的增加，谷子產(chǎn)量呈增加趨勢(shì)，而隨著穗長(zhǎng)增加，產(chǎn)量有降低趨勢(shì)。產(chǎn)量主要是由單位面積株數(shù)和單株產(chǎn)量構(gòu)成，當(dāng)增加單位面積上谷子株數(shù)和單株穗重就能增加其產(chǎn)量。表4

3 討 論

3.1 水分在谷子生長(zhǎng)發(fā)育和形態(tài)建成中具有十分重要的作用，干旱脅迫導(dǎo)致植株體內(nèi)水分匱乏，影響到生理生化過(guò)程和器官建成，對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育造成傷害^［14］。與其他作物一樣，谷子在遇到干旱脅迫時(shí)，會(huì)調(diào)整其形態(tài)發(fā)育及生理生化反應(yīng)來(lái)適應(yīng)干旱環(huán)境而求得生存^［15］，而致使谷子各農(nóng)藝性狀出現(xiàn)相應(yīng)變化，導(dǎo)致以形態(tài)特征為判斷標(biāo)準(zhǔn)的物候期出現(xiàn)變化。不同谷子品種在生育期特性及農(nóng)藝性狀上存在很大的差異，通過(guò)分析不同谷子品種在干旱脅迫下的生育期特性和農(nóng)藝性狀差異，結(jié)合適宜的栽培管理措施，可最大限度發(fā)揮谷子品種的增產(chǎn)潛力^［16］，此外，優(yōu)異性狀的選擇，也是獲得優(yōu)良谷子品種的關(guān)鍵。朱明哲等^［17］認(rèn)為，產(chǎn)量是體現(xiàn)一個(gè)品種生產(chǎn)潛力的主要因子，穗型、穗數(shù)、葉片緊湊程度與平展等特殊性狀只能作為判斷其生產(chǎn)潛力的一部分。試驗(yàn)研究供試的3個(gè)谷子品種中保谷22在抽穗期干旱脅迫相比往年無(wú)顯著性差異，其余品種谷子產(chǎn)量均顯著下降。農(nóng)作物的農(nóng)藝特征與產(chǎn)量之間的關(guān)系非常復(fù)雜，品種、栽培方法等因素均影響最終的產(chǎn)量^［18］。研究結(jié)果得出，苗期和抽穗期干旱會(huì)對(duì)谷子株高、穗長(zhǎng)、穗粗、單穗粒重、單穗重和產(chǎn)量產(chǎn)生一定的影響，抽穗期干旱對(duì)谷子單株穗質(zhì)量、單株粒質(zhì)量、秕谷率及產(chǎn)量的影響最嚴(yán)重，減產(chǎn)幅度最大，原因在于抽穗期干旱影響果穗成長(zhǎng)，使穗質(zhì)量下降，進(jìn)而產(chǎn)量下降，其中保谷22耐旱程度較好。

3.2 前人利用方差分析^［19］、聚類分析^［20］、主成分分析^［21］、灰度分析^［22］以及通徑分析^［23］等對(duì)谷子產(chǎn)量與農(nóng)藝性狀方面作了分析研究。經(jīng)王丹丹等^［24］試驗(yàn)證實(shí)，植物的生育期間，葉片的長(zhǎng)度、莖的粗細(xì)、籽實(shí)的大小以及千粒重均對(duì)收獲總量有影響。此外，植株的生育期也會(huì)對(duì)收獲的總量造成積極的影響。試驗(yàn)研究收獲總量和植株生育期之間存在著一定的正向關(guān)系，而收獲的總體量則是由植株的生育期決定的。楊慧卿^［25］提出的方法是，在種植谷子田時(shí)，首先考慮穗子的質(zhì)量，再考慮穗數(shù)，并通過(guò)合理的管理來(lái)提升植物的產(chǎn)量。賈小平等^［19］研究表明，穗重與穗粗呈極顯著正相關(guān)，即當(dāng)穗粗增加時(shí)，穗粒數(shù)增加，單穗重增加，與試驗(yàn)結(jié)果基本一致。

4 結(jié) 論

當(dāng)谷子經(jīng)歷干旱條件下，其株高、葉面積指數(shù)、地上部的干物質(zhì)積累、SPAD值以及產(chǎn)量均出現(xiàn)一定的下降，而且隨著干旱持續(xù)的延續(xù)，下降的幅度也會(huì)越來(lái)越大。特別是抽穗期，干旱的情況下，谷子的生長(zhǎng)、發(fā)育以及產(chǎn)量均相應(yīng)減少，其中，產(chǎn)量比對(duì)照組下降了19.6%、37.5%和18.4%。當(dāng)植株受到嚴(yán)重的干旱壓力時(shí)，其農(nóng)藝性狀、葉面積指數(shù)、SPAD值、地上部干物質(zhì)積累以及產(chǎn)量均受到顯著的影響。特別是在抽穗階段更加明顯。

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Effects of drought stress on foxtail millet yield and dry matter accumulation in different periods

SHAO Jiang¹， ZHAO Yun²， HU Xiangwei²， LIU Jie¹，

Nasirula Keremu³， SHI Shubing¹， FENG Guojun¹

（1. College of Agronomy， Xinjiang Agricultural University， Urumqi 830000， China; 2.Institute of Food Crops， Xinjiang Academy of Agricultural Sciences， Urumqi 830000， China; 3. Qitai Triticeae Crops Experimental Station， Xinjiang Academy of Agricultural Sciences， Qitai Xinjiang 831800， China）

Abstract：【Objective】 The objective of this project is to study the relationship between the growth and development of millet and dry matter accumulation under drought stress in different growth stages and to elucidate the effects of drought stress on the growth and yield of millet.【Methods】 Three newly introduced millet varieties （lines） were used as experimental materials， and the water irrigation amount was artificially controlled， and drought stress treatment was carried out at different growth stages of millet to explore the changes of millet growth and yield traits under drought stress at different stages. 【Results】 （1） Drought stress had a significant effect on the agronomic traits of millet at heading stage， among which the plant height of 07607 decreased by 10.2%， the plant height and spike length of Nenxuan No. 10 decreased by 10.9% and 16.0%， respectively， and the spike length and stem base diameter of Baogu 22 decreased by 22.8% and 14.6%， respectively. （2） Drought stress at heading stage had significant effects on SPAD value， leaf area and dry matter accumulation of millet. （3） Drought at heading stage had a significant effect on plant growth and yield， and the yield was 19.6%， 37.5% and 18.4% lower than that of the control， respectively.Irrigation amount was significantly positively correlated with aboveground dry weight， biomass and yield at 0.001 level. （4） The drought resistance of different grain millet varieties （lines） was Baogu 22 gt; Ji 07607 gt; Nenxuan 10. 【Conclusion】 The heading stage is a sensitive period for millet to drought stress， and sufficient soil moisture should be ensured during this stage to ensure the increase of millet yield.

Key words：drought stress; foxtail millet; agronomic traits; dry matter accumulation; yield

Fund projects：Urumqi Comprehensive Test Station of National Millet Sorghum Industrial Technology System （CARS-06-14.5-B30）; National Natural Science Foundation of China （3206150401; Agricultural Science and Technology Innovation and Stability Support Special Project of Xinjiang Academy of Agricultural Sciences（xjnkywdzc-2023001）

Correspondence author： SHI Shubing （1966-）， male， from Shanghe， Shandong， professor， master's/doctoral supervisor， research direction： high-yield wheat cultivation， （E-mail）ssb@xjau.edu.cn

FENG Guojun （1970-）， female， from Qitai， Xinjiang， researcher， Ph.D.，research direction： the breeding and cultivation of miscellaneous grains， （E-mail）fengguojxj@126.com