摘要：為探究?jī)?nèi)蒙古黃土丘陵區(qū)側(cè)柏種群空間分布格局和種內(nèi)關(guān)聯(lián)性，以內(nèi)蒙古典型的黃土丘陵區(qū)的天然側(cè)柏疏林為研究對(duì)象，使用點(diǎn)格局結(jié)合構(gòu)建單變量函數(shù)的均質(zhì)泊松模型、異質(zhì)泊松模型和泊松聚塊模型分析側(cè)柏種群不同坡向的空間格局，利用擬合曲線確定齡級(jí)的可用性后劃分種內(nèi)等級(jí)，構(gòu)建雙變量函數(shù)研究側(cè)柏種群種內(nèi)關(guān)聯(lián)性。結(jié)果表明，更新苗資源豐富，幼樹(shù)次之，成樹(shù)最少，Ⅰ級(jí)占比高達(dá)27.79％，Ⅱ級(jí)占比21.84％，Ⅲ～Ⅴ級(jí)累計(jì)占比32.85％，各個(gè)齡級(jí)數(shù)量分配呈金字塔型，側(cè)柏種群結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，表現(xiàn)出穩(wěn)定的增長(zhǎng)趨勢(shì)。在完全隨機(jī)模型下陽(yáng)坡呈大尺度4～22 m、陰坡等呈小尺度0～1 m聚集分布，異質(zhì)泊松模型表明坡向?qū)?cè)柏種群聚集程度有影響，泊松聚塊模型1～5 m范圍內(nèi)聚集分布，表明種內(nèi)間存在一定關(guān)系；側(cè)柏種內(nèi)表現(xiàn)出3種關(guān)聯(lián)性，幼苗-成樹(shù)在陰坡、半陰坡條件尺度為0～1 m內(nèi)均呈正關(guān)聯(lián)，幼樹(shù)-成樹(shù)在陽(yáng)坡完全處于置信區(qū)間無(wú)關(guān)聯(lián)，幼樹(shù)-成樹(shù)在半陰坡、半陽(yáng)坡條件下分別在6～7和3～4 m為負(fù)關(guān)聯(lián)，在陰坡、半陰坡及半陽(yáng)坡均出現(xiàn)負(fù)關(guān)聯(lián)，陽(yáng)坡條件下無(wú)負(fù)關(guān)聯(lián)。綜上所述，影響黃土丘陵區(qū)側(cè)柏種群分布的除自身生物特性外，小環(huán)境和種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)也十分重要。研究結(jié)果可為側(cè)柏的種植、管理及其生境適應(yīng)性提供理論基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：側(cè)柏；空間分布格局；種內(nèi)關(guān)聯(lián)性；生境異質(zhì)性

doi：10.13304/j.nykjdb.2022.1034

中圖分類(lèi)號(hào)：S714.2 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1008‐0864（2024）09‐0203‐10

種群空間分布格局和種內(nèi)關(guān)聯(lián)性是植物生態(tài)學(xué)的重要內(nèi)容[1]。植物種群空間格局是指種群個(gè)體在水平空間分布或配置狀況[2]，反映種群個(gè)體間關(guān)系[3]，受到自身生活特性、地形、氣候等因素影響[4]。種群空間分布格局以均勻分布、聚集分布和隨機(jī)分布3種形式展現(xiàn)。種內(nèi)關(guān)聯(lián)性是指種群內(nèi)部個(gè)體間的相互關(guān)系。種群空間格局及其關(guān)聯(lián)性對(duì)種群的生長(zhǎng)發(fā)育及資源利用現(xiàn)狀有重要影響[5]，研究方法有樣方法、無(wú)樣地法、點(diǎn)格局分析法等[6]，通常會(huì)利用點(diǎn)格局法詳細(xì)地解釋空間格局及種內(nèi)關(guān)聯(lián)性[7]。1977年Ripley[8]提出點(diǎn)格局的理論，其打破傳統(tǒng)空間分布格局觀念，在二維坐標(biāo)的基礎(chǔ)上，利用空間坐標(biāo)信息，多尺度反應(yīng)植物種內(nèi)種間關(guān)系[9]及量化分析空間尺度分布特征[10]，檢驗(yàn)?zāi)芰?qiáng)[11]，其空間格局在解釋物種共存、物種與生境關(guān)系和種群生態(tài)過(guò)程中有重要作用[12]，已被廣泛應(yīng)用于研究空間格局分析[13‐14]。

側(cè)柏（Platycladus orientalis）是柏科側(cè)柏屬常綠喬木[15]，其耐旱能力強(qiáng)、壽命長(zhǎng)、應(yīng)用廣，是我國(guó)北方重要的造林樹(shù)種，對(duì)防風(fēng)固沙、保持水土、綠化荒山等有重要作用。對(duì)側(cè)柏的研究主要集中在葉的開(kāi)發(fā)利用[16‐17]、人工林經(jīng)營(yíng)[18‐19]及其培育技術(shù)[20‐21]，而對(duì)天然側(cè)柏林的空間格局分析極少。近年來(lái)，在全球氣候變化的背景下，內(nèi)蒙古地處生態(tài)環(huán)境脆弱區(qū)，對(duì)氣候變化尤為敏感[22]，植被和生態(tài)系統(tǒng)遭到嚴(yán)重破壞，探究天然側(cè)柏林的空間格局刻不容緩。側(cè)柏主要分布于內(nèi)蒙古南部的鄂爾多斯、巴彥淖爾、呼和浩特等地，多生長(zhǎng)在黃河流域附近，其生長(zhǎng)規(guī)律及習(xí)性適應(yīng)于黃土丘陵區(qū)。為進(jìn)一步了解內(nèi)蒙古黃土丘陵區(qū)天然側(cè)柏林的空間分布格局，本研究基于3種零模型的點(diǎn)格局分析方法，以坡向作為生境異質(zhì)性的指標(biāo)，探究坡向在側(cè)柏空間分布格局形成過(guò)程中的驅(qū)動(dòng)作用，對(duì)小環(huán)境為限制因子的種內(nèi)關(guān)聯(lián)性和空間分布格局進(jìn)行分析，揭示天然側(cè)柏林在不同坡向的空間分布狀況和種內(nèi)關(guān)系，利用其生物特征發(fā)揮最大優(yōu)勢(shì)，構(gòu)建科學(xué)合理的空間格局，為區(qū)域森林經(jīng)營(yíng)和管理及其生境適應(yīng)性提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)西南部鄂爾多斯市東部（39°16′—40°20′N(xiāo)，110°05′—111°27′E），該地連接晉、陜黃土高原與鄂爾多斯高原，由西北向東南傾斜，地貌結(jié)構(gòu)為典型的丘陵溝壑區(qū)，海拔1 200～1 400 m。屬典型的中溫帶大陸性氣候，晝夜溫差14.1 ℃，年平均氣溫6.2～8.7 ℃，1月平均氣溫-10.8～-12.9 ℃，7月平均氣溫25～29 ℃；年平均降水量400 mm，主要集中在7—9月，年平均蒸發(fā)量2 093 mm，無(wú)霜期145 d。受季節(jié)風(fēng)影響，夏季多偏南或偏東風(fēng)，晚秋至初春多西北風(fēng)。該區(qū)土壤多為栗鈣土，主要植被類(lèi)型為側(cè)柏純林。

1.2 樣地設(shè)置

2022年8月在研究區(qū)內(nèi)選擇無(wú)伐木、火災(zāi)等破壞性的典型地段，選擇外貌結(jié)構(gòu)具有代表性的天然側(cè)柏疏林地（圖1）?；跓o(wú)人機(jī)的遙感影像通過(guò)ArcMap 10.2a選取研究樣地，用手持全球定位系統(tǒng)（global positioning system， GPS）導(dǎo)航至樣地，設(shè)置不同海拔、坡位及坡向的樣方，規(guī)格30 m×40 m，用羅盤(pán)（基礎(chǔ)專(zhuān)業(yè)款，蘇州神鷹光學(xué)有限公司）打樣方四邊，誤差不超0.5 m[23]，共計(jì)12個(gè)樣方。在每個(gè)樣地內(nèi)對(duì)每株樹(shù)木編號(hào)并用GPS經(jīng)緯度打點(diǎn)，便于數(shù)據(jù)整理。采用胸徑尺（河南邦特工量具有限公司）及游標(biāo)卡尺（DL91150，寧波得力有限公司）測(cè)定基徑，用塔尺（DAL38A，鼎峰測(cè)繪有限公司）測(cè)量高度，用手持式激光測(cè)距儀（SW-600A，深達(dá)威科技股份有限公司）和測(cè)繩輔助獲取側(cè)柏植株點(diǎn)坐標(biāo)。利用Excel 2007整理數(shù)據(jù)，空間格局采用R 4.0.3軟件程序包“spatstat”進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，采用Python和Origin 2019制圖。

1.3 齡級(jí)劃分方法

結(jié)合側(cè)柏的生長(zhǎng)特征依據(jù)圓柏[24]和油松[25]的徑級(jí)劃分情況，采用“空間代替時(shí)間法”，以基徑（X）代替年齡作為劃分標(biāo)準(zhǔn)[26]，將徑級(jí)劃分為如下7 級(jí)：Ⅰ，Xlt;2 cm；Ⅱ，2 cm≤Xlt;5 cm；Ⅲ，5 cm≤Xlt;10 cm；Ⅳ，10 cm≤Xlt;15 cm；Ⅴ，15 cm≤Xlt;20 cm；Ⅵ，20 cm≤Xlt;25 cm；Ⅶ，25 cm≤Xlt;30 cm。對(duì)徑級(jí)進(jìn)行相關(guān)的回歸分析，考慮到人工測(cè)量的誤差，徑級(jí)結(jié)合高度級(jí)進(jìn)行回歸分析，驗(yàn)證基徑代替年齡進(jìn)行群結(jié)構(gòu)分析的可靠性[27]，結(jié)合內(nèi)蒙古黃土丘陵的天然側(cè)柏種群生長(zhǎng)特性[28]并依據(jù)基徑劃分[29]為如下3個(gè)齡級(jí)：幼苗，徑級(jí)Ⅰ、Ⅱ；幼樹(shù)：徑級(jí)Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ；成樹(shù)：徑級(jí)Ⅵ、Ⅶ。

1.4 空間分布格局

1.4.1 零模型選擇

通過(guò)種群個(gè)體坐標(biāo)建立相關(guān)函數(shù)g（r），利用函數(shù)分析空間格局，選取不同的零模型揭示側(cè)柏小環(huán)境條件下的空間關(guān)系。本研究中，采用完全空間隨機(jī)（complete spatial randomness）模型的均質(zhì)泊松模型、異質(zhì)泊松模型（heterogeneous Poisson process）和泊松聚塊模型（Poisson cluster process），均質(zhì)泊松模型是某格局的空間分布模型，異質(zhì)泊松模型為排除生境異質(zhì)性對(duì)空間分布模型的影響，考慮到側(cè)柏以種子繁殖的特性，用泊松聚塊模型分析聚塊機(jī)制的空間模型，初步分析子代與母體間的空間格局。

相關(guān)函數(shù)g（ r）由Ripley K 函數(shù)推演而來(lái)，是基于圓環(huán)內(nèi)的點(diǎn)進(jìn)行計(jì)算，不存在累積效應(yīng)，被認(rèn)為是最好的二階統(tǒng)計(jì)量[8]，表達(dá)式如下。

式中，r 為空間尺度，A 為樣地面積，n 是杜松株數(shù)，uij 是i 和j 的距離，當(dāng)uij≤r，Ir（uij）=1；若uijgt;r，Ir（uij）=0，ωij 為以i 為圓心uij 為半徑的弧長(zhǎng)與圓周長(zhǎng)比。

值落于包際線上方為聚集分布，落于包際線下方為均勻分布，于兩包際線之間屬于隨機(jī)分布。

1.4.2 種內(nèi)關(guān)聯(lián)性

采用雙變量函數(shù)g12（r）分析內(nèi)蒙古黃土丘陵區(qū)側(cè)柏種群不同齡級(jí)在不同坡向的空間關(guān)聯(lián)性，公式如下。

式中，r、A、uij、ωij的含義同公式（1），n1是需測(cè)種內(nèi)關(guān)系任意齡級(jí)杜松株數(shù)，n2是需測(cè)種內(nèi)關(guān)系另一齡級(jí)杜松株數(shù)。

值落在包際線上方呈正相關(guān)，落在下方呈負(fù)相關(guān)，在兩包際線之間的置信區(qū)間則無(wú)相關(guān)。

2 結(jié)果與分析

2.1 種群齡級(jí)劃分結(jié)果

徑級(jí)可以反映黃土丘陵區(qū)側(cè)柏種群結(jié)構(gòu)，反映現(xiàn)階段的側(cè)柏種群狀態(tài)。由圖2側(cè)柏種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)可知，側(cè)柏個(gè)體所占總數(shù)的百分比隨徑級(jí)增加而呈階梯狀減少，Ⅰ級(jí)占比高達(dá)27.79％，Ⅱ級(jí)占比為21.84％，Ⅲ～Ⅴ級(jí)累計(jì)占比43.24％，由Ⅵ級(jí)至Ⅶ級(jí)急劇下降，Ⅶ級(jí)僅占比0.5％，總體呈現(xiàn)出倒“J”型，側(cè)柏更新苗資源充沛，幼樹(shù)相對(duì)較多，成樹(shù)較少，陰坡、半陰坡、半陽(yáng)坡側(cè)柏個(gè)體主要以幼苗和幼樹(shù)為主，成樹(shù)數(shù)量稀少，陽(yáng)坡的個(gè)體以成樹(shù)為主，幼樹(shù)其次，有極少數(shù)的幼苗?；趶郊?jí)和高度級(jí)的回歸分析（圖3），采用3種曲線模型分別為對(duì)數(shù)方程（R2=0.748 2）、直線方程（R2=0.768 7）和冪函數(shù)（R2=0.851 7），均表現(xiàn)出強(qiáng)相關(guān)（Plt;0.001），表明內(nèi)蒙古黃土丘陵區(qū)的側(cè)柏種群具有明顯的曲線關(guān)系，其徑級(jí)可較好地代替齡級(jí)結(jié)構(gòu)分析，有助于劃分側(cè)柏種內(nèi)等級(jí)，揭示側(cè)柏種內(nèi)空間格局分析。

2.2 陰坡條件下側(cè)柏種群空間分析

在陰坡條件下，黃土丘陵區(qū)天然側(cè)柏種群基于不同模型的格局特征：對(duì)于完全空間隨機(jī)的均質(zhì)泊松模型在小尺度上0～1 m內(nèi)呈聚集分布，大尺度上呈現(xiàn)隨機(jī)分布（圖4A），其聚集強(qiáng)度隨著尺度的增大而減??；基于異質(zhì)泊松模型分析，黃土丘陵區(qū)的天然側(cè)柏種群在研究尺度內(nèi)完全符合隨機(jī)分布（圖4B），無(wú)明顯聚集現(xiàn)象；基于泊松聚塊模型，在2～8 m范圍內(nèi)偏離置信區(qū)間上限，有明顯的聚集分布現(xiàn)象，且聚集尺度遠(yuǎn)大于均質(zhì)泊松分布，其余尺度在置信區(qū)間內(nèi)呈隨機(jī)分布（圖4C）。

2.3 半陰坡條件下側(cè)柏種群空間分析

在半陰坡條件下，黃土丘陵區(qū)天然側(cè)柏種群基于不同模型的格局特征：對(duì)于完全空間隨機(jī)的均質(zhì)泊松模型在0～1和35～36 m 內(nèi)呈聚集分布，在半陰坡條件下聚集尺度不超過(guò)1 m，其余尺度均呈現(xiàn)隨機(jī)分布（圖5A）；基于異質(zhì)泊松模型分析，黃土丘陵區(qū)的天然側(cè)柏種群在研究尺度內(nèi)完全符合隨機(jī)分布，無(wú)聚集分布現(xiàn)象（圖5B）；基于泊松聚塊模型，在4～7 m范圍內(nèi)偏離置信區(qū)間上限，其聚集尺度略大于均質(zhì)泊松模型，其余尺度在置信區(qū)間內(nèi)呈隨機(jī)分布（圖5C）。

2.4 半陽(yáng)坡條件下側(cè)柏種群空間分析

在半陽(yáng)坡條件下，黃土丘陵區(qū)天然側(cè)柏種群基于不同模型的格局特征：對(duì)于完全空間隨機(jī)的均質(zhì)泊松模型在8.0～8.5 m 內(nèi)呈聚集分布，聚集尺度略小且不明顯，其余尺度均呈現(xiàn)隨機(jī)分布（圖6A）；基于異質(zhì)泊松模型分析，黃土丘陵區(qū)的天然側(cè)柏種群在研究尺度內(nèi)完全符合隨機(jī)分布（圖6B）；基于泊松聚塊模型，在5～7 m范圍內(nèi)偏離置信區(qū)間上限，聚集程度稍大于均質(zhì)泊松模型，大尺度在置信區(qū)間內(nèi)呈隨機(jī)分布（圖6C）。

2.5 陽(yáng)坡條件下側(cè)柏種群空間分析

在陽(yáng)坡條件下，黃土丘陵區(qū)天然側(cè)柏種群基于不同模型的格局特征：對(duì)于完全空間隨機(jī)的均質(zhì)泊松模型在4～22 m 內(nèi)呈聚集分布，呈現(xiàn)出明顯的聚集分布，其余尺度均呈現(xiàn)隨機(jī)分布（圖7A）；基于異質(zhì)泊松模型分析，黃土丘陵區(qū)的天然側(cè)柏種群在研究尺度內(nèi)完全符合隨機(jī)分布（圖7B）；基于泊松聚塊模型，在1～5 m范圍內(nèi)偏離置信區(qū)間上限呈現(xiàn)聚集分布，聚集尺度遠(yuǎn)低于均質(zhì)泊松模型，其余尺度在置信區(qū)間內(nèi)為隨機(jī)分布（圖7C）。

2.6 不同坡向的側(cè)柏種內(nèi)空間分析

基于異質(zhì)泊松模型，利用雙樣本檢驗(yàn)不同齡級(jí)的種內(nèi)關(guān)系空間分布。由圖8可知，側(cè)柏種群幼苗和成樹(shù)空間關(guān)聯(lián)性，在陰坡條件下尺度為0～1 和32.5～33.0 m 內(nèi)，在半陰坡條件下尺度為0～1 m，陽(yáng)坡條件下尺度31～32 m內(nèi)均呈正關(guān)聯(lián)；側(cè)柏種群幼苗和幼樹(shù)空間關(guān)聯(lián)性，陰坡及半陰坡條件下均在0～2 m內(nèi)呈正關(guān)聯(lián)，陽(yáng)坡及半陽(yáng)坡分別在4～5、35～39 和0～3、34～35 m 尺度呈正關(guān)聯(lián)，在陰坡條件下14～16 m內(nèi)呈負(fù)關(guān)聯(lián)；側(cè)柏種群幼樹(shù)和成樹(shù)空間關(guān)聯(lián)性，陰坡和半陰坡條件下分別在19～20 及39～40 m 呈正關(guān)聯(lián)，陽(yáng)坡的側(cè)柏種群完全處于置信區(qū)間無(wú)關(guān)聯(lián)，在半陰坡和半陽(yáng)坡條件下分別在6～7 和3～4 m內(nèi)為負(fù)關(guān)聯(lián)。

3 討論

徑級(jí)結(jié)構(gòu)在一定程度上可以反映種群結(jié)構(gòu)[30]。本研究中，側(cè)柏的徑級(jí)分布呈倒“J”型，幼苗相對(duì)較多占總數(shù)的1/3以上，幼樹(shù)其次，成樹(shù)較少。更新苗豐富可為側(cè)柏種群的更新提供保障，各個(gè)齡級(jí)數(shù)量分配呈金字塔型，說(shuō)明側(cè)柏種群表現(xiàn)出穩(wěn)定的增長(zhǎng)趨勢(shì)，同劉建泉等[24]的祁連圓柏種群研究相反，其種群小徑級(jí)苗木少，種群結(jié)構(gòu)有缺陷，圓柏種群表現(xiàn)出衰退趨勢(shì)。

本研究基于不同零模型探討不同坡向側(cè)柏種群的空間格局。陽(yáng)坡、陰坡、半陰坡、半陽(yáng)坡在均質(zhì)泊松模型下，聚集分布依次變小，陽(yáng)坡聚集尺度最大，植物種群的空間分布格局受到種群自身的生物學(xué)特性、種內(nèi)和種間關(guān)系以及環(huán)境條件的綜合影響，并且與空間尺度密切相關(guān)[31]，均質(zhì)泊松模型在陽(yáng)坡條件下呈大尺度的聚集分布，陽(yáng)坡受到土壤水分、光照等自然因素的干擾，生長(zhǎng)條件相對(duì)其他坡向更為惡劣，長(zhǎng)期自然選擇的結(jié)果使陽(yáng)坡的空間格局趨于大尺度的聚集分布。聚集生存對(duì)外界具有一定的防風(fēng)抗旱作用，以維持種群的生存。同張定海等[32]研究不同沙丘植物以聚集分布的空間格局一致。陰坡、半陰坡和半陽(yáng)坡表現(xiàn)出強(qiáng)烈的小尺度聚集分布，種子擴(kuò)散限制和生境異質(zhì)性是影響樹(shù)木空間分布的主要因素[33]，結(jié)合側(cè)柏生長(zhǎng)特性，分蘗均在母樹(shù)周?chē)捎诜N子自身重量其傳播距離即使受風(fēng)速風(fēng)力影響也不易離母樹(shù)過(guò)遠(yuǎn)，外加地表植被覆蓋使側(cè)柏種子的起動(dòng)風(fēng)速大大提高，因此側(cè)柏種群在自然環(huán)境因種子擴(kuò)散限制使其空間分布格局趨于小尺度的典型聚集分布，大尺度上符合隨機(jī)分布，符合劉浩棟等[34]和宗國(guó)等[35]的空間格局結(jié)論。為揭示聚集分布的生態(tài)學(xué)過(guò)程，在剔除生境異質(zhì)性的異質(zhì)泊松模型中，4個(gè)坡向天然側(cè)柏種群完全符合隨機(jī)分布，說(shuō)明以坡向類(lèi)型為異質(zhì)性確實(shí)對(duì)側(cè)柏空間分布格局的聚集性有影響。在假設(shè)分布受限情況下進(jìn)一步探討側(cè)柏種群的空間格局，采用泊松聚塊模型檢驗(yàn)側(cè)柏種群分布受限的影響，陰坡、半陰坡、半陽(yáng)坡、陽(yáng)坡均在泊松聚塊模型呈小尺度聚集分布，其坡向越向陰性聚集越明顯，說(shuō)明母體與子代存在聚集分布關(guān)系，坡向和擴(kuò)散限制是側(cè)柏聚塊分布的驅(qū)動(dòng)力，符合多數(shù)植物遵循聚集分布的客觀規(guī)律，同李林等[36]和李源等[37]的研究結(jié)果一致。綜上所述，基于不同零模型的分析，側(cè)柏種群在均質(zhì)泊松模型中均呈一定尺度的聚集分布，異質(zhì)泊松模型表明坡向?qū)ΨN群聚集分布有影響，泊松聚塊模型深入說(shuō)明坡向?qū)?cè)柏種群的母體與子代分布關(guān)系有影響。

為深入研究不同坡向側(cè)柏種群母與子的關(guān)系，將側(cè)柏種群劃分幼苗、幼樹(shù)、成樹(shù)3個(gè)齡級(jí)，利用雙樣本檢驗(yàn)建立模型探究側(cè)柏種群的種內(nèi)空間關(guān)聯(lián)性，反映種群內(nèi)個(gè)體間的相互作用[10] 。內(nèi)蒙古黃土丘陵區(qū)的側(cè)柏種群內(nèi)部空間關(guān)聯(lián)性表現(xiàn)出正關(guān)聯(lián)、負(fù)關(guān)聯(lián)和無(wú)關(guān)聯(lián)3種。幼苗-成樹(shù)在4個(gè)坡向只表現(xiàn)出正關(guān)聯(lián)性，種群自然選擇適宜自身生存的環(huán)境，成樹(shù)為幼樹(shù)遮擋風(fēng)沙，一定程度上避免過(guò)強(qiáng)的光照，為幼苗提供良好的生存環(huán)境，幼苗并未對(duì)成樹(shù)生長(zhǎng)所需資源產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)，同樹(shù)種所需不同環(huán)境資源配置，因此2個(gè)齡級(jí)走向正向相關(guān)，產(chǎn)生強(qiáng)烈的“庇護(hù)和被庇護(hù)”效應(yīng)，增加種間競(jìng)爭(zhēng)力，抵御外來(lái)物種入侵，使種群在群落中處于優(yōu)勢(shì)地位，維持種群的生存和發(fā)展，同黃小等[38]和梁高都等[39]研究具一定相似性；幼苗-幼樹(shù)在陰坡和半陰坡有小尺度的正關(guān)聯(lián)，在半陽(yáng)坡和陽(yáng)坡呈負(fù)關(guān)聯(lián)，幼苗和幼樹(shù)在陰坡及半陰坡環(huán)境資源相對(duì)豐富可合理配置，在陽(yáng)坡和半陽(yáng)坡日照總量大，水分易蒸發(fā)導(dǎo)致土壤干旱，土壤肥力低腐殖質(zhì)含量少，不利于幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育，且幼樹(shù)對(duì)土壤水分、光熱等資源的需求受限，幼苗和幼樹(shù)種內(nèi)間表現(xiàn)出負(fù)關(guān)聯(lián)是物種相互競(jìng)爭(zhēng)或者對(duì)環(huán)境需求不同的綜合作用下的結(jié)果[39]，與張巍等[40]在陜北黃土區(qū)陽(yáng)坡研究的闊葉針葉混交林空間格局一致。幼樹(shù)-成樹(shù)的側(cè)柏種群在陰坡和半陰坡呈現(xiàn)正關(guān)聯(lián)，陽(yáng)坡無(wú)關(guān)聯(lián)，半陰坡和半陽(yáng)坡存在負(fù)關(guān)聯(lián)，負(fù)關(guān)聯(lián)主要是幼樹(shù)的高度、冠幅對(duì)成樹(shù)的生長(zhǎng)發(fā)育有影響，地下?lián)寠Z水、氧資源，地上爭(zhēng)奪光、熱資源，在半陰坡和半陽(yáng)坡幼樹(shù)個(gè)體數(shù)量多，同水平環(huán)境資源搶奪激烈，幼樹(shù)和成樹(shù)則表現(xiàn)為競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，其中半陰坡偏西北方易出現(xiàn)負(fù)相關(guān)；在陽(yáng)坡條件幼樹(shù)和成樹(shù)數(shù)量少，且不具同水平的資源競(jìng)爭(zhēng)，相對(duì)獨(dú)立的共用環(huán)境資源，則無(wú)關(guān)聯(lián)性。

綜上所述，黃土丘陵區(qū)天然側(cè)柏種群結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為增長(zhǎng)型；在均質(zhì)泊松模型下陽(yáng)坡呈大尺度、陰坡等呈小尺度聚集分布，異質(zhì)泊松模型表明坡向?qū)?cè)柏種群聚集程度有影響，泊松聚塊模型表明種內(nèi)空間格局存在分布規(guī)律，研究空間格局是建議構(gòu)造不同的零模型充分理解空間分布[37]；黃土丘陵區(qū)的側(cè)柏種群種內(nèi)關(guān)系多呈現(xiàn)正關(guān)聯(lián)，幼苗和幼樹(shù)在陰坡、幼樹(shù)和成樹(shù)在半陰坡及半陽(yáng)坡易出現(xiàn)負(fù)關(guān)聯(lián)，陽(yáng)坡條件下無(wú)負(fù)關(guān)聯(lián)。

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