摘要：為探討不同來源微生物對葡萄枝條豬糞共堆肥過程的影響，以不添加外源微生物為對照（CK），分別設(shè)置接種沼液（T1）和微生物菌劑（T2）處理，分析不同處理堆肥過程中的堆體溫度、水分、pH、電導(dǎo)率、總氮磷鉀含量、種子發(fā)芽指數(shù)及細菌和真菌群落的變化情況，以確定堆肥過程中的關(guān)鍵微生物種類。結(jié)果表明，T1處理在第3天時堆體溫度已超過45 ℃，較T2處理前期升溫更快，3種處理的最高堆體溫度均達到60 ℃。各處理堆肥的水分、pH、電導(dǎo)率和養(yǎng)分含量變化一致，總氮、總磷、總鉀含量分別為3.43%～3.59%、1.46%～1.56%、1.87%～2.02%，其中，T2處理發(fā)酵結(jié)束后，堆肥的水分、pH和電導(dǎo)率較其他處理更高。堆肥過程中，CK和T1處理第30天物料的種子發(fā)芽指數(shù)超過70%，較T2處理更快地達到有機肥料標準。微生物群落分析表明，各處理堆肥發(fā)酵前期變形桿菌門和厚壁菌門的相對豐度超過75%；發(fā)酵中期厚壁菌門為優(yōu)勢菌群；發(fā)酵中后期擬桿菌門和異常球菌-棲熱菌門的相對豐度上升，最終占比均超過20%。相關(guān)分析表明，厚壁菌門、擬桿菌門和異常球菌-棲熱菌門3種細菌門類與堆肥各項指標呈顯著相關(guān)。貢獻度分析表明，微生物群落對堆肥的總貢獻度為33.90%， 其中芽單胞菌門的貢獻度達80.80%。以上研究結(jié)果為進一步研究篩選專用型耐受抗氧化物的發(fā)酵菌劑提供了參考依據(jù)。

關(guān)鍵詞：葡萄枝條；微生物菌劑；沼液；堆肥；微生物群落

doi：10.13304/j.nykjdb.2022.0926

中圖分類號：S182 文獻標志碼：A 文章編號：1008‐0864（2024）09‐0224‐10

我國是葡萄種植大國，其種植面積僅次于西班牙和法國。2020 年我國葡萄總種植面積達78.5 萬hm2，占全世界葡萄種植面積的10% 以上[1]。大面積的葡萄種植勢必會產(chǎn)生大量廢棄的冬剪及夏剪葡萄枝條，隨意丟棄或焚燒易對環(huán)境造成嚴重污染。由于葡萄枝條中含有豐富的酚類物質(zhì)[2‐3]，可作為原料提取白藜蘆醇等多酚化合物[4-7]；同時，葡萄枝條中也含有豐富的膳食纖維[8]、大量的纖維素、半纖維素和木質(zhì)素，可作為飼料[9‐10]、食用菌栽培基質(zhì)[11‐12]和堆肥[13-15]的原料。其中，堆肥作為一種傳統(tǒng)的農(nóng)業(yè)廢棄物資源化利用方式，具有原料來源廣、操作簡單、應(yīng)用范圍廣等特點[16]。因此堆肥技術(shù)已成為葡萄枝條廢棄物的重要資源化利用方式[17]。

堆肥是在人工控制一定水分、碳氮比（C/N）和通風(fēng)條件下，強化微生物生長代謝，利用微生物發(fā)酵降解有機物、生成腐殖質(zhì)的過程[16]，且堆肥過程中的高溫能夠殺死物料中殘留的病原菌和種子等。通常堆肥可依靠物料自身攜帶的微生物或外源添加的菌劑產(chǎn)品等強化堆肥過程，實現(xiàn)物料的快速腐熟[18]。關(guān)于不同來源微生物對堆肥過程溫度、物料理化性質(zhì)及微生物群落結(jié)構(gòu)影響的研究報道很少。葡萄枝條作為葡萄種植過程中產(chǎn)量最大的廢棄物資源，由于其木質(zhì)化程度較高而不易腐解。添加不同來源的微生物可強化葡萄枝條堆肥發(fā)酵，研究發(fā)酵過程中物料的理化性質(zhì)和生化指標的變化情況，是進一步篩選葡萄枝條降解微生物，促進葡萄枝條快速降解的重要策略。

本研究將粉碎后的葡萄枝條和豬糞進行復(fù)配，研究添加沼液和商品級微生物發(fā)酵堆肥菌劑下，葡萄枝條和豬糞堆肥發(fā)酵效果及變化過程，分析在發(fā)酵過程中起關(guān)鍵作用的微生物種類，以期探索出一種簡易、快速、有效的葡萄枝條堆肥工藝，解決農(nóng)業(yè)廢棄物的環(huán)境污染問題，實現(xiàn)種養(yǎng)廢棄物資源的循環(huán)利用和可持續(xù)發(fā)展。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

于2021年10月中旬在廣西南寧市西鄉(xiāng)塘區(qū)紫薇莊園富硒葡萄園收集葡萄品種‘陽光玫瑰’的冬剪葡萄枝條，運至廣西壯族自治區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境研究所發(fā)酵場進行初步風(fēng)干后，利用粉碎機粉碎，得到長度為1.5～3.0 cm的碎葡萄枝條。

豬糞及接種沼液采自廣西南寧市邕寧區(qū)某生豬養(yǎng)殖場；商品級微生物發(fā)酵菌劑購自北海群林生物科技有限公司，主要菌種為枯草芽孢桿菌。新鮮豬糞粉碎后與葡萄枝條按質(zhì)量比5∶1充分混合后等量分成3份。共設(shè)置3個處理，CK（對照）處理不添加任何外源微生物；T1處理按照物料總干重添加質(zhì)量分數(shù)5% 的新鮮沼液[19]；T2處理按照物料總干重添加1%的市售微生物菌劑。原料及混合物料的基本理化性質(zhì)如表1所示。

1.2 試驗方法

將混勻后的物料裝至50 L的發(fā)酵桶中，進行間斷曝氣堆肥，發(fā)酵裝置如圖1所示。單次曝氣時間為30 min，氣體流量為0.20 L·min-1·kg-1DW[20]。每個處理設(shè)置3個重復(fù)。在發(fā)酵0、3、6、12、18、24、30、42 d倒出混勻并取樣。將樣品分為兩部分，其中一部分置于-80 ℃冰箱保存，用于提取DNA檢測微生物多樣性；另一部分保存至4 ℃冰箱，用于檢測水分、pH、電導(dǎo)率（electricalconductivity，EC）和發(fā)芽指數(shù)（germination index，GI），待統(tǒng)一風(fēng)干后檢測其他指標。

1.2.1 理化性質(zhì)檢測

溫度：采用電極傳感器收集，間隔2 h記錄1次溫度，取平均溫度作為當日堆體溫度。

pH和電導(dǎo)率：10 g鮮樣中加入100 g去離子水，在25 ℃下180 r·min-1 提取1 h，過0.45 μm 膜后測定電導(dǎo)率和pH[21]。

水分：取2 g左右鮮樣，105 ℃下烘干至恒重，計算水分含量。

發(fā)芽指數(shù)：在9 cm培養(yǎng)皿中放入2張定性濾紙，均勻放上10 粒種子，加入各處理浸提液10 mL，蓋上蓋子25 ℃避光培養(yǎng)48 h，統(tǒng)計發(fā)芽粒數(shù)，并測量根長。以去離子水作為對照。計算種子發(fā)芽指數(shù)（GI），公式如下。

GI = （A1 × A2、B1 × B2） × 100% （1）

式中，A1為浸提液發(fā)芽百分比，%；A2為浸提液發(fā)芽種子的平均根長，cm；B1為對照發(fā)芽百分比，%；B2為對照發(fā)芽種子的平均根長，cm。

參照NY 525—2021《有機肥料》[22]測定總氮（total nitrogen，TN）、總磷（total phosphorus，TP）、總鉀（total potassium，TK）含量。

1.2.2 微生物群落多樣性測定

采用土壤微生物DNA 提取試劑盒OMEGA soil DNA kit提取樣品DNA，并采用細菌擴增引物27F（5’-AGRGTTYGATYMTGGCTCAG-3’和1492R（5RGYTACCTTGTTACGACTT’-3’）、真菌引物ITS1F（5’-CTTGGTCATTTAGAGGAAGTAA-3’） 和ITS4F（5’-TCCTCCGCTTATTGATATGC-3’）分別擴增細菌16S rDNA和真菌ITS區(qū)，并送至上海凌恩生物科技有限公司采用PacBio平臺進行測序。

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用Excel 2016對樣品各項指標進行統(tǒng)計和分析，使用SPSS 25.0軟件進行相關(guān)性分析，使用Origin 2018 軟件繪圖，其中相關(guān)性網(wǎng)絡(luò)圖使用Gephi 0.9.2繪制，采用Canoco5分析微生物對堆肥物料指標的貢獻度并繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同外源微生物對堆體溫度及理化性質(zhì)的影響

堆肥過程中，堆體溫度是影響堆肥效果的重要指標。不同處理的堆體溫度隨發(fā)酵時間的變化如圖2所示。當環(huán)境溫度整體維持在20 ℃左右時，CK與T1處理在堆肥前期的堆體溫度提升較快，在堆肥第3天堆體溫度已升至45 ℃；T2處理在第5天時堆體溫度才超過45 ℃，較CK和T1處理慢2 d。CK 處理堆體溫度保持在45 ℃以上的時間有7 d，50 ℃以上的時間有5 d；T1 處理在45 ℃以上的時間有10 d，50 ℃以上的時間有5 d；T2處理在45 ℃以上的時間有8 d，50 ℃以上的時間有6 d。3種處理的最高堆體溫度均達到60 ℃。在發(fā)酵第22～29天，T1處理的堆體溫度均高于其他處理，表明添加沼液能使堆體在前期和中期溫度提升更快，溫度更高，有利于堆肥物料的腐熟。3個堆肥處理在40 d左右時堆體溫度降至環(huán)境溫度，且不再上升，發(fā)酵趨于終止。

不同處理下堆體的水分含量、pH及電導(dǎo)率如圖3所示。在堆肥過程中，3種處理下的水分含量在快速升溫及高溫期（前12 d）呈緩慢下降趨勢，由初始的61%下降至56%；在中后期水分含量趨于穩(wěn)定，維持在55%左右；堆肥結(jié)束時，T2處理的水分含量最高。不同處理下堆肥的pH隨時間的變化趨勢基本一致，前期從7.0迅速升高到9.0以上，中后期緩慢下降，最終穩(wěn)定在8.5左右，其中T2處理的pH較其他處理提高約3%。不同處理下堆肥的電導(dǎo)率隨時間的變化趨勢與pH相反，前期各處理的電導(dǎo)率快速下降；中后期則呈現(xiàn)緩慢上升趨勢，最終穩(wěn)定在6.45～6.89 mS·cm-1；發(fā)酵結(jié)束后3種處理的電導(dǎo)率表現(xiàn)為T2gt;T1gt;CK。

2.2 不同外源微生物對堆體養(yǎng)分含量的影響

不同處理下，堆肥中養(yǎng)分變化趨勢基本一致（圖4）。堆肥前后的總氮、總磷、總鉀含量均基本保持穩(wěn)定。其中堆肥物料中的總氮含量最高，發(fā)酵后各處理物料總氮含量為3.43%～3.59%，總磷和總鉀含量較低，分別為1.46%～1.56%和1.87%～2.02%。3種處理下堆肥物料中養(yǎng)分含量變化趨勢相似，且總養(yǎng)分含量在整個堆肥過程中幾乎無損失。

2.3 不同外源微生物對堆體種子發(fā)芽指數(shù)的影響

種子發(fā)芽指數(shù)（GI）是判斷堆肥物料腐熟的重要參考指標。由圖5可知，隨著發(fā)酵時間的延長，3種處理堆肥物料的發(fā)芽指數(shù)在發(fā)酵的前12 d呈下降趨勢，且在發(fā)酵第12天下降至最低；在發(fā)酵中后期，CK和T1處理的發(fā)芽指數(shù)較T2處理上升更快，在發(fā)酵第30天時發(fā)芽指數(shù)超過70%，而T2處理的種子發(fā)芽指數(shù)增長較慢，在第30 天時較CK降低60.70%，較T1處理降低50.47%。堆肥結(jié)束后，3 種處理的種子發(fā)芽指數(shù)表現(xiàn)為CKgt;T1gt;T2，均高于70%。

2.4 微生物群落的變化

堆肥過程的本質(zhì)是微生物代謝產(chǎn)熱，通過高溫殺滅堆體中的有害物質(zhì)，同時將物料中的易降解養(yǎng)分等物質(zhì)通過微生物的生長代謝轉(zhuǎn)化為有機態(tài)的過程。因此，堆肥中不同階段的微生物群落結(jié)構(gòu)是影響其功能及堆肥效率的重要指標。對不同時期堆肥中的細菌群落及真菌群落結(jié)構(gòu)進行檢測，結(jié)果（圖6）表明，在門水平，堆肥前期（前12 d）物料中的細菌門主要為變形菌門（Proteobacteria）和厚壁菌門（Firmicutes），這2類菌門的微生物占比超過75%。其中T2處理中厚壁菌門的相對豐度在發(fā)酵第6 天最高，達91.24%。從堆肥第12～18天，厚壁菌門的占比迅速下降至10%以下；變形菌門的相對豐度迅速升高，之后略有下降；擬桿菌門（Bacteroidetes）的相對豐度也迅速增加，在所有樣品中均保持在20%左右。異常球菌-棲熱菌門（Deinococcus-Thermus）從堆肥第18 天開始出現(xiàn)，之后其相對豐度逐漸上升，至第42 天達29.63%。3種處理下均表現(xiàn)為堆肥后期細菌群落組成在門水平上多樣性均呈增加態(tài)勢。

堆肥過程中，不同處理真菌的群落變化如圖7所示。在堆肥前期（12 d以前），物料中主要的真菌門有子囊菌門（Ascomycota）、壺菌門（Chytridiomycota）和擔(dān)子菌門（Basidiomycota）；從堆肥第12天開始，所有堆肥樣品中子囊菌門的相對豐度占據(jù)絕對優(yōu)勢；堆肥結(jié)束時，子囊菌門的相對豐度超過99%。因此，在整個堆肥過程中，真菌群落在門水平的多樣性呈現(xiàn)下降趨勢，且3種處理的變化趨勢相似。

2.5 相關(guān)性網(wǎng)絡(luò)分析

對各指標進行相關(guān)性分析，并對相關(guān)系數(shù)rgt;0.5且Plt;0.05的指標繪制相關(guān)性網(wǎng)絡(luò)圖，結(jié)果如圖8所示。在門水平，細菌群落與其他指標間的相關(guān)性較高。其中，相對豐度較高的細菌門類與養(yǎng)分指標間均呈顯著相關(guān)。厚壁菌門的相對豐度與物料的種子發(fā)芽指數(shù)、總鉀和總氮含量呈顯著負相關(guān)；擬桿菌門的相對豐度與物料的總磷和總鉀含量呈顯著負相關(guān)；異常球菌-棲熱菌門的相對豐度與物料的總氮和總鉀含量呈顯著正相關(guān)。多種細菌的相對豐度均呈顯著相關(guān)性。由此說明，在堆肥過程中，微生物的演替具有一定的關(guān)聯(lián)性，可能存在相互協(xié)同或拮抗作用。

2.6 貢獻度分析

Procrustes 分析和RDA（redundancy analysis）可對微生物和常規(guī)變量進行總貢獻度和單一貢獻度分析[23‐24]。對不同處理下微生物群落和其他理化指標進行Procrustes分析，結(jié)果（圖9A）顯示，微生物在門水平下的群落變化可解釋堆肥物料理化指標變化的33.90%。對具有顯著相關(guān)性的指標進行RDA分析，結(jié)果（圖9B）表明，細菌的芽單胞菌門（Gemmatimonadetes）對堆肥的貢獻度為80.80%（P=0.002）；紅嗜熱鹽菌門（Rhodothermaeota）對堆肥的貢獻度為11.20%（P=0.01）；其他微生物的貢獻度未達到顯著水平（Pgt;0.05）。綜合Procrustes分析結(jié)果，所有處理的微生物群落結(jié)構(gòu)變化和常規(guī)堆肥指標主要聚為2類，其中30 d及以后的樣品聚為1類，且細菌中的芽單胞菌門主要出現(xiàn)在30 d之后的堆肥樣品中，說明堆肥過程中，后半階段對堆肥腐熟更為重要，且芽單胞菌門的微生物是其主要的貢獻者。

3 討論

微生物是驅(qū)動有機廢棄物降解和腐熟的關(guān)鍵因子。添加外源微生物通常能加快有機物的降解速率，提高堆肥的腐殖化程度[25]。本研究通過對葡萄枝條和豬糞的混合堆肥物料接種不同來源的微生物，探究其對物料腐熟過程、養(yǎng)分含量及微生物群落結(jié)構(gòu)的影響，結(jié)果表明，在葡萄枝條與豬糞的堆肥過程中，3 種處理的堆肥過程中，堆體溫度、水分、pH、電導(dǎo)率、總氮磷鉀和發(fā)芽指數(shù)的變化趨勢趨于一致，其中，T1較T2處理前期升溫更快，且堆肥中期溫度更高；T2處理在發(fā)酵結(jié)束后，堆肥物料的水分、pH和電導(dǎo)率較其他處理更高，但種子發(fā)芽指數(shù)提升較慢。這可能是由于T1處理添加的為沼液，直接增加了堆肥中的微生物豐度，從而更快地進入堆肥升溫期；T2處理添加的是商品化微生物菌劑，其進入堆肥后可能存在一段適應(yīng)期，故升溫速度稍有遲滯。另外，商品級菌劑對堆肥的水分、pH和電導(dǎo)率的控制更為平穩(wěn)。不同處理對堆肥過程中理化性質(zhì)方面的影響較小，這可能是由于葡萄枝條中的抗氧化活性物質(zhì)對微生物形成了一定的抑制作用[5， 26]。因此，進一步篩選獲得具有多酚類抗氧化物耐受的微生物菌劑可能是促進葡萄枝條和豬糞堆肥效率的研究方向。

通過對堆肥過程中不同時間點樣品測序發(fā)現(xiàn)，堆肥前期細菌中的變形桿菌門和厚壁菌門為優(yōu)勢菌門，中后期則主要為變形菌門、擬桿菌門和異常球菌-棲熱菌門。厚壁菌門大多數(shù)為革蘭氏陽性菌，是包含芽孢桿菌和梭菌等在內(nèi)的重要的降解秸稈類物料的嗜熱微生物[27]。發(fā)酵前期由于易降解有機物含量較高，有利于此類微生物的生長，從而促進堆體溫度上升[23]。變形桿菌門則是包含了大腸桿菌在內(nèi)的細菌門類，其包含了大多數(shù)的腸道菌，在本研究中，其主要來源為豬糞，故其在前期含量較高，但其代謝木質(zhì)纖維素等有機質(zhì)的能力較差，在發(fā)酵前期受到厚壁菌門微生物的生長抑制。堆肥中后期由于易降解物質(zhì)被代謝，且物料pH上升，導(dǎo)致厚壁菌門的相對豐度迅速降低，而來源于腸道的變形菌門、擬桿菌門的相對豐度升高，成為優(yōu)勢菌門。發(fā)酵后期隨著環(huán)境溫度的下降，物料中可被利用的養(yǎng)分減少，生長環(huán)境較為嚴苛，異常球菌-棲熱菌門的相對豐度增加，并形成一定優(yōu)勢，這與其具有抵抗嚴酷環(huán)境的生長特性有關(guān)。在真菌群落變化中，子囊菌門在堆肥中后期占有絕對優(yōu)勢，它可分泌多種纖維素和半纖維素降解酶，有利于葡萄枝條中纖維素和半纖維素的降解。相關(guān)性分析結(jié)果表明，厚壁菌門、擬桿菌門和異常球菌-棲熱菌門3種細菌群落與堆肥各項指標呈現(xiàn)顯著相關(guān)性，可作為堆肥過程中進一步研究的重要微生物門類。同時，整個堆肥發(fā)酵過程中，微生物群落對堆肥的總貢獻度為33.90%，其中芽單胞菌門對堆肥的貢獻度占80.80%，是堆肥中后期促進腐熟的重要微生物，可作為豬糞和葡萄枝條共堆肥腐熟的關(guān)鍵微生物開展后續(xù)研究。

綜上所述，由于葡萄枝條中的抗氧化活性物質(zhì)對微生物形成了一定的抑制作用，添加不同來源的微生物對葡萄枝條堆肥的促進作用較小，細菌中厚壁菌門、擬桿菌門和異常球菌-棲熱菌門與堆肥物料的理化性質(zhì)變化顯著相關(guān)，其中芽單胞菌門對堆肥的貢獻度最高，這些微生物種類可作為后續(xù)篩選耐受抗氧化物質(zhì)的微生物菌劑，促進相關(guān)廢棄物堆肥效率的研究。

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基金項目：廣西壯族自治區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技發(fā)展基金項目（桂農(nóng)科2021JM53，桂農(nóng)科2017JM04）；廣西壯族自治區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)院基本業(yè)務(wù)經(jīng)費（桂農(nóng)科2021YT038）；科技先鋒隊“強農(nóng)富民”“六個一”專項行動項目（桂農(nóng)科盟202213）。