摘""要：在龍眼果實(shí)發(fā)育過程中因碳水化合物供應(yīng)不足而頻繁發(fā)生采前落果。碳水化合物的代謝與能量代謝密切相關(guān)，而能荷的變化涉及到呼吸及碳水化合物消耗，是衡量果實(shí)生理機(jī)能的重要指標(biāo)。為了揭示龍眼果實(shí)非正常脫落與能荷的關(guān)系，本研究以儲(chǔ)良龍眼發(fā)育后期（花后80"d）果實(shí)為材料，采用果穗環(huán)剝處理阻斷碳水化合物供應(yīng)人為制造饑餓脅迫，可導(dǎo)致5"d內(nèi)果實(shí)完全脫落。在此過程中，本研究分析了果實(shí)脫落過程中各組織ATP、ADP和AMP含量及能荷水平的變化。結(jié)果表明：果實(shí)各組織能荷值表現(xiàn)為種子gt;果皮gt;果肉，而伴隨著饑餓脅迫加劇，果實(shí)脫落進(jìn)程中，整個(gè)試驗(yàn)過程，ATP顯著降低，AMP顯著上升，各組織的能荷值呈現(xiàn)下降趨勢，但種子能荷值降幅最小，種子是能荷最穩(wěn)定的器官。這些結(jié)果表明，饑餓脅迫可導(dǎo)致果實(shí)能量水平降低，但是不同組織能量變化幅度不同，種子可維持相對穩(wěn)定的能荷水平，暗示饑餓脅迫下，果實(shí)的資源優(yōu)先供應(yīng)種子，進(jìn)而維持其能量狀態(tài)。

關(guān)鍵詞：龍眼；饑餓脅迫；果實(shí)脫落；能荷中圖分類號：S667.1""""""文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

Exploration"of"the"Relationship"Between"Longan"Fruit"Abscission"Induced"by"Starvation"Stress"and"Changes"in"Energy"Charge"of"Different"Fruit"Tissues

YANG"Ziqin1，2，"LI"Songgang1，2，"ZHANG"Lei2，"HE"Shuqiang2，"HONG"Jiwang2，"HUANG"Xuming1*

1."College"of"Horticulture，"South"China"Agricultural"University"/"State"Key"Laboratory"for"Conservation"and"Utilization"of"Subtropical"Agro-bioresources，"Guangzhou，"Guangdong"510642，"China;"2."Tropical"Crops"Genetic"Resources"Institute，"Chinese"Academy"of"Tropical"Agricultural"Sciences"/"National"Center"for"Tropical"Fruit"Tree"Varieties"Improvement，"Haikou，"Hainan"571101，"China

Abstract："Frequent"pre-harvest"fruit"abscission"occurs"during"the"development"of"longan"fruits"due"to"insufficient"carbohydrate"supply."The"metabolism"of"carbohydrates"is"closely"related"to"energy"metabolism，"and"changes"in"energy"charge"related"respiration"and"carbohydrate"consumption，"which"are"important"indicators"for"measuring"fruit"physiological"functions."In"order"to"reveal"the"relationship"between"abnormal"abscission"and"energy"charge"of"longan"fruits，"this"study"used"the"fruits"of"the"late"stage"of"development"（80"days"after"flowering）"of"“Chu"Liang”"longan"as"the"materials，"and"used"ear"girdling"plus"defoliation"treatment"to"block"carbohydrate"supply"and"artificially"create"hunger"stress，"which"can"lead"to"complete"fruit"abscission"within"5"days."During"this"process，"this"study"analyzed"the"changes"in"ATP，"ADP，"and"AMP"contents"and"energy"charge"levels"in"different"tissues"during"fruit"abscission."The"results"showed"that"the"energy"charge"values"of"different"tissues"in"the"fruit"were"as"follows："seedsgt;fruit"skingt;fruit"flesh，"and"with"the"intensification"of"starvation"stress，"during"the"fruit"abscission"process，"ATP"significantly"decreased"and"AMP"significantly"increased"throughout"the"experiment."The"energy"charge"values"of"different"tissues"showed"a"downward"trend，"but"the"decrease"in"seed"energy"charge"value"was"the"smallest，"and"the"seed"was"the"organ"with"the"most"stable"energy"charge."The"results"indicated"that"starvation"stress"could"lead"to"a"decrease"in"fruit"energy"levels，"but"the"magnitude"of"energy"changes"varied"among"different"tissues，"seeds"could"maintain"relatively"stable"energy"charge"levels，"suggesting"that"under"starvation"stress，"fruit"resources"prioritized"the"supply"of"seeds，"thereby"maintaining"the"energy"state.

Keywords："longan"（Dimocarpus"longan"Lour.）;"starvation"stress;"fruit"abscission;"energy"charge

DOI："10.3969/j.issn.1000-2561.2024.12.009

龍眼（Dimocarpus"longan"Lour.）是我國傳統(tǒng)的熱帶亞熱帶經(jīng)濟(jì)果樹，脅迫情況下，樹體會(huì)舍棄一些非必要器官保證自身生存。在果實(shí)發(fā)育過程中，經(jīng)常會(huì)受到競爭性生長及不良?xì)夂虻挠绊憣?dǎo)致果實(shí)非正常脫落。龍眼在果實(shí)發(fā)育過程中主要的落果原因?yàn)樘妓衔锕?yīng)不足引起的落果，如連續(xù)陰雨天氣導(dǎo)致落果加劇，往往也嚴(yán)重影響產(chǎn)量的形成。通過結(jié)果枝環(huán)剝?nèi)ト~處理，可引發(fā)果實(shí)饑餓脅迫，進(jìn)而導(dǎo)致果實(shí)快速脫落[1]。果實(shí)是龍眼接納光合產(chǎn)物強(qiáng)大的庫器官，因此果實(shí)也是能量的代謝中心。果實(shí)脫落與能量代謝的關(guān)系有待進(jìn)一步證實(shí)。

穩(wěn)定的能量供應(yīng)及平衡是果實(shí)健康發(fā)育的必備條件，能量代謝是維持植物細(xì)胞生命活動(dòng)的基礎(chǔ)。細(xì)胞的膜脂質(zhì)的合成、降解及恢復(fù)都依賴于能量的供應(yīng)[2]。細(xì)胞的能量狀態(tài)以能荷反映，取決于ATP、ADP和AMP的含量和比例，其水平可以反饋調(diào)節(jié)細(xì)胞的能量代謝過程，包括糖酵解、三羧酸循環(huán)、電子傳遞系統(tǒng)和氧化磷酸化等[3-4]。青花菜中較高的ATP含量可延遲衰老[5]；H2O2通過破壞離子穩(wěn)態(tài)和線粒體的完整性，從而降低能量電荷，破壞細(xì)胞膜的功能和區(qū)室化加速采后龍眼果皮褐變[6]。

有研究表明，龍眼中較高的ATP酶活性與果肉分解指數(shù)低有關(guān)，果肉能量水平及脂肪酸不飽和度高，磷脂降解慢，細(xì)胞的膜結(jié)構(gòu)保持完整性，使果肉分解指數(shù)低，果肉外觀好[7]。之前的研究表明，龍眼果實(shí)脫落會(huì)啟動(dòng)果柄離層附近聚集大量的H2O2，LIN等[8]的研究表明H2O2可通過消耗能量和降低ATP酶活性來引起龍眼細(xì)胞壁破裂，這意味著H2O2的積累可導(dǎo)致能量不足，進(jìn)而引起細(xì)胞壁分解。而脫落也涉及離層細(xì)胞壁分解，果實(shí)的脫落是否也與果實(shí)能量不足有關(guān)？目前尚未見報(bào)道。果實(shí)的能量狀態(tài)可能在維持細(xì)胞膜過程中起重要作用，這可能關(guān)系到果實(shí)留樹的壽命長短。因此，探索饑餓脅迫下果實(shí)能荷變化將成為揭示饑餓脅迫引發(fā)落果原因的新視角。

1""材料與方法

1.1""材料

試驗(yàn)于2022—2023年在中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所國家熱帶果樹品種改良中心龍眼種質(zhì)圃內(nèi)進(jìn)行。供試材料為種質(zhì)圃內(nèi)果期一致的八年生儲(chǔ)良龍眼。

1.2""方法

1.2.1""果穗處理""分別選取4株生長勢相當(dāng)?shù)凝堁蹣?。盛花?0"d開展試驗(yàn)，每株選取5～8"mm直徑的10個(gè)果穗，每穗果實(shí)負(fù)載量在30～50粒果。在距果穗基部約10"cm處環(huán)剝韌皮部，寬度2"mm，深達(dá)木質(zhì)部，同時(shí)摘除環(huán)剝口以上的葉片，中斷果實(shí)碳水化合物供應(yīng)，人為制造果實(shí)營養(yǎng)缺乏的饑餓脅迫。對照為未處理的留樹果穗。處理后跟蹤觀察果實(shí)脫落情況，同時(shí)每天采集處理和對照果實(shí)的各組織，液氮速凍，果實(shí)剝離果皮、假種皮及種子分組織采樣，?80"℃保存?zhèn)溆茫詫φ展胱鰿K，進(jìn)行各組織能荷變化分析。

1.2.2""落果率""以環(huán)剝?nèi)ト~處理當(dāng)天的落果率為0，每日記錄各穗落果量，計(jì)算落果率。

1.2.3""ATP、ADP和AMP提取""參考LIU等[2]的提取方法，稱取龍眼樣品2"g液氮中迅速研磨。加入10"mL預(yù)冷的0.6"mol/L高氯酸冰浴提取1"min。勻漿液于4"℃"6000×g離心10"min，吸取6"mL的上清液，并迅速用1"mol/L"KOH溶液中和至pH"6.5～6.8。冰浴30"min沉淀高氯酸鉀，4"℃6000×g離心10"min，吸取上清液，定容至8"mL，?30"℃保存?zhèn)溆?，設(shè)3次重復(fù)。上機(jī)分析前再經(jīng)過0.45"μm濾膜過濾。

1.2.4""ATP、ADP、AMP含量及能荷的測定""ATP、ADP和AMP的標(biāo)樣購自Sigma公司。參考LIU等[2]的測定方法。提取液經(jīng)0.45"μm濾膜過濾。流動(dòng)相為100"mmol/L的磷酸緩沖液（pH"7.0），使用前5"mL/min流速脫氣10"min。柱溫25"℃，流速1"mL/min，停止時(shí)間13"min。每個(gè)樣本20"μL進(jìn)樣量被送往高效液相254"nm波長色譜分析，無參比波長。ATP、ADP和AMP的濃度測定采用外標(biāo)法。購買的所有試劑用去離子水溶解，然后用為Sybron/Barnstead"Millipore系統(tǒng)和0.45"mm的濾紙過濾。數(shù)據(jù)為3次重復(fù)測定的平均值。能荷=（ATP+0.5×ADP）/（ATP+ADP+AMP）。

2""結(jié)果與分析

2.1""饑餓脅迫下果實(shí)落果動(dòng)態(tài)分析

由圖1可知，留樹果穗饑餓脅迫處理導(dǎo)致果實(shí)快速脫落，在處理第2天快速啟動(dòng)脫落進(jìn)程，并保持持續(xù)增長趨勢，在第5天落果率達(dá)到100%。

2.2""饑餓脅迫對龍眼果皮ATP、ADP、AMP、磷酸腺苷含量和能荷的影響

由圖2A可見，與CK果實(shí)相比，饑餓脅迫明顯造成了處理果皮ATP含量降低，處理4"d后，處理組果皮ATP含量有所恢復(fù)，始終明顯低于CK果皮的含量水平，處理5"d，處理組與CK果皮ATP含量分別達(dá)到39.73、51.52"μg/g。果皮ADP含量在處理2"d內(nèi)略低于CK，后期趨于相同，差異也不明顯（圖2B）。CK果皮AMP含量變化趨于穩(wěn)定，饑餓脅迫處理果皮AMP含量在1～3"d變化不大，隨后AMP含量迅速升高，處理5"d時(shí)AMP含量達(dá)到5.78"μg/g，是處理0"d的2.89倍，是同期CK的3.45倍（圖2C）。饑餓脅迫下發(fā)育后期果皮磷酸腺苷含量減少，但處理4"d后，磷酸腺苷總含量趨于回復(fù)到CK水平，ATP是最主要的磷酸腺苷形式，其變化與ATP含量的變化趨勢相似（圖2D）。

由圖3可知，果實(shí)發(fā)育后期，饑餓脅迫處理1"d內(nèi)對果皮能荷無影響，之后明顯降低，并與CK差異拉大。饑餓脅迫2"d后，處理組果皮能荷下降尤其顯著，由2"d的0.90下降到0.84，隨后維持在此低水平。由此可見，饑餓脅迫反應(yīng)在果皮能量代謝上的變化就是能荷、ATP含量的下降及AMP含量的上升。

2.3""饑餓脅迫對果實(shí)發(fā)育后期龍眼果肉ATP、ADP、AMP、磷酸腺苷含量和能荷的影響

果肉中ATP含量持續(xù)增加，在5"d內(nèi)由24.98"μg/g上升到41.17"μg/g，可能與果肉發(fā)育需要能量物質(zhì)的累積有關(guān)（圖4A）。饑餓脅迫處理的果肉ATP的含量也呈現(xiàn)上升趨勢，但與CK相比顯著降低，且雖時(shí)間推移而差距加大。饑餓脅迫處理對ADP含量變化影響不大（圖4B）。饑餓脅迫同時(shí)造成了果肉中AMP含量的上升（圖4C）。處理與CK的果肉磷酸腺苷總均呈上升趨勢，但與CK相比，處理組果肉磷酸腺苷總含量顯著下降，其變化趨勢與ATP變化相同（圖4A、圖4D）。

CK果肉的能荷也呈現(xiàn)緩慢上升態(tài)勢（圖5）。饑餓脅迫1"d內(nèi)，果肉能荷竟出現(xiàn)了小幅上升，且高于CK水平，這可能與脅迫應(yīng)急有關(guān)。隨后在處理的2～3"d迅速下降，由脅迫1"d的0.85下降到0.78。4～5"d上升到0.82左右并維持該狀態(tài)不變，但始終明顯低于CK能荷水平。

2.4""饑餓脅迫對龍眼種子ATP、ADP、AMP含量和能荷的影響

處理和CK種子中ATP含量均在穩(wěn)波動(dòng)中增加，雖然處理和CK的ATP含量互有高下，但5日內(nèi)都由43.97"μg/g上升到64nbsp;μg/g左右，總體而言，種子ATP含量受饑餓脅迫影響不大（圖6A）。發(fā)育中期CK的種子ADP含量與ATP含量變化有相似趨勢，也出現(xiàn)上升趨勢。脅迫下的種子ADP含量的變化較復(fù)雜，在處理后的第1天造成了ADP含量的小幅下降，處理后的2～3"d處理與CK趨于相同，4～5"d再次出現(xiàn)下降，并明顯低于CK（圖6B）。饑餓脅迫處理種子AMP含量在處理后迅速由1.32"μg/g上升到3.05"μg/g，是同天CK的3.66倍。隨后有所回落，但始終高于CK的AMP含量水平。磷酸腺苷總含量的變化趨勢與ATP含量變化趨勢相同（圖6D）。

果實(shí)發(fā)育后期種子能荷值很高，介于0.90～"0.92之間。饑餓脅迫處理使種子在處理的第2天明顯下降，由0.90降到0.89，隨后種子能荷又很快恢復(fù)到0.90，但始終略低于CK（圖7）。總體上，饑餓脅迫對果實(shí)發(fā)育后期種子的能荷值的影響較果肉和果皮小。

3""討論

植物呼吸作用為生物合成提供能量，其與光合作用的平衡決定了植物生物量的積累率，同時(shí)ATP合成效率的改變也與植物響應(yīng)脅迫有關(guān)[9]。許多外界脅迫均可造成植物呼吸速率的改變[10]，同時(shí)也影響植物器官的能荷改變，如鹽脅迫下長春花愈傷組織呼吸速率上升[11]；電場、光、氣體、溫度及植物體自身的碳水化合物儲(chǔ)備等均對能荷有影響[12-14]。

在切花衰老的研究中發(fā)現(xiàn)切花的呼吸高峰，特別是第2個(gè)高峰的出現(xiàn)是切花衰老的最終信號[15]。GA誘導(dǎo)大葉黃楊離體莖段的葉柄脫落，同時(shí)可誘導(dǎo)呼吸顯著提高，其中主要是提高了抗氰呼吸途徑，交替途徑呼吸作用活躍時(shí)加速莖段外植體脫落[16]。張承烈等[17]的試驗(yàn)結(jié)果表明，棉鈴在內(nèi)源生長抑制物質(zhì)的作用下，發(fā)生了呼吸作用和磷酸化作用的解偶聯(lián)現(xiàn)象，從而擾亂了正常的能量代謝過程，導(dǎo)致脫落。可見器官的能量狀況也是決定器官是否脫落的重要因素之一。

龍眼果穗饑餓脅迫處理后，雖然切斷了外援碳水化合物的供應(yīng)，但仍是個(gè)有機(jī)活體，也會(huì)進(jìn)行一系列生理生化代謝活動(dòng)。因此本研究測定了饑餓脅迫誘導(dǎo)的果實(shí)脫落過程中能荷的變化。本研究發(fā)現(xiàn)，果實(shí)各組織中，ATP均是磷酸腺苷的主要形式。饑餓脅迫下，果實(shí)各組織的能荷迅速降低，ATP含量與能荷有相同變化趨勢，這與胡文玉等[18]在小麥葉片的研究中ATP含量變化一致。同時(shí)也與果實(shí)中糖的迅速降低互相印證[19]。由于外源光合產(chǎn)物供應(yīng)的切斷，伴隨呼吸的提高，果實(shí)的碳水化合物不可逆地消耗，因此果實(shí)能荷降低為必然現(xiàn)象。龍眼果實(shí)發(fā)育后期以果肉生長和種子發(fā)育為主。果實(shí)各部分能荷均處于穩(wěn)步上升狀態(tài)，種子和果皮的能荷高于果肉；饑餓脅迫處理后，能荷下降最顯著的是果皮，其次是果肉，而種子能荷僅出現(xiàn)短暫時(shí)間的降低，隨后即恢復(fù)到接近對照水平。目前尚無從知曉后期饑餓脅迫下果實(shí)不同部位能荷的變化表現(xiàn)出不同模式的原因，但可以推測在碳水化合物供應(yīng)不足的情況下，碳水化合物優(yōu)先供給種子，作為貯備或呼吸消耗以維持其能荷的相對穩(wěn)定，保證子代的延續(xù)。外源分配給果皮和果肉的碳水化合物減少，合成ATP的呼吸底物降低，能荷顯著下降。上述推測尚待進(jìn)一步驗(yàn)證。

4""結(jié)論

本研究結(jié)果表明，果實(shí)各組織能荷值大小為：種子gt;果皮gt;果肉。果穗饑餓脅迫處理下，伴隨著果實(shí)脫落進(jìn)程，果實(shí)各組織的能荷值明顯下降，但種子能荷降幅最小，因此種子是能荷最穩(wěn)定的器官。

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