摘" 要：為探究不同小麥品種萌發(fā)期的耐鹽性，選取5個(gè)青島地區(qū)推廣面積較廣的小麥品種，設(shè)置5個(gè)濃度梯度的NaCl溶液模擬鹽脅迫，對(duì)小麥種子萌發(fā)期發(fā)芽指標(biāo)、根長、芽長和鮮重等指標(biāo)進(jìn)行綜合比較。結(jié)果表明，部分小麥品種對(duì)低鹽脅迫（＜100 mmol·L-1）有一定的適應(yīng)性，低鹽濃度脅迫可以提高部分品種的發(fā)芽率，高濃度的鹽脅迫對(duì)小麥種子的萌發(fā)和生長有較強(qiáng)的抑制作用。發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、最大根長、芽長、根鮮重、芽鮮重與鹽濃度呈顯著負(fù)相關(guān)，可以作為小麥萌發(fā)期耐鹽鑒定指標(biāo)。150～200 mmol·L-1 的NaCl濃度，適宜做小麥種子萌發(fā)期的耐鹽性鑒定。5個(gè)小麥品種耐鹽性較強(qiáng)的是邦麥122，最差的是濟(jì)麥22。該結(jié)果可為篩選適宜鹽漬土地種植的小麥品種提供依據(jù)。

關(guān)鍵詞：小麥；NaCl；鹽脅迫；種子；萌發(fā)

中圖分類號(hào)：S511" " " 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A" " " " " 文章編號(hào)：2096-9902（2024）14-0025-06

Abstract： In order to explore the salt tolerance of different wheat varieties during germination， five wheat varieties with wide extension area in Qingdao were selected and five concentration gradients of NaCl solution were set up to simulate salt stress. The germination index， root length， bud length and fresh weight of wheat seeds during germination were compared comprehensively. The results showed that some wheat varieties had certain adaptability to low salt stress （lt;100 mmol·L-1）. Low salt stress could increase the germination rate of some varieties， and high concentration salt stress could strongly inhibit the germination and growth of wheat seeds. Germination energy， germination rate， germination index， maximum root length， bud length， root fresh weight and bud fresh weight were significantly negatively correlated with salt concentration， which can be used as the identification index of salt tolerance of wheat during germination. The NaCl concentration of 150～200 mmol·L-1 is suitable for the identification of salt tolerance during wheat seed germination. Among the five wheat varieties， Bangmai Wheat 122 had strong salt tolerance， and Jimai Wheat 22 was the worst. The results can provide a basis for selecting wheat varieties suitable for planting in saline land.

Keywords： wheat; NaCl; salt stress; seed; germination

近年來，隨著全球氣候變化和人類活動(dòng)的影響，世界鹽漬化面積約有3.8億hm2，大約占了整個(gè)陸地面積的三分之一[1]。中國是世界上土地鹽堿化最為嚴(yán)重的國家之一，而青島海岸線較長，總長為882.92 km，分布在各濱海低地和灘地的鹽土面積約3 700 hm2，占土壤總面積的0.44%。青島鹽堿化土地面積廣大，鹽漬土地較多，而改良鹽漬土地成本較高，培育和篩選耐鹽作物品種，是解決作物生長鹽脅迫問題經(jīng)濟(jì)又環(huán)保的重要措施[2]。

隨著人類社會(huì)的發(fā)展，人口、糧食與土地矛盾日益凸顯，鹽脅迫對(duì)農(nóng)作物種子萌發(fā)和幼苗生長的影響是當(dāng)前農(nóng)業(yè)領(lǐng)域中備受關(guān)注的課題之一。小麥?zhǔn)侵饕Z食作物，也是旱地主栽作物，研究其鹽脅迫反應(yīng)，對(duì)篩選耐鹽作物品種，提高小麥產(chǎn)量意義重大。綜合前人研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，小麥對(duì)鹽分最為敏感的時(shí)期主要集中在萌發(fā)期[3]，高濃度鹽脅迫會(huì)抑制小麥種子的正常萌發(fā)和幼苗的健康生長，從而降低小麥產(chǎn)量和品質(zhì)[4-5]。種子萌發(fā)期鹽脅迫可以作為小麥早期耐鹽性鑒定依據(jù)。小麥耐鹽性評(píng)價(jià)指標(biāo)較多，于泉林[6]通過作物種子發(fā)芽和幼苗生長狀況來評(píng)價(jià)鹽害對(duì)作物生長的影響；朱志華等[7]通過發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)等指標(biāo)判定小麥耐鹽性；劉妍妍等[8]通過測(cè)定最大根長、芽長、鮮重和干重等指標(biāo)篩選耐鹽小麥品種。單一指標(biāo)耐鹽性的評(píng)價(jià)具有片面性，通過對(duì)發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)以及芽長、根長、干重、鮮重等生長指標(biāo)的多元分析，可提高評(píng)價(jià)結(jié)果的準(zhǔn)確性，全面綜合科學(xué)評(píng)估小麥的耐鹽性。

小麥在青島地區(qū)種植面積較大，年播種面積穩(wěn)定在350萬畝（1畝約等于667 m2） 左右。針對(duì)青島地區(qū)主栽小麥品種的耐鹽性研究較少的現(xiàn)狀，開展NaCl鹽脅迫對(duì)小麥種子萌發(fā)和幼苗生長的影響研究，不僅有望為青島地區(qū)小麥的耐鹽種質(zhì)資源篩選提供科學(xué)依據(jù)，也可為北方地區(qū)鹽堿化土地上小麥等農(nóng)作物的種植提供借鑒和參考，具有現(xiàn)實(shí)意義和應(yīng)用價(jià)值。

1" 材料和方法

1.1" 材料

供試小麥選擇在青島市廣泛推廣種植的5個(gè)小麥品種，分別為：邦麥（BM）122、登海（DH）206、濟(jì)麥（JM）22、濟(jì)麥（JM）44和濟(jì)南（JN）17，均購自種子經(jīng)營門店。

1.2" 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

鹽溶液用氯化鈉（NaCl）和蒸餾水配制，以蒸餾水處理作為對(duì)照（CK），鹽濃度設(shè)5個(gè)梯度，分別為50、75、100、150、200 mmol·L-1。

每個(gè)品種挑選出2 400粒長勢(shì)均勻的種子，在1%的NaCl溶液中浸泡10 min，于蒸餾水中洗凈后，平鋪到濾紙上晾干。在潔凈烘干的發(fā)芽盒（25 cm×15 cm×10 cm）中放入4層濾紙，分別加入上述不同濃度的NaCl溶液至濾紙飽和，然后將種子均勻排布在發(fā)芽紙上，每盒100粒種子，每個(gè)鹽溶液處理設(shè)4次重復(fù)，于人工氣候箱中培養(yǎng)（培養(yǎng)條件為20 ℃，每天12 h光照），隨后每天定時(shí)向發(fā)芽盒中注入15 mL相應(yīng)濃度鹽溶液。

1.3" 測(cè)定項(xiàng)目與計(jì)算

發(fā)芽期間每天觀察并記錄發(fā)芽種子數(shù)（發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)：胚芽長大于等于1/2種子長或者最大根長大于等于種子長），連續(xù)觀察8 d。按國家種子質(zhì)量檢驗(yàn)標(biāo)準(zhǔn)GB/T 3543.4—1995《農(nóng)作物種子檢驗(yàn)規(guī)程 發(fā)芽試驗(yàn)》，小麥種子的發(fā)芽勢(shì)于處理后第4天測(cè)定，發(fā)芽率于處理后第8天統(tǒng)計(jì)，計(jì)算公式如下：

發(fā)芽勢(shì)（%）=（4 d內(nèi)正常發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)）×100%；

發(fā)芽率（%）=（8 d內(nèi)正常發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)）×100%；

相對(duì)發(fā)芽率（%）=（脅迫處理發(fā)芽率/對(duì)照組發(fā)芽率）×100%；

發(fā)芽指數(shù)（GI）=∑Gt/Dt，

式中：Dt表示發(fā)芽天數(shù)，Gt為第t日的發(fā)芽種子數(shù)。

第8天每個(gè)重復(fù)隨機(jī)抽取5棵幼苗，測(cè)定芽長、最大根長、芽及根的鮮重。

1.4" 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

數(shù)據(jù)結(jié)果使用Excel 2003及Graphpad prism 9.0 進(jìn)行分析。

2" 結(jié)果分析

2.1" 鹽脅迫影響小麥種子萌發(fā)

發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)可以在一定程度上反映植物在發(fā)芽階段對(duì)鹽的耐受性，并且與植物的鹽耐性呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系。發(fā)芽勢(shì)是指在種子發(fā)芽的過程中，達(dá)到發(fā)芽數(shù)最高峰時(shí)，發(fā)芽的種子數(shù)量與測(cè)定樣品中種子總數(shù)的百分比。這一指標(biāo)反映了種子發(fā)芽的速度和均勻程度。發(fā)芽勢(shì)高的種子，說明種子生命力強(qiáng)。由圖1可知，除邦麥122小麥在50 mmol·L-1鹽脅迫下發(fā)芽勢(shì)高于對(duì)照外，其他種子發(fā)芽勢(shì)均低于對(duì)照組，且隨著鹽濃度的增加降低程度增大。除濟(jì)麥22小麥在超過75 mmol·L-1鹽脅迫下發(fā)芽勢(shì)與對(duì)照組呈現(xiàn)顯著差異外，其他品種在低鹽脅迫（＜100 mmol·L-1）下發(fā)芽勢(shì)與對(duì)照組差異不顯著；而當(dāng)鹽濃度超過150 mmol·L-1鹽脅迫下，發(fā)芽勢(shì)顯著低于對(duì)照組。該結(jié)果表明，高濃度的NaCl脅迫顯著抑制小麥種子的萌發(fā)速度。

由圖2可知，小于150 mmol·L-1NaCl 濃度下，5個(gè)小麥品種對(duì)鹽溶液的敏感性較低，相對(duì)于對(duì)照組，它們?nèi)阅鼙３?0%以上的相對(duì)發(fā)芽率。且在200 mmol·L-1 NaCl濃度下也只有濟(jì)麥22相對(duì)發(fā)芽率低于85%，相對(duì)發(fā)芽率是79%。在50、75 mmol·L-1的NaCl濃度下邦麥122、濟(jì)麥44的相對(duì)發(fā)芽率均大于100%。該結(jié)果表明供試小麥品種對(duì)低鹽脅迫具有一定的適應(yīng)性，50、75 mmol·L-1低濃度鹽脅迫可以促進(jìn)邦麥122、濟(jì)麥44、濟(jì)南17小麥發(fā)芽率。

發(fā)芽指數(shù)是指發(fā)芽種子數(shù)與相應(yīng)發(fā)芽天數(shù)比值的和，是評(píng)價(jià)種子發(fā)芽質(zhì)量的常用指標(biāo)，反映了種子發(fā)芽整齊度。由圖3可以看出，隨著鹽濃度的增加，邦麥122的發(fā)芽指數(shù)呈現(xiàn)先增后降的趨勢(shì)，其他小麥品種呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢(shì)。邦麥122品種在50、75、100 mmol·L-1的NaCl濃度下發(fā)芽指數(shù)均高于對(duì)照組，且在50 mmol·L-1 NaCl 濃度下發(fā)芽指數(shù)最高。其他4個(gè)小麥品種的發(fā)芽指數(shù)在大于100 mmol·L-1 NaCl濃度下發(fā)芽指數(shù)與對(duì)照組差異極顯著（P＜0.01），呈顯著降低趨勢(shì)。

綜合發(fā)芽勢(shì)、相對(duì)發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)的結(jié)果可知，大部分小麥品種對(duì)低鹽脅迫具有一定的適應(yīng)性，高濃度鹽脅迫顯著抑制小麥種子的發(fā)芽速度，但對(duì)小麥種子的發(fā)芽率影響較小，低濃度鹽脅迫（≤100 mmol·L-1）可以促進(jìn)邦麥122和濟(jì)麥44小麥的萌發(fā)。

2.2" 鹽脅迫對(duì)小麥根長、芽長、幼苗鮮重的影響

測(cè)定不同品種的生長指標(biāo)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)除登海206小麥芽長隨著鹽濃度的升高呈下降趨勢(shì)，并且鹽濃度越高受抑程度越大，其他4個(gè)小麥品種在50 mmol·L-1鹽濃度下芽長均高于對(duì)照組，且邦麥122在75 mmol·L-1鹽濃度下芽長也高于對(duì)照組，表明低鹽濃度脅迫可促進(jìn)芽的伸長（圖4（a））。同時(shí)5個(gè)小麥品種的最大根長、根鮮重、芽鮮重均隨著鹽濃度的升高呈下降趨勢(shì)，并且鹽濃度越高，受抑程度越大（圖4（b）-（d））。當(dāng)鹽濃度大于100 mmol·L-1時(shí)，鹽脅迫處理對(duì)于芽長和最大根長的影響，在與正常萌發(fā)的對(duì)照比較中顯示出極顯著的差異（P＜0.01）。種子發(fā)芽后，根系延伸和嫩芽的成長彰顯了植物根成苗的獨(dú)特特質(zhì)。根和嫩芽的快速生長表明了其強(qiáng)大的適應(yīng)能力，而相反則表明其適應(yīng)性較為薄弱[9]。在50 mmol·L-1鹽脅迫條件下，邦麥122、登海206、濟(jì)麥22、濟(jì)麥44和濟(jì)南17小麥品種的芽長分別增加了10.4%、-7.6%、1.2%、8.5%、1.4%，最大根長與對(duì)照相比分別下降了36.5%、31.9%、15.7%、15.2%、14.1%；在100 mmol·L-1 鹽濃度下5個(gè)小麥品種芽長分別降低了15.3%、26.9%、25.6%、9.2%、19.5%，最大根長與對(duì)照相比分別下降了54.8%、45.0%、41.7%、33.2%、29.7%。從根和芽的綜合抑制程度來看邦麥122、濟(jì)麥44小麥品種耐鹽性優(yōu)于其他品種。

2.3" 鹽脅迫對(duì)小麥品種萌發(fā)期生長指標(biāo)的影響

鹽脅迫可明顯影響小麥種子的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、最大根長、芽長和鮮重等指標(biāo)，詳見表1。然而，通過與鹽濃度相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，試驗(yàn)中小麥種子的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、最大根長、芽長、根鮮重與鹽濃度呈現(xiàn)顯著至極顯著的負(fù)相關(guān)。

變異系數(shù)衡量數(shù)據(jù)離散程度，它反映了數(shù)據(jù)相對(duì)于其均值的變異程度。通常情況下，變異系數(shù)越高，表示數(shù)據(jù)的離散程度越大，相對(duì)于均值的變異程度也更顯著。由表2結(jié)果可知，在不同濃度的鹽溶液下，同一指標(biāo)的材料間均存在差異，鹽脅迫下發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、芽長、根鮮重和芽鮮重的變異系數(shù)普遍高于對(duì)照組，表明與對(duì)照相比，鹽脅迫顯著提升了不同品種之間的差異度，可以作為小麥耐鹽性鑒定的指標(biāo)。而最大根長指標(biāo)在對(duì)照組的變異系數(shù)達(dá)到12.21%，表明品種間本身的最大根長差異較大。低鹽濃度脅迫下（≤100 mmol·L-1），最大根長間的變異系數(shù)小于對(duì)照組，高鹽濃度下（≥150 mmol·L-1）最大根長的變異系數(shù)增大，表明高鹽脅迫增大了品種間最大根長的差異。因此高鹽濃度下，最大根長指標(biāo)可作為小麥的耐鹽指標(biāo)。鑒于各項(xiàng)鹽耐性評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)存在差異，為更精準(zhǔn)評(píng)估各小麥品種的耐鹽性，建議采納多指標(biāo)的綜合評(píng)價(jià)方式。

2.4" 5個(gè)小麥品種的耐鹽性差異

綜合實(shí)驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，當(dāng)鹽濃度大于100 mmol·L-1時(shí)不同小麥品種各指標(biāo)大多與對(duì)照相比達(dá)到顯著差異，同時(shí)鹽濃度脅迫時(shí)指標(biāo)間的變異系數(shù)均較大，且都遠(yuǎn)大于對(duì)照組，200 mmol·L-1 NaCl脅迫下變異系數(shù)最大。因此可選擇150 mmol·L-1或者200 mmol·L-1鹽濃度作為此次小麥耐鹽性評(píng)價(jià)的較優(yōu)鹽濃度。參照在150 mmol·L-1和200 mmol·L-1 NaCl濃度下的各項(xiàng)參數(shù)進(jìn)行排列，進(jìn)行品種間的綜合評(píng)估，以確定整體耐鹽性的排序。結(jié)果發(fā)現(xiàn)150 mmol·L-1、200 mmol·L-1 NaCl濃度下5個(gè)品種的耐鹽性排序一致：耐鹽性最強(qiáng)的是邦麥122，耐鹽性最弱的是濟(jì)麥22。具體見表3、表4。

3" 結(jié)論與討論

種子萌發(fā)是生命的起點(diǎn)，其萌發(fā)期進(jìn)程及幼苗生長是小麥生命進(jìn)程由異養(yǎng)到自養(yǎng)過渡的敏感時(shí)期，與植物后期生育發(fā)展情況密切相關(guān)，此時(shí)發(fā)生的鹽害脅迫會(huì)對(duì)小麥生長造成不可逆的傷害[10-11]。有研究表明鹽脅迫影響種子活力和萌發(fā)，從而造成田間小麥死棵，最終影響田間畝穗數(shù)，是造成小麥減產(chǎn)的重要原因[12]。小麥隨著生育時(shí)期的不同而對(duì)鹽脅迫表現(xiàn)出不同的耐受性，一個(gè)生育時(shí)期的耐鹽性不代表整個(gè)生育時(shí)期的耐鹽性[13]。研究表明，小麥隨著發(fā)育進(jìn)程的推進(jìn)，對(duì)鹽脅迫敏感性降低[14]。萌發(fā)期耐鹽鑒定試驗(yàn)方法是小麥耐鹽鑒定的基礎(chǔ)方法[15]，而目前關(guān)于鹽脅迫對(duì)小麥影響的研究多集中于苗期，對(duì)小麥種子萌發(fā)期耐鹽性的研究相對(duì)較少。本試驗(yàn)對(duì)青島本地主栽小麥品種進(jìn)行苗期鑒定，試驗(yàn)結(jié)果表明，50～75 mmol·L-1低濃度鹽脅迫可以促進(jìn)邦麥122、濟(jì)麥44、濟(jì)南17小麥發(fā)芽率，提高邦麥122和濟(jì)麥44小麥萌發(fā)速度，說明品種間對(duì)鹽脅迫存在差異，鹽脅迫可抑制部分品種種子萌發(fā)，而一些品種對(duì)低鹽脅迫卻具有一定的適應(yīng)性，隨著鹽濃度的增加種子萌發(fā)呈現(xiàn)先促進(jìn)后抑制的作用。而高NaCl鹽脅迫（＞100 mmol·L-1）會(huì)顯著抑制小麥種子的萌發(fā)及幼苗生長，這與前人研究結(jié)果相一致，即低鹽脅迫可以促進(jìn)部分小麥種子萌發(fā)，高鹽脅迫抑制作物生長發(fā)育[16-17]。研究顯示，鹽脅迫對(duì)小麥種子的發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)的影響較大，超過了其對(duì)發(fā)芽率的影響。這一結(jié)果表明，鹽脅迫更加顯著地影響了小麥種子的萌發(fā)速度和整齊度，而不是其萌發(fā)能力。這一研究結(jié)果與沈振榮等[18]的研究結(jié)果一致。

對(duì)萌發(fā)幼苗的生長指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)除登海206小麥芽長隨著鹽濃度的升高呈下降趨勢(shì)，并且鹽濃度越高受抑程度越大，其他4個(gè)小麥品種在50 mmol·L-1鹽濃度下芽長均高于對(duì)照組，且邦麥122在75 mmol·L-1鹽濃度下芽長也高于對(duì)照組，表明低鹽濃度脅迫可促進(jìn)芽的伸長。同時(shí)5個(gè)小麥品種的最大根長、根鮮重、芽鮮重均隨著鹽濃度的升高呈下降趨勢(shì)，并且鹽濃度越高，受抑制程度越大，表明鹽脅迫一定程度影響作物發(fā)育。

篩選濃度和指標(biāo)的確立是小麥耐鹽性鑒定的關(guān)鍵。本研究相關(guān)性分析表明，發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、相對(duì)發(fā)芽率、芽長、最大根長以及鮮重與NaCl鹽濃度之間均表現(xiàn)出明顯的負(fù)相關(guān)性，表明這些性狀均可以作為小麥耐鹽性鑒定的指標(biāo)。當(dāng)NaCl濃度大于100 mmol·L-1時(shí)，5個(gè)小麥品種的指標(biāo)與對(duì)照組相比差異均能達(dá)到顯著差異，表明此時(shí)NaCl脅迫嚴(yán)重抑制小麥的萌發(fā)和生長發(fā)育。同時(shí)，當(dāng)NaCl濃度大于100 mmol·L-1時(shí)，各指標(biāo)間的變異系數(shù)顯著大于對(duì)照組，表明NaCl脅迫增大了品種間的差異，可以區(qū)分品種的耐鹽性。綜合5個(gè)NaCl濃度處理中各性狀指標(biāo)的表現(xiàn)，150 mmol·L-1和200 mmol·L-1的NaCl濃度適宜作為耐鹽性鑒定的鹽濃度。同時(shí)鑒于單一指標(biāo)對(duì)植物鹽耐性評(píng)價(jià)存在差異，為了能夠更準(zhǔn)確地評(píng)價(jià)不同小麥品種的耐鹽性，建議采用多指標(biāo)綜合鑒定。

對(duì)青島地區(qū)主栽的5個(gè)供試小麥品種綜合耐鹽性評(píng)價(jià)，邦麥122的耐鹽性較強(qiáng)，而濟(jì)麥22的耐鹽性較弱，登海206、濟(jì)麥44、濟(jì)南17居于邦麥122和濟(jì)麥22之間。此研究結(jié)果將為青島地區(qū)鹽漬土地小麥種植提供重要的理論支持和實(shí)踐指導(dǎo)。

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基金項(xiàng)目：青島市農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估項(xiàng)目（37020023P030018100250）

第一作者簡介：趙燕（1987-），女，博士，助理研究員。研究方向?yàn)檗r(nóng)作物種子檢測(cè)，作物遺傳育種。

*通信作者：王秀娟（1990-），女，碩士，農(nóng)藝師。研究方向?yàn)檗r(nóng)作物種子檢測(cè)，作物遺傳育種。