摘""要：兜蘭花形獨(dú)特、花色豐富、花期長，具有極高觀賞價值，是蘭科植物最具觀賞價值的類群之一。由于野生資源盜挖嚴(yán)重和其生存環(huán)境的破壞，野生資源不斷減少，兜蘭現(xiàn)成為世界上最瀕危的物種之一。本研究通過文獻(xiàn)檢索法對兜蘭屬植物在世界和中國的地理分布及生境進(jìn)行分析，特別關(guān)注近年來發(fā)表的新種，能為野生兜蘭種質(zhì)資源的保護(hù)和利用提供參考。目前全世界約有109種兜蘭屬植物，26個變種，中國自2009年《中國植物志》英文版后，在原有27種兜蘭屬植物的基礎(chǔ)上，又發(fā)現(xiàn)了7個新種，該時期全世界發(fā)現(xiàn)的新種有30個。兜蘭屬植物大多分布在熱帶和亞熱帶過渡地區(qū)，起源于中國西南部和東南亞，隨后向東南亞群島擴(kuò)散，印度尼西亞（蘇拉威西、爪哇等）和中國（云南、廣西等）是兜蘭屬植物的分布中心區(qū)。影響兜蘭屬分布的因素主要有氣候、地形地貌、土壤、共生微生物、傳粉昆蟲等。

關(guān)鍵詞：兜蘭；地理分布；新種類；保護(hù)

中圖分類號：S682.31""""""文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

Species"and"Geographical"Distribution"of"Paphiopedilum

ZHANG"Jiarui1，2，"FANG"Lin1，"ZENG"Jingjue1，"LI"Lin1，"WU"Kunlin1，"ZENG"Songjun1，3*

1."Key"Laboratory"of"South"China"Agricultural"Plant"Molecular"Analysis"and"Gene"Improvement，"South"China"Botanical"Garden，"Chinese"Academy"of"Sciences，"Guangzhou，"Guangdong"510650，"China;"2."University"of"Chinese"Academy"of"Sciences，"Beijing"100049，"China;"3."Guangdong"Provincial"Key"Laboratory"of"Applied"Botany，"South"China"Botanical"Garden，"Chinese"Academy"of"Sciences，"Guangzhou，"Guangdong"510650，"China

Abstract："Paphiopedilum"is"one"of"the"most"valuable"orchid"groups"with"its"unique"shape，"rich"flower"colors"and"long"flowering"period."The"shape"of"the"lip"of"Paphiopedilum"is"peculiar，"and"it"is"specialized"as"a"pouch"or"helmet，"it"looks"like"a"lady’s"slippers，"so"it"is"also"known"as"the"slipper"orchid."However，"due"to"the"low"seed"germination"rate"of"Paphiopedilum，"low"propagation"rate"of"traditional"division"propagation，"immature"tissue"culture"propagation"technology，"and"relatively"difficult"to"cultivate，"it"is"difficult"to"meet"the"market"demand"through"artificial"breeding."Resulting"in"the"serious"exploitation"of"wild"resources"and"the"destruction"of"its"living"environment，"wild"resources"continue"to"decrease，"Paphiopedilum"is"now"one"of"the"most"endangered"species"in"the"world."In"this"paper，"the"geographical"distribution"and"habitat"of"Paphiopedilum"in"the"world"and"China"were"analyzed"by"means"of"literature"retrieval，"with"special"attention"to"the"new"species"published"in"recent"years，"which"can"provide"reference"for"the"conservation"and"utilization"of"wild"Paphiopedilum"germplasm"resources."Understanding"the"geographical"distribution"characteristics"of"Paphiopedilum"is"of"great"significance"for"in"situ"and"ex"situ"conservation"of"Paphiopedilum"germplasm"resources."At"present，"there"are"about"109"species"and"26"varieties"of"Paphiopedilum"in"the"world."Since"the"English"edition"of"the"Flora"of"China"in"2009，"7"new"species"of"Paphiopedilum"have"been"discovered"in"China，"on"the"basis"of"the"original"27"species"of"Paphiopedilum，"and"30"new"species"have"been"discovered"in"the"world"during"this"period."Paphiopedilum"mostly"distributed"in"tropical"and"subtropical"transition"areas，"originated"in"southwest"China"and"Southeast"Asia，"and"then"spread"to"Southeast"Asian"islands，"Indonesia"（Sulawesi，"Java"etc.）"and"China"（Yunnan，"Guangxi"etc.）"are"the"distribution"centers"of"Paphiopedilum."The"main"factors"affecting"the"distribution"of"Paphiopedilum"are"climate，"topography，"soil，"symbiotic"microorganisms，"pollinators"and"so"on."The"distribution"pattern"of"Paphiopedilum"is"influenced"by"both"large"scale"（climate"factor）"and"small"scale"（small"habitat，"such"as"landform，"soil，"etc.）."Paphiopedilum"may"gradually"spread"and"migrate"to"areas"within"its"temperature"tolerance"range."In"the"past"50"years，"the"high"latitude"area"has"warmed"more，"and"the"suitable"area"for"the"growth"of"Paphiopedilum"has"expanded，"resulting"in"its"distribution"range"spreading"or"migrating"to"high"latitudes"and"high"altitudes."The"seasonal"temperature"changes"may"cause"the"distribution"of"Paphiopedilum"plants"（Paph."subgenus"Brachypetalum）"to"shift"to"higher"or"lower"latitudes."The"phenology，"morphology"and"genes"of"Paphiopedilum"plants"may"also"undergo"certain"changes，"and"the"number"of"species"that"do"not"adapt"to"environmental"changes"will"gradually"decrease"until"extinction，"and"new"species"will"continue"to"emerge."The"distribution"of"Paphiopedilum"is"also"affected"by"topography，"soil"physical"and"chemical"properties，"soil"microorganisms"and"other"factors."Microorganisms"in"soil，"especially"fungi，"can"promote"the"germination"of"Paphiopedilum"seeds."If"fungi"that"are"mutually"beneficial"to"Paphiopedilum"are"lacking"in"the"new"habitat，"the"seeds"of"Paphiopedilum"may"not"germinate"smoothly，"and"the"population"of"Paphiopedilum"may"be"restricted"to"a"specific"area."The"distribution"of"Paphiopedilum"is"also"closely"related"to"pollinators，"and"the"species，"quantity"and"distribution"of"pollinators"affect"the"distribution"pattern"of"the"corresponding"Paphiopedilum."Pollinating"insects"of"Paphiopedilum"are"abundant，"mainly"belonging"to"the"family"of"Syrphidae，"and"insects"of"Apidae，"Halictidae，"Colletidae"and"Megachilidae"can"also"be"used"as"pollinators"for"Paphiopedilum."There"is"usually"more"than"one"effective"pollinator"of"each"Paphiopedilum"species."The"study"on"the"geographical"distribution"pattern"of"Paphiopedilum"would"provide"reliable"evidence"for"the"species"evolution"between"genera"and"within"genera."The"more"primitive"Paphiopedilum"was"mostly"terrestrial，"while"the"more"evolved"Paphiopedilum"evolve"into"semi-epiphytic"or"epiphytic"orchids"due"to"environmental"adaptation"and"competitive"pressure，"growing"on"cliffs"or"between"rocks.

Keywords："Paphiopedilum;"geographical"distribution;"new"species;"conservation

DOI："10.3969/j.issn.1000-2561.2024.08.006

兜蘭（Paphiopedilum）是蘭科植物最具觀賞價值的類群之一。主要分布在亞洲熱帶地區(qū)至太平洋島嶼[1]。其唇瓣造型奇特，特化為囊狀或盔狀，外形酷似女士的拖鞋，故又名拖鞋蘭。兜蘭的屬名“Paphiopedilum”中的“Paphio”在希臘文中是指愛神Venus，而“pedilum”是拖鞋的意思[2]。兜蘭屬植物花色豐富，有自然界少見的鮮黃色的杏黃兜蘭（P."armeniacum），也有自然界少見的黃綠色花并帶香味的麻栗坡兜蘭（P."malipoense），除了花色、花型外，兜蘭花瓣上的條紋、斑點也極為豐富，如皇后兜蘭（P."sanderianum）的花瓣株高只有幾十厘米，花瓣長度可達(dá)1"m，報春兜蘭（P."primulinum，又稱黃花兜蘭）一花序上有7～8朵花，連續(xù)開花，每朵可持續(xù)1個月左右，整個花序的花期超過半年。自從兜蘭屬植物在自然界中被發(fā)現(xiàn)以來，一直是國際花卉市場上的明星花卉，擁有眾多的愛好者。但由于目前兜蘭種子萌發(fā)率低、傳統(tǒng)的分株繁殖速度慢、組培繁殖技術(shù)還不成熟、栽培難度較大等原因，難以通過人工繁育來滿足市場需要，導(dǎo)致野生兜蘭被大量盜挖，加之由于人類活動加劇使兜蘭的生存環(huán)境遭到破壞，目前兜蘭屬植物所有野生種均被列入《瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約》（CITES）附錄I而被禁止交易[3]。但近年來全球加強(qiáng)了對珍稀植物的保護(hù)，加大了對野生種質(zhì)資源的調(diào)查，有不少兜蘭新種被發(fā)現(xiàn)，了解兜蘭屬植物地理分布特點，對兜蘭種質(zhì)資源的就地和遷地保護(hù)、產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)均具有重要意義。

1""兜蘭屬概況

兜蘭屬隸屬于蘭科2雄蕊亞科，同亞科的還有杓蘭屬（Cypripedium）、美洲兜蘭屬（Phragmipedium）2個屬，其中兜蘭屬與杓蘭屬親緣關(guān)系更近，可能是杓蘭屬向熱帶地區(qū)的一個進(jìn)化支[1-4]。根據(jù)The"World"Checklist"of"Selected"Plant"Families（WCSP）（2023年10月）最新數(shù)據(jù)統(tǒng)計，目前全世界約有109種兜蘭屬植物，26個變種（表1）[5]。而中國自2009年《中國植物志》英文版后，在原有27種兜蘭屬植物的基礎(chǔ)上，又發(fā)現(xiàn)了7個新種，該時期全世界發(fā)現(xiàn)的新種有30個。

2""兜蘭屬地理分布

2.1""世界地理分布

兜蘭屬主要分布在熱帶及亞熱帶林下，從亞洲熱帶至太平洋島嶼均有分布[1]，兜蘭屬大部分物種分布在海拔1000～1500"m的山林中，斑葉種喜溫，綠葉種喜涼，絕大多數(shù)為地生蘭，極少數(shù)為附生蘭或石生蘭[2]，石生兜蘭喜石灰?guī)r生境，是適應(yīng)能力強(qiáng)、更新替代快的類群，若地理隔離，很有可能進(jìn)一步產(chǎn)生生殖隔離，分化成不同亞種、物種或更高階元的分類群[6]。

世界上有兜蘭分布的國家共17個，包括印度尼西亞（42種）、中國（34種）、越南（25種）、泰國（19種）、緬甸（18種）、馬來西亞（17種）、老撾（13種）、菲律賓（11種）、柬埔寨（9種）、印度（9種）、文萊（7種）、新加坡（5種）、不丹（4種）、巴布亞新幾內(nèi)亞（4種）、孟加拉國（2種）、所羅門群島（2種）和尼泊爾（1種），其中印度尼西亞和中國兜蘭屬植物種類最為豐富，超過30種（表2）。

印度尼西亞是世界上兜蘭屬植物分布最多的國家，共有兜蘭42種（表2），主要分布在印度尼西亞的西南部和中部，蘇門答臘、蘇拉威西和爪哇是印尼兜蘭屬植物分布最多的區(qū)域。印度尼西亞近20年發(fā)現(xiàn)的新種約有10個：阿戈斯兜蘭（P."agusii）[7]、安塔兜蘭（P."anitanum）[8]、亞雨巴兜蘭（P."ayubianum）[9]、美花兜蘭（P."bu ngebelangi）[10]、多迪兜蘭（P."dodyanum）[11]、月牙兜蘭（P."lunatum）[10]、那塔兜蘭（P."nataschae）[12]、羅賓森兜蘭（P."robinsonianum）[13]、拉曼兜蘭（P."rohmanii）[14]、蘇荷曼兜蘭（P."zulhermanianum）[15]。阿戈斯兜蘭和安塔兜蘭是METUSALA等[7]2017年發(fā)表的2個新種，前者發(fā)現(xiàn)于爪哇中部，2018年CAVESTRO等[16]還發(fā)現(xiàn)阿戈斯兜蘭的綠白變型——P."agusii"forma"alboviride；后者發(fā)現(xiàn)于蘇拉威西中部[8]。亞雨巴兜蘭和美花兜蘭均分布在蘇拉威西Aceh省中部地區(qū)，前者生長在海拔1300～1600"m林下的落葉層中，在Aceh省內(nèi)形成幾個小種群，后者僅生長在海拔1550～1650"m的林下石灰?guī)r斜坡上的落葉層中，分布范圍小[9-10]。多迪兜蘭分布在Aceh省Gayo地區(qū)，具體分布位置未見報道[11]。月牙兜蘭也分布在Aceh省，生長在海拔1300～1600"m林下[10]。那塔兜蘭、羅賓森兜蘭、拉曼兜蘭和蘇荷曼兜蘭也分布在蘇拉威西[12-15]。

越南的兜蘭屬植物集中分布在越南北部，有25種（表2），近20年發(fā)現(xiàn)的新種有3種：耿氏兜蘭（P."canhii）[17]、磚色兜蘭（P."coccineum）[18]、忠堅兜蘭（P."trungkienii）[19]。耿氏兜蘭是2010年在越南西北部發(fā)現(xiàn)的新種，且為地方特有種，生于海拔1500"m左右的石灰?guī)r峭壁上[17]，但VERYANOV等[20]4年后在老撾Phou"Phachao山背陰面的懸崖巖壁也發(fā)現(xiàn)此種兜蘭，而Checklist中未記載老撾分布有耿氏兜蘭。磚色兜蘭分布在越南中部，生長在海拔600～1000"m的石灰?guī)r縫中[18]。忠堅兜蘭分布在越南北部Thai"Nguyen省，生長在海拔500～600"m常綠闊葉林林下的石灰?guī)r上[19]。隨后，耿氏兜蘭和磚色兜蘭在中國發(fā)現(xiàn)也有分布。

泰國有兜蘭19種（表2），在《中國植物志》英文版收錄外，發(fā)現(xiàn)有2個新種泰國兜蘭（P."thaianum）和維珍瓦特兜蘭（P."vejvarutianum），前者生長在泰國海拔350～450"m的石灰?guī)r峭壁或林下腐殖質(zhì)中[21]；后者生長在泰國海拔500～750"m林下[22]。

馬來西亞的兜蘭屬植物主要分布在沙巴和砂拉越，有兜蘭17種（表2），近20年新種有2種：稻盛兜蘭（P."inamorii）、闊葉兜蘭（P."platyphyllum），前者發(fā)現(xiàn)于沙巴州海拔1600"m左右的林下[23]，后者發(fā)現(xiàn)于砂拉越海拔800"m的Bukit"Kana山頂附近[24]。

老撾有兜蘭13種（表2），近20年新種有2種：蝶目兜蘭（P."papilio-laoticus）和郎魯安兜蘭（P."rungsuriyanum），前者的分布與老撾的石灰?guī)r地區(qū)聯(lián)系緊密，老撾的石灰?guī)r巖溶地區(qū)范圍廣，未來有可能會發(fā)現(xiàn)更多兜蘭新種，蝶目兜蘭種名“papilio”來源于拉丁語，意為蝴蝶，指蝶目兜蘭巨大華麗的中萼片似蝴蝶翅膀，“l(fā)aoticus”則指老撾[25]；郎魯安兜蘭亦是石生種，喜生于石灰?guī)r上[26–28]。

緬甸的兜蘭屬植物主要分布在緬甸北部，有兜蘭18種（表2），近20年新種有1種：緬甸兜蘭（P."myanmaricum），分布在緬甸南部，具體位置不詳，生于林下和石灰?guī)r峭壁上[29]。葡色兜蘭（P."viniferum）發(fā)現(xiàn)于2000年，生于緬甸潮濕熱帶雨林林下，現(xiàn)為P."callosum"var."callosum的異名[30]。

除菲律賓有11種兜蘭外，柬埔寨、印度、文萊、新加坡、不丹、巴布亞新幾內(nèi)亞、孟加拉國、所羅門群島、尼泊爾的兜蘭屬植物均少于10種（表2），近年均無新種發(fā)現(xiàn)。

2.2""中國地理分布

中國是兜蘭屬植物的中心分布區(qū)之一[31]，也是兜蘭屬生態(tài)多樣性中心[32]，中國現(xiàn)有兜蘭屬植物約34種，兜蘭屬植物集中分布在中國西南部至南部省、市或自治區(qū)等：其中云南（30種）、廣西（15種）、貴州（8種）、廣東（4種，硬葉兜蘭最近在陽春被發(fā)現(xiàn)）、海南（2種）、重慶（2種）、西藏（2種），福建、香港、湖南和四川均只有1種（表3）。其中云南（南部及西南部）、廣西（西部）和貴州（西南部）三?。▍^(qū)）的兜蘭物種最為豐富。

云南省是我國生物多樣性的中心，也是兜蘭屬植物的分布中心，在我國分布的34個種中，除分布于廣西的白花兜蘭（P."emersonii）和巧花兜蘭（P."helenae，又稱海倫兜蘭）、分布于西藏的秀麗兜蘭（P."venustum）和清涌兜蘭（P."qingyongii）[33]外，在云南均有分布。兜蘭在云南主要分布于西部和東南部，橫斷山脈河谷至東南丘陵地帶分布集中[34]，其中文山壯族苗族自治州分布的種類最多，分布于云南的30種兜蘭植物（表3），有一半以上在文山有分布。文山為典型喀斯特地貌（石灰?guī)r溶地貌），兜蘭屬植物喜歡在這種石灰?guī)r山坡林、灌草叢中或石壁之上生長[35]。云南省近20年在《中國植物志》英文版發(fā)表后，新發(fā)現(xiàn)當(dāng)時未記錄的兜蘭有5種，包括耿氏兜蘭、角凸兜蘭（P."cornuatum）、紫斑兜蘭（P."notatisepalum）、狹邊兜蘭（P."stenolomum）、西疇兜蘭（P."xichouense）。WCSP中報道耿氏兜蘭在中國云南到越南北部均有分布[17]。角凸兜蘭發(fā)現(xiàn)于云南中南部，普洱市無量山小景谷海拔約1500"m的地方[36]。紫斑兜蘭發(fā)現(xiàn)于云南麻栗坡石灰?guī)r縫隙或峭壁上，它與亨利兜蘭（P."henryanum）有些相似，但形態(tài)學(xué)和DNA證據(jù)都證明紫斑兜蘭有別于其他兜蘭屬植物，可作為新種處理[37]。狹邊兜蘭在云南具體分布地不詳[38]。西疇兜蘭在云南東南部西疇縣、麻栗坡縣，廣西北部（柳州以北）也有分布，生于海拔1000～1300"m的石灰?guī)r地區(qū)[39]。

廣西壯族自治區(qū)是我國兜蘭分布第二多的省份，有15種，主要分布在廣西西北部、西部和西南部，其中白花兜蘭和巧花兜蘭是我國地區(qū)特有種，而我國唯一的國家級蘭花自然保護(hù)區(qū)廣西雅長蘭科植物國家級自然保護(hù)區(qū)中有3種兜蘭，包括帶葉兜蘭（P."hirsutissimum）、硬葉兜蘭（P."micranthum）和長瓣兜蘭（P."dianthum），其中帶葉兜蘭是世界上最大的野生兜蘭居群，而廣西木論國家級自然保護(hù)區(qū)有兜蘭屬植物小葉兜蘭、硬葉兜蘭、白花兜蘭、麻栗坡兜蘭和帶葉兜蘭5種（表3）。廣西的兜蘭屬植物如巧花兜蘭、小葉兜蘭、白花兜蘭、帶葉兜蘭等多生長在腐殖質(zhì)豐富的石縫間，為半附生蘭[40]。

貴州省的兜蘭屬植物主要分布在貴州南部及西南部，有長瓣兜蘭、小葉兜蘭、帶葉兜蘭等8種（表3）。不同種類的兜蘭在貴州分布面積不同，自然分布點不均勻，分布點保護(hù)率不高，兜蘭屬植物仍面臨威脅，除人為因素外，自然因素也是兜蘭瀕危的重要原因，如干旱、生境退化、破碎化[41]和生境高度依賴等。某些兜蘭種類局限生長在無霜期長、喀斯特地貌明顯、小生境復(fù)雜的地區(qū)，在通風(fēng)透氣、水熱條件好的山脊和陡崖上容易生長，海拔高、水熱條件差的貴州西北部和非喀斯特地貌的東南部低山丘陵基本無兜蘭分布[41-42]。施金竹等[41]2019年7月至2020年11月對貴州省兜蘭屬植物種類、分布等進(jìn)行調(diào)查，在貴州盤州未發(fā)現(xiàn)文獻(xiàn)中記載的杏黃兜蘭和貴州興義記載的文山兜蘭，在查詢資料時也未發(fā)現(xiàn)貴州省有這2種兜蘭的分布，杏黃兜蘭主要分布在云南，沿怒江分布，南至施甸縣，北至福貢縣北部和維西縣西南部），Checklist中顯示越南北部也有可能分布。施甸縣位于云南西部的保山市，福貢縣和維西縣分別在云南西北部的怒江傈傈族自治州和迪慶藏族自治州，盤州市位于貴州西南部，盤州與杏黃兜蘭在云南的分布地跨越了云南中部和東部，施金竹等[41]的研究在貴州未發(fā)現(xiàn)杏黃兜蘭可能是因為杏黃兜蘭在貴州已野外滅絕，也有可能是文獻(xiàn)記載有誤。前文提到文山兜蘭則生長在云南文山壯族苗族自治州，文獻(xiàn)記載的興義市位于貴州西南部，與廣西和云南曲靖市交界，距離文山壯族苗族自治州亦有一定距離，施金竹等[41]在野外也未找到文山兜蘭可能同樣是因為其在貴州野外滅絕，或是由于文山兜蘭與巨瓣兜蘭2個相近種難區(qū)分，鄧朝義等[43]將巨瓣兜蘭誤認(rèn)為是文山兜蘭，發(fā)表了文山兜蘭新分布記錄。故本文仍按貴州有8個種處理。

廣東省的兜蘭屬植物主要分布在廣東西南部，作者確定的有紫紋兜蘭（P."purpuratum）、小葉兜蘭和廣東兜蘭（P."guangdongense）及近年在陽春發(fā)現(xiàn)的硬葉兜蘭4種，而某些文獻(xiàn)報道中還有白花兜蘭分布[44-45]，但多數(shù)文獻(xiàn)提及白花兜蘭僅分布于廣西環(huán)江縣和貴州荔波縣[46-47]，筆者團(tuán)隊在廣東省蘭科植物的調(diào)查中未見有其分布，標(biāo)本館中也未找到分布于廣東的白花兜蘭標(biāo)本。紫紋兜蘭是一個廣布種，在廣東分布于其西南部、東部和南部，在陽春市、茂名市、深圳市、河源市、龍門縣和陽西縣等均有分布[48]，常生長在山體東南坡，群居生長，喜生長在腐殖質(zhì)豐富、濕度大、通風(fēng)排水良好的林下或石縫間。小葉兜蘭是廣東新紀(jì)錄種，生長在陽春市海拔較低的石灰?guī)r上[49]。廣東兜蘭是2010年發(fā)表的新種[50]，與格力兜蘭（P."gratrixianum）的親緣關(guān)系較近，Plants"of"the"World"Online將其定為格力兜蘭的變種P."gratrixianum"var."guangdongense[51]。

西藏的兜蘭屬植物有秀麗兜蘭和清涌兜蘭2種，主要分布于西藏的東南部至西南部。秀麗兜蘭早在1888年就被發(fā)現(xiàn)，在尼泊爾東部至東北部，孟加拉國、不丹等國家也有分布，在中國主要分布于西藏的墨脫和定潔[52]；清涌兜蘭是2010年在墨脫海拔1250"m的地方發(fā)現(xiàn)并被發(fā)表的新種，它與秀麗兜蘭相似，但二者花瓣形態(tài)不同，秀麗兜蘭花瓣平展，清涌兜蘭花瓣向下彎曲[33]。

中國其他省份分布的兜蘭較少，通常只有1～2種，如海南有卷萼兜蘭（P."appletonianum）和紫紋兜蘭；重慶分別有麻栗坡兜蘭和硬葉兜蘭；福建、香港、湖南和四川均只有1種兜蘭（表3）。

3""兜蘭分布特點及影響因素

兜蘭屬植物大多分布在熱帶和亞熱帶過渡地區(qū)，起源于中國西南部和東南亞，隨后向東南亞群島擴(kuò)散，印度尼西亞的蘇拉威西和爪哇、中國云南、廣西等地是兜蘭屬植物的分布中心區(qū)[34]。影響兜蘭屬分布的因素主要有氣候、地形地貌、土壤、共生微生物、傳粉昆蟲等。

3.1""地理大尺度和地理小尺度因素

地理大尺度（氣候因子）和地理小尺度（小生境，如地形地貌、土壤等）共同影響兜蘭屬植物的分布格局。兜蘭屬（寬瓣亞屬）的沿經(jīng)度分布與晝夜溫差、最暖季度平均氣溫、最冷季度平均氣溫、降水變異系數(shù)等氣候因子相關(guān)，沿緯度分布與最冷季度平均氣溫、最濕季度降水量、年平均氣溫變化范圍等氣候因子相關(guān)[34]，氣候變化可能破壞植物的生境，導(dǎo)致物種群落的重新形成，也有可能導(dǎo)致植物滅絕。全球變暖一定程度上影響植物的分布，促使植物向高海拔、高緯度地區(qū)遷移[53]，降水量影響生物的生態(tài)環(huán)境，進(jìn)而改變其分布格局[54]。兜蘭屬植物可能逐步擴(kuò)散、遷移到其代謝溫度耐受范圍內(nèi)的區(qū)域。近50年內(nèi)高緯度地區(qū)變暖更多，適宜兜蘭屬植物生長的區(qū)域擴(kuò)大，導(dǎo)致其分布范圍向高緯度、高海拔的地方擴(kuò)散或遷移；不同季度溫度變化可能導(dǎo)致兜蘭屬（寬瓣亞屬）植物的分布向高緯度或低緯度偏移。兜蘭屬植物的物候、形態(tài)、基因可能也會發(fā)生一定變化，不適應(yīng)環(huán)境變化的物種數(shù)量逐漸減少，直至滅絕，新的物種也會不斷產(chǎn)生。

3.2""地形地貌、土壤理化性質(zhì)和土壤微生物因素

除了氣候因子，兜蘭屬植物分布還會受到地形地貌、土壤理化性質(zhì)、土壤微生物等因素的影響[34]，有的兜蘭屬植物喜生長在石灰?guī)r地區(qū)，有的兜蘭喜生長在懸崖石縫，有的兜蘭喜生長在腐殖質(zhì)豐富、潮濕的林下；土壤中的微生物，特別是真菌，對兜蘭屬植物種子的萌發(fā)有促進(jìn)作用，若新的生境中缺少與兜蘭互惠互利的真菌，兜蘭屬植物種子可能難以順利萌發(fā)，種群被限制在特定的區(qū)域。

3.3""傳粉昆蟲因素

兜蘭屬植物的分布也與傳粉昆蟲密切相關(guān)，傳粉昆蟲的種類、數(shù)量和分布等影響相應(yīng)兜蘭的分布格局。兜蘭屬植物的傳粉昆蟲種類較為豐富，主要為食蚜蠅科的昆蟲，蜜蜂科（Apidae）、隧蜂科（Halictidae）、分舌蜂科（Colletidae）、切葉蜂科（Megachilidae）的昆蟲亦可為兜蘭傳粉[55-56]，每種兜蘭的有效傳粉昆蟲一般不止一種。兜蘭采取欺騙性傳粉策略，如杏黃兜蘭為食源性欺騙植物，其本身不產(chǎn)花蜜，但其花期與金絲桃科的栽秧花[俗名黃花香（Hypericum"beanii）]的花期相近，二者花色、花香相似，杏黃兜蘭的花香遠(yuǎn)距離吸引傳粉昆蟲（嗅覺吸引），花色吸引傳粉昆蟲靠近，退化雄蕊、唇瓣上的斑紋、紫褐色的花藥吸引傳粉昆蟲（長尾管蚜蠅Eristalis"tenax、莫蘆蜂Ceratina"morawitzi和領(lǐng)淡脈隧蜂Lasioglossum"spinodorsum等昆蟲）進(jìn)入唇瓣（視覺吸引），傳粉昆蟲通過兜蘭精心設(shè)計的“逃生通道”時為兜蘭授粉，杏黃兜蘭的傳粉昆蟲也會取食其伴生植物栽秧花的花粉[55]，若杏黃兜蘭的伴生植物栽秧花因氣候、土壤、人為砍伐等原因數(shù)量減少，杏黃兜蘭的傳粉也會受到極大的影響。若氏兜蘭（P."rothschildianum）主要是產(chǎn)卵地欺騙（或育雛地欺騙）植物，它花瓣上的斑點、疣突與蚜蟲若蟲、成蟲相似，而食蚜蠅的幼蟲以蚜蟲為食，雌性食蚜蠅更傾向于將卵產(chǎn)在食物充足的地方，利于后代的順利成長，因此若氏兜蘭能順利吸引傳粉昆蟲，如雌性斑翅蚜蠅（Dideopsis"aegrota）[57]；飄帶兜蘭（P."parishii）、胼胝兜蘭（P."callosum）、和緣毛兜蘭（P."ciliolare）等也通過產(chǎn)卵地欺騙吸引傳粉昆蟲[56]。有些兜蘭可能采取多種欺騙手段，如紫毛兜蘭（P."villosum）食源性欺騙和產(chǎn)卵地欺騙兼而有之（前者占主導(dǎo)地位），其主要傳粉昆蟲是食蚜蠅科（Syrphidae）的雌蟲[57]。杏黃兜蘭僅分布在中國，若氏兜蘭僅分布在馬來西亞，這2種兜蘭分別側(cè)重其中一種欺騙性策略，紫毛兜蘭在中國、印度、老撾、緬甸、泰國、馬來西亞、文萊、印度尼西亞、越南、柬埔寨10個國家均有分布，紫毛兜蘭比前2種兜蘭分布廣，說明采取多種欺騙策略的兜蘭比依靠單一欺騙策略更有優(yōu)勢，傳粉效率更高，能有更多后代和基因變異，適應(yīng)環(huán)境能力更強(qiáng)，分布更廣。

兜蘭屬植物地理分布格局的研究為兜蘭屬間、屬內(nèi)亞屬間物種演化提供可靠證據(jù)。兜蘭屬中最為原始的種類是短瓣亞屬的兜蘭，主要分布在中國云南和馬來西亞半島，有麻栗坡兜蘭、硬葉兜蘭、杏黃兜蘭、同色兜蘭（P."concolor）、巨瓣兜蘭（P."bellatulum）等，其中麻栗坡兜蘭可能是最為原始的兜蘭，是杓蘭屬向兜蘭屬演化的中間過渡類型，絕大多數(shù)短瓣亞屬的兜蘭分布在云南自橫斷山脈河谷至東南低丘陵地帶，集中分布在云南、貴州、廣西相連的石灰?guī)r地區(qū)，較為進(jìn)化的兜蘭亞屬的植物則可適應(yīng)酸性砂質(zhì)土地區(qū)；較為原始的兜蘭多為地生蘭，較為進(jìn)化的兜蘭因適應(yīng)環(huán)境和競爭壓力，多演化為半附生蘭或附生蘭，生長在懸崖峭壁上或石縫間[1]。

4""討論

植物資源是全球生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)的核心組成部分，是人類賴以生存和發(fā)展的基礎(chǔ)，是維系人類社會和經(jīng)濟(jì)可持續(xù)發(fā)展的根本保障。近30年來，隨著經(jīng)濟(jì)發(fā)展及人口增長壓力對自然生境的破壞，植物瀕危物種數(shù)量大幅度增加。據(jù)國際植物園保護(hù)組織最新統(tǒng)計，全球近30萬種高等植物中有1/3受威脅，超過10%的物種處于瀕危狀態(tài)，如果不采取有效的保護(hù)措施，預(yù)計至本世紀(jì)未，將有2/3的物種從地球上消失，因此，加強(qiáng)對珍稀瀕危植物的保護(hù)是當(dāng)代人類的一項重要任務(wù)[58]。而要對珍稀瀕危植物進(jìn)行保護(hù)，需先了解其種類和生存狀態(tài)。

兜蘭是世界上最瀕危的物種之一，被譽(yù)為珍稀瀕危植物保護(hù)中的“旗艦”類群，在我國除帶葉兜蘭和硬葉兜蘭外，其余種類均被列入國家一級重點保護(hù)野生植物。但世界上包括我國并未對兜蘭屬植物做全面深入的調(diào)查和長期監(jiān)測，應(yīng)該定期組織研究學(xué)者對適宜兜蘭屬植物生長的地區(qū)做深入探索和考察，記錄發(fā)現(xiàn)的新物種的地理位置和原有兜蘭種類所在生境和種群的變化，為兜蘭的保護(hù)和可持續(xù)利用提供基礎(chǔ)。同時，由于兜蘭的野外種群普遍較少，做遷地保護(hù)時，盡量不要采集野生植株，而是在原生地進(jìn)行人工授粉獲得種子帶回實驗進(jìn)行無菌播種或共生萌發(fā)以獲得大量種苗后再應(yīng)用于遷地保護(hù)、自然回歸或商業(yè)應(yīng)用。

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