摘""要：本研究以海南不同質(zhì)地磚紅壤（文昌市文城鎮(zhèn)砂土、儋州市大成鎮(zhèn)壤土、澄邁縣永發(fā)鎮(zhèn)黏土）為試驗(yàn)對(duì)象，探究番茄青枯病對(duì)海南不同質(zhì)地磚紅壤肥力的影響。青枯病發(fā)生后，比較處理組和對(duì)照組植株發(fā)病情況，以及比較處理組和對(duì)照組根系土壤的理化性質(zhì)（pH、有機(jī)質(zhì)-OM、有效氮-AN、有效磷-AP、有效鉀-AK、孔隙度-SP、容重-BD、質(zhì)量含水量-MWC）與酶活力（過氧化氫酶-CAT、過氧化物酶-POD、蔗糖酶-SC、脲酶-UE、酸性磷酸酶-ACP），分析青枯病發(fā)生與各指標(biāo)的關(guān)系；通過Spearman相關(guān)性分析與冗余分析（RDA）確定土壤受番茄青枯病顯著影響的肥力指標(biāo)。結(jié)果表明：在3種質(zhì)地土壤中，黏土青枯病發(fā)病率、病情指數(shù)最高，而壤土最低；3種質(zhì)地土壤處理組的pH、AP、SP、POD均低于對(duì)照組，黏土處理組的AN、AK、MWC、UE均高于黏土對(duì)照組，而壤土處理組的CAT、ACP、MWC、BD高于對(duì)照組；Spearman相關(guān)性分析結(jié)果顯示3種質(zhì)地土壤的OM含量、AP含量、SP、POD活力均與發(fā)病率呈負(fù)相關(guān)，其中砂土的pH、ACP與發(fā)病率呈顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.05），CAT、UE與青枯病發(fā)病率呈顯著正相關(guān)（Plt;0.05）；壤土的pH、OM、POD、UE與發(fā)病率呈顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.05），CAT、ACP與發(fā)病率呈顯著正相關(guān)（Plt;0.05）；黏土的SP、POD活力與發(fā)病率呈顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.05），AK含量與DI呈顯著正相關(guān)（Plt;0.05）。RDA結(jié)果表明對(duì)照組與處理組的SP、OM與AN含量與UE相關(guān)性高，對(duì)照組與處理組的SP、AK分別與ACP、CAT相關(guān)性較高。青枯病發(fā)生后，砂土與壤土的對(duì)照組、處理組大部分肥力指標(biāo)均低于黏土，但土壤肥力水平并不是青枯病發(fā)生的充分條件；盡管如此，土壤大部分肥力指標(biāo)會(huì)因青枯病爆發(fā)而降低。砂土中青枯病發(fā)病率、病情指數(shù)低于黏土的可能原因是砂土的AP含量較高，壤土的青枯病發(fā)病率、病情指數(shù)最低主要由于較低的pH條件不適宜青枯菌生存。黏土青枯病病害情況最嚴(yán)重，其pH、氮素水平、質(zhì)量含水量均適宜青枯菌的生長(zhǎng)繁殖，而且潛在的有益微生物群落相對(duì)豐度也可能低于砂土與壤土。因此，不同質(zhì)地土壤的青枯病防治措施應(yīng)當(dāng)因地制宜。本研究相關(guān)結(jié)論可為今后海南青枯病防治體系的建立提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：理化性質(zhì)；酶活力；土壤肥力；青枯病中圖分類號(hào)：S432""""""文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

Effects"of"Tomato"Bacterial"Wilt"on"Fertility"Indicators"of"Different"Textural"Latosol"in"Hainan"Province

LI"Haipeng1，2，3，"YI"Weipeng5*，"SUN"Xiaodong4，"CAO"Qimin2**，"HUANG"Yuehua1，3**，"SUN"Chuhan1

1."College"of"Ecology"and"Environment，"Hainan"University，"Haikou，"Hainan"570228，"China;"2."Institute"of"Agricultural"Environment"and"Soil，"Hainan"Academy"of"Agricultural"Sciences，"Haikou，"Hainan"571100，"China;"3."Key"Laboratory"of"Agro-forestry"Environmental"Processes"and"Ecological"Regulation"of"Hainan"Province，"Haikou，"Hainan"570228，"China;"4."Institute"of"Vegetables，"Hainan"Academy"of"Agricultural"Sciences，"Haikou，"Hainan"571100，"China;"5."Hainan"Agricultural"Ecology"and"Resources"conservation"Station"/"The"GEF"Project"Work"Leadership"Office"of"the"Department"of"Agriculture"and"Rural"Affairs"of"Hainan"Province，"Haikou，"Hainan"570203，"China

Abstract："The"effect"of"bacterial"wilt"on"the"fertility"of"different"textures"of"latosol"in"Hainan"province"（sand"from"Wencheng"town，"Wenchang"city;"loam"from"Dacheng"town，"Danzhou"city;"clay"from"Yongfa"town，"Chengmai"county）"was"investigated."After"the"occurrence"of"bacterial"wilt，"the"disease"incidence，"physicochemical"indicators"including"pH，"organic"matter"（OM），"available"nitrogen"（AN），"available"phosphorus"（AP），"available"potassium"（AK），"soil"porosity"（SP），"bulk"density"（BD），"mass"water"content"（MWC）"as"well"as"enzyme"activity"indicators"including"catalase"（CAT），"peroxidase"（POD），"sucrase"（SC），"urease"（UE）"and"acid"phosphatase"（ACP）"of"the"soil"inoculated"with"Ralstonia"solanacearum"and"blank"control"were"compared"to"analyze"the"effects"of"bacterial"wilt"on"various"fertility"indicators."Spearman"correlation"analysis"and"redundancy"analysis"（RDA）"were"used"to"determine"the"significant"indicators"affected"by"bacterial"wilt"in"different"soil"textures."The"results"showed"that"the"disease"incidence"and"severity"disease"index"in"clay"were"the"highest"among"the"three"soil"textures，"while"those"of"loam"were"the"lowest."In"the"inoculation"treatments，"pH，"AP，"SP"and"POD"of"the"three"soil"textures"werenbsp;lower"than"those"of"the"control，"while"AN，"AK，"MWC"and"UE"of"clay"inoculation"treatment"were"higher"than"those"of"the"clay"control."CAT，"ACP，"MWC"and"BD"of"loam"inoculation"treatment"were"higher"than"those"of"the"loam"control."Spearman"correlation"analysis"results"showed"that"OM"content，"AP"content，"SP"and"POD"of"the"three"texture"soils"were"negatively"correlated"with"disease"incidence;"ACP，"pH"and"disease"incidence"in"WCS"were"significantly"negatively"correlated"（Plt;0.05）"with"disease"incidence;"CAT"and"UE"were"significantly"positively"correlated"（Plt;0.05）"with"disease"incidence."In"loam，"pH，"OM，"POD"and"UE"was"significantly"negatively"correlated"with"disease"incidence"（Plt;0.05）;"while"CAT"and"ACP"were"significantly"positively"correlated"with"disease"incidence"（Plt;0.05）;"SP"and"POD"in"clay"were"significantly"negatively"correlated"with"disease"incidence"（Plt;0.05）;"however，"AK"content"in"clay"was"significantly"positively"correlated"with"disease"incidence"（Plt;0.05）."RDA"results"showed"that"the"SP，"OM"content"and"AN"content"in"the"control"and"inoculation"treatments"were"highly"correlated"with"UE，"while"both"SP"and"AK"content"in"the"control"and"inoculation"treatments"were"highly"correlated"with"ACP"and"CAT"respectively."After"the"occurrence"of"bacterial"wilt，"most"fertility"indicators"of"control"and"inoculation"treatment"of"sand"and"loam"were"lower"than"those"in"clay."However，"soil"fertility"level"was"not"a"sufficient"condition"for"bacterial"wilt，"but"most"soil"fertility"indicators"were"reduced"due"to"the"outbreak"of"bacterial"wilt."The"lower"disease"incidence"and"disease"index"of"tomato"bacterial"wilt"in"sand"than"in"clay"may"be"due"to"the"higher"AP"content."The"reason"why"disease"incidence"and"disease"index"of"tomato"bacterial"wilt"in"loam"is"lower"is"perhaps"that"low"pH"conditions"are"unsuitable"for"the"survival"of"bacterial"wilt."Clay"with"the"most"severe"bacterial"wilt"disease"situation"including"pH，"nitrogen"level"and"mass"water"content"was"suitable"for"the"growth"and"reproduction"of"bacterial"wilt."The"relative"abundance"of"potential"beneficial"microbial"communities"in"clay"may"also"be"lower"than"sand"and"loam."Therefore，"the"control"measures"of"bacterial"wilt"in"different"soil"textures"should"be"adapted"to"local"conditions."Meanwhile，"the"relevant"conclusions"of"this"study"would"provide"a"theoretical"basis"for"establishing"the"control"system"of"bacterial"wilt"in"Hainan"province"in"the"future.

Keywords："physicochemical"properties;"enzyme"activity;"soil"fertility;"bacterial"wilt

DOI："10.3969/j.issn.1000-2561.2024.08.024

由青枯雷爾氏菌（Ralstonia"solanacearum）引起的青枯病是一種細(xì)菌性土傳病害，對(duì)全球多種植物造成極其嚴(yán)重的危害，其中茄科作物（煙草、茄子、番茄和辣椒等）遭受青枯病害的報(bào)道最為廣泛[1-2]。青枯雷爾氏菌（以下簡(jiǎn)稱為“青枯菌”）通過植物根系損傷處進(jìn)入植物體內(nèi)，在木質(zhì)部定殖后，攫取用于植物生長(zhǎng)代謝的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，大量繁殖，導(dǎo)致植物寄主枯萎死亡[3-4]。根據(jù)相關(guān)研究，土壤理化、生物指標(biāo)等是決定土壤肥力的關(guān)鍵因素，而青枯病發(fā)病情況與土壤肥力密切相關(guān)[5-6]。當(dāng)植物根系土壤pH達(dá)到5.2時(shí)，有利于青枯菌侵入[7-8]；土壤碳氮比、氮磷比均與青枯病的病情相關(guān)，植物從土壤中吸收的磷、鉀元素可降低青枯病發(fā)病率[9-10]。土壤營(yíng)養(yǎng)元素含量受到土壤中各種酶的影響，土壤碳循環(huán)有蔗糖酶、纖維素酶的參與，脲酶、磷酸酶與土壤氮、磷循環(huán)相關(guān)[11-13]。相較于感染青枯病的桑樹根際土壤，健康桑樹根際土壤的磷酸二脂酶、β-葡萄糖苷酶活性更高[14]；脲酶與土壤營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)提升可降低煙草青枯病的發(fā)病率，增強(qiáng)土壤肥力[15]。

我國(guó)南方大多數(shù)地區(qū)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)都面臨著青枯病的持續(xù)性干擾[16]。海南島的氣候環(huán)境條件有利于青枯菌繁殖，島上多種作物均遭受青枯病的侵害[17-19]；磚紅壤是海南島面積最大的土壤類型，青枯病爆發(fā)對(duì)海南島不同質(zhì)地磚紅壤肥力的影響卻鮮有報(bào)道，本研究通過對(duì)比未發(fā)病植株磚紅壤與感染青枯病植株磚紅壤（砂土、壤土、黏土）的理化性質(zhì)和酶活力，解析與青枯病緊密關(guān)聯(lián)的環(huán)境指標(biāo)，以期為構(gòu)建海南島青枯病防治體系提供理論依據(jù)。

1""材料與方法

1.1""試驗(yàn)地區(qū)環(huán)境概況

分別選取海南省文昌市文城鎮(zhèn)的砂土試驗(yàn)地、儋州市大成鎮(zhèn)的壤土試驗(yàn)地及澄邁縣永發(fā)鎮(zhèn)的黏土試驗(yàn)地進(jìn)行大田試驗(yàn)，3處試驗(yàn)地緯度接近、氣候條件相同，種植前均無(wú)植被覆蓋、無(wú)前作。試驗(yàn)期間，各地區(qū)日均溫、降水量等背景值見表1。

1.2""材料

選取番茄（Solanum"lycopersicum）作為模式作物，供試番茄品種Ailsa"Craig"LA2838A（AC"LA2838A）為青枯病易感品種，由中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供。試驗(yàn)期間，3種質(zhì)地土壤所施肥料為獅馬牌固體復(fù)合肥（生產(chǎn)商：歐洲化學(xué)安特衛(wèi)普公司），養(yǎng)分組成為N∶P∶K=15∶15∶15，總養(yǎng)分gt;45%。青枯病病原菌Ralstonia"solanacearum"FJAT"1303由本實(shí)驗(yàn)室分離純化后獲得。

1.3""方法

1.3.1""試驗(yàn)設(shè)計(jì)與采樣""2021年10月中旬，當(dāng)番茄苗長(zhǎng)至4～5片真葉時(shí)，將番茄苗分別移栽至3種質(zhì)地土壤中（行株距：100"cm×50"cm）；2021年12月下旬，經(jīng)實(shí)地調(diào)查，各地番茄均處于健康生長(zhǎng)狀態(tài)。分別將各地種植區(qū)域劃分為6個(gè)小區(qū)，其中3個(gè)小區(qū)作為空白對(duì)照組區(qū)域，分別是砂土對(duì)照組、壤土對(duì)照組、黏土對(duì)照組；另3個(gè)小區(qū)作為接種處理組區(qū)，分別是砂土接種處理組、壤土接種處理組、黏土接種處理組；對(duì)照組與接種處理組試驗(yàn)小區(qū)相距50"m，分隔在道路兩旁。將備好的濃度為1×106"CFU/mL青枯菌LB培養(yǎng)液以傷根接種法接種至各地處理組番茄根系土壤中，接種量為100"mL/株[20]。同時(shí)以相同方法和用量向各地對(duì)照組區(qū)域番茄根系土壤接種無(wú)菌LB培養(yǎng)液。2022年2月上旬，分別計(jì)算砂土、壤土、黏土的番茄植株發(fā)病率與病情指數(shù)。用五點(diǎn)采樣法確定采樣點(diǎn)位，采集土樣時(shí)，除測(cè)定物理性質(zhì)的土樣用環(huán)刀直接采取外，用于測(cè)定化學(xué)性質(zhì)與酶活力的土樣用抖根法采集[21-22]。試驗(yàn)期間施肥與澆水量次數(shù)相同，未做任何殺菌處理。在試驗(yàn)結(jié)束后對(duì)各質(zhì)地土壤接種處理組試驗(yàn)小區(qū)反復(fù)消毒。

1.3.2""測(cè)定方法""完成采樣后，將各質(zhì)地土壤對(duì)照組與接種處理組的樣品分別混合為復(fù)合土樣。按《森林土壤水分-物理性質(zhì)的測(cè)定LY/T"1215—"1999》標(biāo)準(zhǔn)[22]測(cè)定土壤物理性質(zhì)，指標(biāo)包括土壤孔隙度（soil"porosity，"SP）、容重（bulk"density，"BD）、質(zhì)量含水量（mass"water"content，"MWC）。其余土壤樣品在室溫下風(fēng)干后，按鮑士旦[23]的方法測(cè)定土壤化學(xué)性質(zhì)，指標(biāo)包括土壤pH、有機(jī)質(zhì)（organic"matter，"OM）、有效氮（available"nitrogen，"AN）、有效磷（available"phosphorus，"AP）和有效鉀（available"potassium，"AK）。按購(gòu)自北京索萊寶科技有限公司的試劑盒說明書中步驟測(cè)定土壤酶活強(qiáng)度，指標(biāo)包括土壤過氧化氫酶（catalase，"CAT）、酸性磷酸酶（acid"phosphatase，"ACP）、蔗糖酶（sucrase，"SC）、過氧化物酶（peroxidase，"POD）、脲酶（urease，"UE）。

1.4""數(shù)據(jù)處理

各指標(biāo)數(shù)據(jù)采用SPSS"26.0軟件進(jìn)行單因素方差分析（Anova），通過最小顯著差法進(jìn)行多重比較（least"significant"difference，"LSD），采用Spearman相關(guān)性分析、冗余分析（redundancy"analysis，"RDA）明晰土壤各環(huán)境指標(biāo)與青枯病發(fā)病情況的關(guān)系；使用Grap hpad"Prism"9.0軟件、Canoco"5.0軟件與https：//"www.chiplot.online/在線工具繪制圖像、配色。用ROBERTS[24]的方法進(jìn)行病情指數(shù)分級(jí)（表2），發(fā)病率與病情指數(shù)計(jì)算公式如下：發(fā)病率=（植株發(fā)病數(shù)量/植株總數(shù)）×100%；病情指數(shù)=Σ（病情等級(jí)×植株發(fā)病數(shù)量）×100%/（最高病情等級(jí)×植株總數(shù)）。

2""結(jié)果與分析

2.1""青枯病發(fā)病情況

經(jīng)調(diào)查，3種質(zhì)地土壤各對(duì)照組植株發(fā)病率、病情指數(shù)均為0，接種處理組植株發(fā)病率與病情指數(shù)見表3，各質(zhì)地土壤接種處理組植株發(fā)病率、病情指數(shù)大小次序?yàn)椋吼ね羐t;砂土gt;壤土；3種質(zhì)地土壤接種處理組間番茄植株發(fā)病率、病情指數(shù)相互之間差異顯著（Plt;0.05）。

2.2""土壤理化性質(zhì)分析

3種質(zhì)地土壤對(duì)照組與接種處理組理化性質(zhì)見表4。對(duì)照組中，砂土的AP含量和BD最高，OM、AN、AK含量和SP最低，其中砂土的AP含量顯著高于壤土和黏土（Plt;0.05），而砂土的OM、AN、AK含量和SP均顯著低于壤土和黏土（Plt;0.05），壤土的pH、BD和MWC最低，AN含量最高，壤土的BD、AN僅與砂土差異顯著（Plt;"0.05）；黏土的pH、OM、AK含量、SP和MWC

最高，AP含量最低，其MWC顯著高于砂土和壤土（Plt;0.05），OM含量和SP顯著高于砂土（Plt;0.05），黏土的pH與砂土差異顯著（Plt;0.05）。接種處理組中，砂土的AN含量最低，BD最高，黏土的AN含量最高，BD最低；砂土的AN含量和BD與黏土相應(yīng)指標(biāo)存在顯著性差異（Plt;0.05）；相較于對(duì)照組，接種處理組中3種質(zhì)地土壤pH差異顯著（Plt;0.05），而3種質(zhì)地土壤SP兩兩之間差異均不顯著；3種質(zhì)地土壤對(duì)照組與接種處理組AK含量差異顯著（Plt;0.05）。3種質(zhì)地土壤接種處理組土壤OM、AP含量與SP均低于對(duì)照組，MWC均高于對(duì)照組；壤土和黏土接種處理組的AK含量均高于相應(yīng)對(duì)照組，而壤土接種處理組AN含量低于壤土對(duì)照組，砂土和黏土的AN含量分別高于各自對(duì)照組；黏土接種處理組的pH與對(duì)照組持平，砂土和壤土的pH均低于相應(yīng)對(duì)照組。

2.3""土壤酶活力分析

各質(zhì)地土壤對(duì)照組與接種處理組酶活力見表5，對(duì)照組中各質(zhì)地土壤酶活力SC指標(biāo)中黏土最高，壤土最低，三者SC活力差異均不顯著；除SC外其他酶活力大小次序均為黏土gt;壤土gt;砂土（Plt;0.05），且三者的CAT、POD、UE和ACP指標(biāo)兩兩之間差異顯著（Plt;0.05）。接種處理組

中，3種質(zhì)地土壤CAT活力大小次序、顯著性差異情況與對(duì)照組相同，壤土的SC和ACP活力最高，其中ACP活力顯著高于砂土（Plt;0.05），3種質(zhì)地土壤SC活力相互之間差異均不顯著；黏土的POD和UE活力最高，其POD活力分別與砂土和壤土的POD活力差異顯著（Plt;0.05），但黏土UE活力與另外二者不存在顯著差異。砂土接種處理組除CAT活力高于對(duì)照組外，其余酶活力都低于對(duì)照組，壤土對(duì)照組中CAT、ACP與SC活力低于接種處理組，其余土壤酶活力均高于接種處理組；黏土接種處理組除UE外的土壤酶活力均低于對(duì)照組。

2.4""青枯病發(fā)病率與各肥力指標(biāo)的相關(guān)性分析

3種質(zhì)地土壤對(duì)照組與接種處理組青枯病發(fā)病率與土壤肥力各指標(biāo)的Spearman相關(guān)性分析結(jié)果見圖1。各質(zhì)地土壤OM含量、AP含量、SP、POD活力均與發(fā)病率呈負(fù)相關(guān)，其中壤土中POD活力、OM含量，黏土中SP和POD活力均與發(fā)病率呈顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.05）；3種質(zhì)地土壤MWC都與發(fā)病率呈正相關(guān)；砂土、壤土中CAT活力與發(fā)病率呈顯著正相關(guān)（Plt;0.05），砂土中UE和ACP活力分別與發(fā)病率呈顯著正相關(guān)（Plt;0.05）和顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.05）；砂土與壤土pH和CAT活力分別與發(fā)病率呈顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.05）和顯著正相關(guān)（Plt;0.05）；黏土中AK含量與發(fā)病率呈顯著正相關(guān)（Plt;0.05），砂土和壤土中AK含量與發(fā)病率呈負(fù)相關(guān)。

2.5""土壤肥力指標(biāo)的冗余分析

圖2A、圖2B分別為對(duì)照組、接種處理組理化性質(zhì)與酶活力的冗余分析（redundancy"analysis，"RDA）結(jié)果。第1、2序列軸分別解釋了對(duì)照組總方差的65.24%、24.47%，接種處理組總方差的65.37%、19.32%。對(duì)照組中BD、AP與第1序列軸呈正相關(guān)，其余指標(biāo)與第1序列軸呈負(fù)相關(guān)，接種處理組與對(duì)照組相反。對(duì)照組中，UE（P=0.002）、ACP（P=0.024）與理化性質(zhì)呈顯著相關(guān)，UE與OM、UE、SP相關(guān)性高，ACP與AK、SP相關(guān)性較高；POD、CAT、SC對(duì)理化性質(zhì)影響不顯著，但在第1序列軸仍與各理化指標(biāo)有一定相關(guān)性。接種處理組中，ACP（P=0.022）、CAT（P=0.004）與理化性質(zhì)顯著相關(guān)，其中ACP也與AN聯(lián)系最為緊密，CAT與SP、AK聯(lián)系最緊密；土壤理化性質(zhì)與POD、ACP、SC關(guān)聯(lián)不顯著。值得一提的是，對(duì)照組、接種處理組中SC與第1序列軸關(guān)聯(lián)性在酶活指標(biāo)中最低。

3""討論

結(jié)合前人研究發(fā)現(xiàn)，土壤pH、容重和質(zhì)量含水量與青枯病的發(fā)生關(guān)系密切。土壤pH在6.5～"7.5范圍時(shí)，適合茄科作物幼苗生長(zhǎng)，但在pH為6.4時(shí)，番茄青枯病發(fā)病率最高[8，"25]；接種處理組中，較砂土與壤土，黏土的pH對(duì)青枯菌的繁殖更“友好”，Spearman相關(guān)性分析結(jié)果中僅黏土的pH與青枯病發(fā)病率呈正相關(guān)，這解釋了為什么接種處理組中黏土的發(fā)病率、病情指數(shù)最高。植株根系在土壤中生長(zhǎng)一段時(shí)間后，生長(zhǎng)的側(cè)根填充表層土壤的間隙，根系附近土壤會(huì)出現(xiàn)致密化現(xiàn)象，土壤容重降低[26]；由于砂土與黏土中大

部分番茄植株因青枯病發(fā)作根系萎縮，表層土壤間隙未被填充，所以接種處理組中壤土中健康植株比例較砂土與黏土高，壤土接種處理組的容重比對(duì)照組高，與砂土、黏土容重差異表現(xiàn)相反；正因如此，降雨與灌溉水才會(huì)更易進(jìn)入砂土和黏土接種處理組表層土壤，導(dǎo)致砂土和黏土接種處理組的質(zhì)量含水量分別比相應(yīng)對(duì)照組高8.62%和19.98%，土壤維持高質(zhì)量含水量時(shí)間越長(zhǎng)，青枯病越易發(fā)作，這與劉憲臣[27]的研究結(jié)果一致。當(dāng)青枯病發(fā)生時(shí)，不同質(zhì)地土壤的肥力均下降。有機(jī)質(zhì)既是評(píng)價(jià)土壤肥力的關(guān)鍵因素，也是土壤微生物的養(yǎng)分來源[25]，青枯病的爆發(fā)致使3種質(zhì)地土壤有機(jī)質(zhì)流失，土壤有機(jī)質(zhì)含量對(duì)植株青枯病發(fā)生概率影響顯著[13]。Spearman相關(guān)性分析結(jié)果表明，各質(zhì)地土壤脲酶活力、有機(jī)質(zhì)含量和有效氮含量均與青枯病發(fā)病率呈一定相關(guān)性，砂土、黏土的青枯病發(fā)病率與有效氮呈正相關(guān)；RDA分析結(jié)果顯示對(duì)照組與接種處理組脲酶、有效氮、有機(jī)質(zhì)和孔隙度均存在緊密關(guān)聯(lián)。由此可以得出：由于番茄青枯病植株所在土壤微生物多樣性降低[6]，其根系具備破壞表面土壤結(jié)構(gòu)的微生物群落相對(duì)豐度降低，這可能是接種處理組土壤孔隙度均低于對(duì)照組的原因[26]。壤土接種處理組中有機(jī)質(zhì)含量比對(duì)照組低11.04%，其下降比例遠(yuǎn)高于其他2種質(zhì)地土壤接種處理組，說明壤土的有機(jī)質(zhì)流失較砂土和黏土更嚴(yán)重。這導(dǎo)致壤土接種處理組中能夠與有機(jī)質(zhì)結(jié)合未被降解的脲酶比例降低[28]。砂土與黏土接種處理組比相應(yīng)對(duì)照組的脲酶活力更高，土壤氮循環(huán)加強(qiáng)，土壤大量氮素轉(zhuǎn)化為NH4+，最終導(dǎo)致有效氮含量升高，相比于砂土、和黏土接種處理組對(duì)照組不減反增。從高升升[29]的研究結(jié)果來看，高氮水平的土壤種植的植株青枯病病害程度更嚴(yán)重[30]。

土壤中的磷是生物體的必需營(yíng)養(yǎng)元素，而磷酸酶可以將土壤中有機(jī)磷酸鹽轉(zhuǎn)化為無(wú)機(jī)磷，供植物吸收[31-32]，Spearman相關(guān)性分析與RDA分析結(jié)果表明，有效磷含量與酸性磷酸酶活力關(guān)聯(lián)不顯著，這與WEI等[33]的研究結(jié)果相符，其原因可能是各質(zhì)地土壤中的有效磷主要成分來源于人工施加的無(wú)機(jī)復(fù)合肥。Spearman相關(guān)性結(jié)果顯示各質(zhì)地土壤有效磷均與發(fā)病率呈負(fù)相關(guān)，其中砂土中有效磷含量與青枯病發(fā)病率相關(guān)性最高，這可能是由于土壤有效磷含量達(dá)到一定水平會(huì)間接抑制青枯病的傳播。3種質(zhì)地土壤對(duì)照組有效鉀含量、酸性磷酸酶活力與孔隙度的大小次序均為砂土lt;壤土lt;黏土，可能是由于孔隙度低的土壤質(zhì)量密度較大，這一定程度上會(huì)抑制對(duì)酸性磷酸酶活力有積極效應(yīng)的根系分泌物的產(chǎn)生[34]。

一般來說，有效鉀含量高的土壤，其酸性磷酸酶活力也較高[35]。在本研究中，對(duì)照組RDA分析結(jié)果中酸性磷酸酶活力與有效鉀含量和孔隙度同樣關(guān)聯(lián)緊密；作為預(yù)測(cè)土傳病害的指征的酸性磷酸酶，其活力與3種質(zhì)地土壤有效鉀含量相關(guān)性并不一致；說明青枯病爆發(fā)后，接種處理組土壤酸性磷酸酶活力與有效鉀含量潛在的相互促進(jìn)規(guī)律被打破[13]。接種處理組的RDA結(jié)果表明與有效鉀和孔隙度相關(guān)性較高的酶活指標(biāo)是過氧化氫酶，過氧化氫酶可表征土壤微生物呼吸代謝強(qiáng)度[36]，在本研究中，接種處理組的RDA分析結(jié)果表明，與有效鉀和孔隙度相關(guān)性較高的酶活指標(biāo)是過氧化氫酶。Spearman相關(guān)性結(jié)果顯示僅黏土的過氧化氫酶活力與發(fā)病率呈負(fù)相關(guān)，可能是由黏土中大量原優(yōu)勢(shì)菌群資源被青枯菌“掠奪”導(dǎo)致，而砂土、壤土中可能存在相對(duì)豐度較高的生防菌，所以黏土的植株發(fā)病率最高；結(jié)合HU等[37]的研究結(jié)果可推斷，青枯菌在接種處理組土壤中大量繁殖，攻占了土壤中的溶鉀細(xì)菌（potassium"solubilizing"bacteria）的生存空間，同時(shí)導(dǎo)致孔隙度降低，最終導(dǎo)致有效鉀含量下降[38]；但在黏土中，黏土接種處理組的有效鉀含量比對(duì)照組高，可能原因是接種處理組的黏土中有效氮含量高，植物吸收有效氮中的NH4+達(dá)到一定水平后對(duì)K+跨細(xì)胞膜運(yùn)輸有單方向拮抗作用，導(dǎo)致有效鉀無(wú)法被黏土接種處理組番茄植株充分吸收，由于黏土孔隙度較高，未被吸收的有效鉀流失較少，這可能是黏土的青枯病發(fā)病率、病情指數(shù)、有效鉀含量與脲酶活力高于砂土和壤土的原因之一[39-40]。

一般來說，青枯病病害程度越低，過氧化物酶活力越高，但由于各質(zhì)地土壤接種處理組有機(jī)質(zhì)流失，過氧化物酶活力隨之下降，Spearman相關(guān)性結(jié)果顯示各質(zhì)地土壤有機(jī)質(zhì)與過氧化物酶呈正相關(guān)，接種處理組中，流失更多有機(jī)質(zhì)的壤土和黏土的過氧化物酶活力與青枯病發(fā)病率顯著相關(guān)。蔗糖酶參與碳代謝進(jìn)程[11]，接種處理組中壤土pH更適宜產(chǎn)蔗糖酶的酵母菌生存，所以壤土接種處理組中蔗糖酶活力高于對(duì)照組，但因青枯菌的侵入，相關(guān)酵母菌可能并不是各質(zhì)地土壤優(yōu)勢(shì)菌群[41]。

4""結(jié)論

青枯病與土壤生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)系復(fù)雜，根據(jù)本研究得出以下結(jié)論：

（1）極低的pH是壤土番茄青枯病發(fā)病率低于砂土和黏土的主要原因之一。由于有效磷含量較高，砂土番茄青枯病病害程度小于黏土，雖然黏土大部分肥力指標(biāo)都高于砂土和壤土，但黏土的pH、氮素水平、質(zhì)量含水量都適宜青枯菌的生長(zhǎng)繁殖，因此，黏土潛在生防菌相對(duì)豐度也可能低于砂土和壤土。

（2）土壤碳、氮、磷等養(yǎng)分對(duì)土壤生態(tài)系統(tǒng)極為重要。pH的下降會(huì)促進(jìn)青枯病發(fā)生，導(dǎo)致有機(jī)質(zhì)、有效磷流失；不同質(zhì)地土壤氮素水平閾值不同，發(fā)病率最高的黏土的土壤高氮素水平既影響植物對(duì)鉀的吸收，又促進(jìn)了青枯病的傳播。青枯病發(fā)生后，番茄根系土壤的容重受青枯病的影響降低，質(zhì)量含水量也因此升高，間接促進(jìn)青枯病的爆發(fā)。

（3）3種質(zhì)地土壤過氧化物酶活力均因青枯菌的侵入隨有機(jī)質(zhì)的流失而降低，蔗糖酶活力并未受土壤有機(jī)質(zhì)影響。土壤的孔隙度、碳、氮循環(huán)和有效鉀含量分別與酸性磷酸酶、過氧化氫酶關(guān)聯(lián)緊密，砂土、壤土過氧化氫酶活力與土壤潛在生防菌群有關(guān)；無(wú)論植株青枯病病害程度如何，土壤酸性磷酸酶均與理化性質(zhì)關(guān)聯(lián)緊密。

（4）海南3種質(zhì)地土壤中黏土番茄青枯病發(fā)病率最高，壤土最低。肥力指標(biāo)在青枯病的影響下變化趨勢(shì)并不一致，土壤肥力水平高低不是青枯病病害程度大小的必要條件。

對(duì)于不同質(zhì)地土壤種植的作物病害防治措施應(yīng)因地制宜，對(duì)癥下藥，根據(jù)土壤肥力情況去建立田間管理模式。本研究為今后海南島青枯病防治對(duì)策提供了一定理論基礎(chǔ)，今后可結(jié)合不同質(zhì)地土壤微生物群落特征、土壤肥力與青枯病關(guān)聯(lián)作進(jìn)一步探究。

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