摘""要：木豆[Cajanus"cajan"（L.）"Millsp.]為熱區(qū)重要的糧飼兼用作物。為解析木豆響應(yīng)低溫脅迫生理特性及耐寒能力，本研究以8份木豆種質(zhì)幼苗為試驗(yàn)材料，通過低溫脅迫（4"℃）處理，對木豆8個生理指標(biāo)測定分析，運(yùn)用隸屬函數(shù)綜合分析法鑒定其耐寒性。結(jié)果表明：隨低溫脅迫時間的延長，木豆相對電導(dǎo)率（REC）和可溶性糖（SS）、丙二醛（MDA）、脯氨酸（Pro）的含量呈升高趨勢，超氧化物氣化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）活性隨低溫處理時間的延長呈先升后降之勢，葉綠素（Chl）含量總體呈下降趨，過氧化氫酶（CAT）活性變化存在差異，僅P2中CAT活性差異顯著。運(yùn)用隸屬函數(shù)綜合評價木）豆耐寒性強(qiáng)弱為：緬甸木豆gt;海南儋州木豆gt;木豆（170306001）gt;木豆（060302216）gt;ICPL7086gt;木豆（南02137）gt;廣西木豆gt;海南瓊中木豆，且木豆耐寒性與Chl含量、SOD和POD活性呈顯著相關(guān)，這些指標(biāo)可以作為木豆耐寒性評價的可信指標(biāo)。

關(guān)鍵詞：木豆；低溫脅迫；生理指標(biāo)；耐寒性中圖分類號：S541.9""""""文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

Physiological"Response"to"Cold"Stress"and"Identification"of"Its"Cold"Tolerance"in"Different"Pigeonpea"Seedling"Stage

TANG"Jun1，2，"WANG"Wenqiang1，"DING"Xipeng1，"MA"Xiangli2，"BI"Yufen2，"GUO"Fenggen2*

1."Tropical"Crops"Genetic"Resources"Institute，"Chinese"Academy"of"Tropical"Agricultural"Sciences"/"Key"Laboratory"of"Crop"Gene"Resources"and"Germplasm"Enhancement"in"Southern"China，"Ministry"of"Agriculture"and"Rural"Affairs，"Haikou，"Hainan"571101，"China;"2."College"of"Animal"Science"and"Technology，"Yunnan"Agricultural"University，"Kunming，"Yunnan"650201，"China

Abstract："Pigeonpea"is"an"important"food"and"forage"crop"in"the"tropics."In"order"to"dissect"the"physiological"characteristics"of"pigeonpea"under"cold"stress"and"its"cold"tolerance，"eight"seedlings"of"pigeonpea"were"tested"and"analyzed"by"8"physiological"indexes"under"4"℃"stress，"and"cold"tolerance"of"pigeonpea"were"evaluated"by"subordinate"function"value"method"in"this"study."The"results"showed"that"with"the"prolongation"explored"to"cold"stress，"REC，"SS，"MDA"and"Pro"increased"respectively，"SOD"and"POD"increased"firstly"and"then"decreased，"and"Chl"showed"a"general"trend"of"decline，"and"the"variation"of"CAT"activity"was"significant"difference"only"in"P2"among"the"8"accessions."The"cold"tolerance"of"the"8"accessions"was"in"the"order："Miandiangt;Danzhougt;170306001gt;060302216gt;ICPL7086gt;Nan"02137gt;Guangxigt;Qiong zhong."The"content"of"Chl，"SOD"and"POD"activity"were"significantly"correlated"with"cold"tolerance"of"pigeonpea，"which"could"be"the"reliable"physiological"indexes"to"evaluate"the"cold"tolerance"of"pigeonpea.

Keywords："Cajanus"cajan;"cold"stress;"physiological"indexes;"cold"tolerance

DOI："10.3969/j.issn.1000-2561.2024.08.012

低溫是影響植物地理分布和生長發(fā)育的重要的環(huán)境限制因子，影響植物的正常生長發(fā)育[1]。植物受傷害嚴(yán)重程度關(guān)鍵在于低溫的強(qiáng)度影響和暴露在低溫下的持續(xù)時間，溫度在0～15"℃之間，苗期最容易受傷[2]。低溫脅迫后，植物細(xì)胞膜透性增大，導(dǎo)致膜系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的變化及膜上酶活性的改變，膜的選擇透性喪失導(dǎo)致細(xì)胞物質(zhì)交換平衡破壞，細(xì)胞代謝發(fā)生混亂[3-6]。低溫脅迫下植物產(chǎn)生大量的超氧自由基（O2–），引起過氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）等抗逆反應(yīng)，減少低溫對植物的損傷[7-8]。狗牙根[Cynodon"dactylon"（L.）"Pers.]細(xì)胞電解質(zhì)滲透率能夠很好地反映出品種間抗寒能力的差異，SOD、POD活性及其持續(xù)時間的長短與其抗寒能力呈正相關(guān)性[9]。薛云云等[10]發(fā)現(xiàn)耐寒花生（Arachis"hypogaea"L.）中脯氨酸（proline，"Pro）含量、SOD和POD活性高于不耐寒材料。南麗麗等[11]以苜蓿（Medicago"sativa"L.）根系丙二醛（MDA）、可溶性糖（soluble"sugar，"SS）、Pro含量和CAT、SOD活性為指標(biāo)探討了苜蓿品種間在不同生態(tài)區(qū)隨氣溫變化的生理規(guī)律。HAN等[12]利用葉綠素（chlorophyll，"Chl）、Pro、MDA、SOD、CAT等9個生理指標(biāo)對水稻（Oryza"sativa"L.）的耐寒機(jī)理進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)MDA含量和SOD活性與耐寒性呈顯著相關(guān)。

木豆[Cajanus"cajan"（L.）"Millsp.]為豆科木豆屬多年生常綠灌木，株高1.5～3.0"m，世界種植面積400多萬hm2[13]。嫩莖葉可用作動物飼料，籽實(shí)可食用或藥用[14]。本課題組調(diào)研發(fā)現(xiàn)我國木豆花期、結(jié)莢期一般在11月至翌年的2月，受到冷害的影響，木豆籽實(shí)產(chǎn)量會受到嚴(yán)重的影響。筆者在查閱國內(nèi)外相關(guān)文獻(xiàn)，發(fā)現(xiàn)木豆在耐寒性方面的研究報道極少。本研究通過對木豆低溫脅迫處理后，開展木豆生理指標(biāo)的變化及相關(guān)性研究，以期揭示木豆耐寒生理機(jī)制，為耐寒木豆資源的鑒定和新品種的培育提供科學(xué)參考依據(jù)。

1""材料與方法

1.1""材料

選用8份木豆種質(zhì)，試驗(yàn)代號分為P1（瓊中木豆，采集地：海南瓊中）、P2（種質(zhì)編號：170306001，采集地：海南白沙）、P3（ICPL7086，來源地：印度引入）、P4（緬甸木豆，來源地：緬甸引入）、P5（種質(zhì)編號：060302216，采集地：廣西大新）、P6（儋州木豆，采集地：海南儋州）、P7（南02137，黑種，來源地：庫存）和P8（廣西木豆，采集地：廣西崇左），所有參試材料均由中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所提供。

1.2""試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用育苗袋直播的方法，每袋5粒種子，每份材料36袋，待苗長致20"cm以上，置于20"℃準(zhǔn)備間預(yù)處理12"h，再轉(zhuǎn)入低溫4"℃冷庫處理，設(shè)4個處理時間，即0（CK）、24、48、72"h，每份木豆幼嫩葉片材料混合取樣，測定生理指標(biāo)包括相對電導(dǎo)率（REC）、SS、Chl、Pro、MDA含量和SOD、CAT、POD活性，每個指標(biāo)設(shè)3個生物學(xué)重復(fù)。相關(guān)生理指標(biāo)測定方法均參照王學(xué)奎[15]的方法。

1.3""木豆資源耐寒性綜合評價方法

木豆資源耐寒性綜合評價采用模糊綜合評判方法[13]。隸屬函數(shù)值的計(jì)算方法及具體步驟如下：

若某一指標(biāo)與耐寒性呈正相關(guān)，則公式為Xi=（X–Xmin）／（Xmax–Xmin）；若REC、MDA與耐寒性呈負(fù)相關(guān)，則公式為X?i=1–（X–Xmin）／（Xmax–"Xmin），式中，Xi為各指標(biāo)的隸屬度值；X為某一指標(biāo)的測定值；Xmin為某一指標(biāo)測定值中的最小值；Xmax為某一指標(biāo)測定值中的最大值。最后計(jì)算各指標(biāo)隸屬函數(shù)值的平均值，隸屬函數(shù)平均值越大則表明耐寒性越強(qiáng)。

1.4""數(shù)據(jù)處理

本研究數(shù)據(jù)采用Excel"2019和IBM"SPSS"20軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)與分析。

2""結(jié)果與分析"

2.1""低溫脅迫對木豆REC和MDA含量的影響

REC和MDA直接反映細(xì)胞膜受傷害程度。參試木豆的REC隨低溫脅迫時間的增加，總體呈上升趨勢，峰值出現(xiàn)時間點(diǎn)不同（圖1）。處理24"h后，P1的REC變化最小，為CK的0.71倍；P4變化最大，為CK的3.37倍，差異顯著。處理48"h后，P5變化最小，為CK的1.01倍，差異不顯著；P6變化最大，為CK的3.81倍，差異顯著。處理72"h后，P2、P3、P5、P6和P8出現(xiàn)最大值，細(xì)胞膜透性最大，P4變化最小，為CK的2.27倍，差異顯著；P5驟然升高，為CK的5.45倍，差異顯著。P1的REC在48、72"h較24"h時呈驟然上升趨勢，分別為24"h的4.96倍和3.83倍，差異顯著。P4的REC在48、72"h與24"h時的REC差異不顯著。REC與植物耐寒特性呈負(fù)相關(guān)，P4材料受低溫脅迫后，REC先升高后降低并保持相對穩(wěn)定的趨勢，維持較好相對電導(dǎo)率，說明其在抵御低溫脅迫的能力上強(qiáng)于其他材料，表明P4為較耐寒材料；P5在脅迫時間延長時，同時間處理中增加倍數(shù)最大，說明其耐寒性較差。

受低溫脅迫時長變化，P1的MDA含量先升后降，但差異不顯著；P2的MDA含量逐漸升高，P3和P4呈先降后升再降的趨勢；P5、P6、P7和P8中MDA含量呈現(xiàn)先升后降再升的變化趨勢，處理24"h后達(dá)到最大值。其中，P4增加倍數(shù)最小，為CK的0.89倍，差異不顯著；P5增加最大，為CK的1.47倍，差異顯著。處理48"h后，P6差異不顯著；P8增加達(dá)到CK的1.12倍，差異不顯著。處理72"h后，P5增加最大，為CK的1.25倍，差異顯著，P4降低為CK的0.70倍，差異顯著。P1中MDA含量隨時間處理無顯著變化，為相對較耐寒種質(zhì)。

2.2""低溫脅迫對木豆SS、Chl和Pro含量的影響

參試材料中SS含量總體呈上升趨勢（圖2）。P1、P2、P3和P8中的SS含量呈先降低后升高的趨勢，P4、P6和P7呈逐步升高，P5先降低后升高再降低。處理24"h，P6增加倍數(shù)最多，為CK的1.32倍；P8的含量最少，為CK的0.47倍。處理48"h，P6增加的倍數(shù)最高，為CK的6.06倍，P5增加的倍數(shù)最小，為CK的1.68倍。處理72"h，P6增加的倍數(shù)最多，為CK的6.83倍。處理48、72"h，P8中SS增加倍數(shù)最高，分別為處理24"h的6.87倍、8.02倍，差異顯著，而P5增加倍數(shù)最小，分別為處理24"h的1.22倍和2.20倍。P6、P8中SS含量增加的倍數(shù)較大，其相對為較耐寒材料。

Chl含量的變化直接反映葉片受傷害的程度。P1、P2中Chl含量隨處理時間增加逐漸降低，P3、P4、P7和P8中Chl含量呈先升后降的趨勢，P5和P6呈現(xiàn)先降后升再降（圖2）。處理24"h后，P4中Chl含量相較于CK增加倍數(shù)最大，為CK的1.21倍，差異顯著；P5增加的最小，為CK的0.84倍，差異不顯著。處理48"h后，P5為CK的1.10倍，差異顯著；P2為CK的0.83倍，差異顯著。處理72"h后，P3中Chl含量顯著下降最少，為CK的0.78倍；P2顯著下降最大，為CK的0.51倍。P4、P5和P8中相較于CK，Chl含量保持較高含量，相對為較耐寒材料。

Pro為植物響應(yīng)低溫脅迫的重要指標(biāo)，在8份材料中Pro含量均呈現(xiàn)顯著增加趨勢（圖2）。處理24"h，P6增加倍數(shù)最大，為CK的1.16倍；P7增加倍數(shù)最小，為CK的0.47倍。處理48"h，P1增加倍數(shù)最大，為CK的2.83倍；P7增加倍數(shù)最小，為CK的0.83倍。處理72"h，P8的Pro含量顯著增加最大，為CK的4.29倍，P6提高倍數(shù)最小，為CK的2.6倍。木豆Pro含量呈逐步上升的趨勢，P1、P4和P8較CK增加的倍數(shù)較高，為相對較耐寒種質(zhì)。

2.3""低溫脅迫時長木豆SOD、CAT和POD活性變化

SOD是植物的抗氧化酶系統(tǒng)，能有效去除O2-歧化對植物體造成的毒害。8份木豆材料的SOD活性變化趨勢不一樣，P1、P3、P5、P6的SOD活性先緩慢升高后逐步下降。P2、P4和P8的SOD活性隨時間處理變化的差異不顯著，P7先降低后升高再降低（圖3）。處理24"h，P3的SOD活性增加倍數(shù)最大，為CK的1.18倍，差異顯著；P7下降最多，僅為CK最低0.91倍，差異不顯著。處理48"h后，P3的SOD活性增加倍數(shù)最高，為CK的1.18倍，差異顯著；P8的SOD活性下降最多，為CK的0.88倍，差異不顯著。處理72"h后，

P4的SOD活性倍數(shù)增加最大，為CK的1.09倍，差異不顯著；P7的SOD活性呈現(xiàn)顯著下降，僅為CK的0.75倍。P3、P4受低溫脅迫后，SOD活性逐步增加，為相對耐寒種質(zhì)。

CAT在去除植物體內(nèi)的O2-過程中有著重要作用。8份木豆材料的CAT活性變化趨勢不同，P1、P5先緩慢升高后降低，P4、P7、P8先緩慢降低后升高，P2先降低后升高再降低，P3一直緩慢升高，P6的CAT活性先升高后降低再升高（圖3）。處理24"h后，P6的CAT活性變化最大，為CK的1.12倍；變化最小的是P2，為CK的0.97倍。處理48"h后，P5的CAT活性增加倍數(shù)最大，為1.19倍；P7增加倍數(shù)最小，為CK的0.97倍。處理72"h，P3增加倍數(shù)最大，為CK的1.15倍，增加倍數(shù)最小的為P2，為CK的0.89倍。P3材料隨處理時間延長，CAT活性逐步增加，為最耐寒材料，其次為P1、P5材料。

POD可以催化各種還原劑的氧化反應(yīng)。8份材料中POD活性先逐漸升高后再降低（圖3）。處理24"h后，P1、P3、P4、P5、P6的POD活性達(dá)到峰值，其中，P1、P2、P3、P6的POD活性顯著增加，P6增加倍數(shù)最大，為CK的2.11倍，P3的POD活性增加最小，為CK的1.43倍。處理48"h后，P2的POD活性顯著增加，為CK的1.74倍；P7的POD活性增加倍數(shù)最小，為CK的1.31倍，差異不顯著。處理72"h后，P2的POD活性顯著增加，為CK的1.74倍。P2的POD活性一直顯著高于CK，為最耐寒材料。

2.4""各生理指標(biāo)隸屬函數(shù)值及耐寒性綜合評價

由公式計(jì)算各生理指標(biāo)間隸屬值，如表1所示。對低溫脅迫下8份木豆種質(zhì)耐冷指標(biāo)平均隸屬函數(shù)值進(jìn)行綜合評價Xi，平均值越大，表明木豆幼苗的耐寒性越強(qiáng)。P4各項(xiàng)指標(biāo)隸屬函數(shù)平均值最大，為0.57，P1隸屬函數(shù)平均值最小，為0.35。經(jīng)隸屬函數(shù)分析得出，低溫脅迫下8份木豆種質(zhì)耐寒性從強(qiáng)到弱排序?yàn)椋篜4gt;P6gt;P2gt;P5gt;P3gt;P7gt;P8gt;P1。

2.5""各項(xiàng)生理指標(biāo)的隸屬函數(shù)平均值的相關(guān)性

由相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，各份材料的耐寒性綜合隸屬指數(shù)（I）與Chl、SOD、POD均呈極顯著正相關(guān)。其中，相關(guān)系數(shù)最大值是Chl，達(dá)0.67；其次為SOD和POD，相關(guān)系數(shù)分別是0.61和0.59（表2）。

3""討論

3.1""木豆耐寒的生理特性

3.1.1""低溫脅迫對木豆REC和MDA含量的影響""REC直接反映植物在脅迫下細(xì)胞膜的傷害程度，MDA是膜脂過氧化的終產(chǎn)物，其含量高低代表質(zhì)膜受損傷的程度，REC與MDA與耐寒性呈負(fù)相關(guān)[1，"16]。8份參試材料受低溫脅迫后，REC呈總體上升趨勢，說明低溫脅迫下木豆葉片細(xì)胞膜受到一定程度的傷害，細(xì)胞膜透性增大，導(dǎo)致電解質(zhì)滲漏。MDA呈先升高再降低的變化趨勢，說明

木豆脅迫時間延長，木豆的生理活動受損嚴(yán)重。木豆低溫脅迫REC和MDA變化趨勢與馬鈴薯（Solanum"tuberosum"L.）[17]、果蔗（Saccharum"officinarum"L.）[18]、木薯（Manihot"esculenta"Crantz.）[19]的低溫脅迫研究結(jié)果部分相似。不同參試種質(zhì)低溫脅迫后的REC和MDA峰值出現(xiàn)的時間不一樣，在一定程度上說明木豆不同的種質(zhì)耐寒性存在差異。

3.1.2""低溫脅迫對木豆SS、Chl和Pro含量的影響""SS是滲透調(diào)節(jié)重要的物質(zhì)，其含量的變化能提高細(xì)胞的保水能力，降低逆境傷害程度；葉片受到傷害后，會導(dǎo)致Chl的合成受阻和含量下降；Pro是膜穩(wěn)定物質(zhì)，積累量與植物抗寒性呈正相關(guān)[20]。本研究中，木豆低溫脅迫后，大部分SS出現(xiàn)逐步上升的趨勢，一定程度上說明SS在木豆中積累需要相對長的發(fā)生時間。Chl相較于對照總體呈下降趨勢，Pro呈上升的趨勢，不同材料間變化趨勢不一樣，與在甘藍(lán)（Brassica"spp）[8]、馬鈴薯[17]和甘蔗[21]等的低溫脅迫研究結(jié)果相似。隨時間處理、變化趨勢和增加倍數(shù)一定程度上反映不同材料的抗寒性差異。

3.1.3""低溫脅迫對木豆SOD、CAT和POD活性的影響""SOD、CAT和POD是植物抗氧化酶系統(tǒng)，SOD能有效去除O2–歧化對植物的毒害；CAT能去除植物體內(nèi)的氧自由基；POD可以催化由過氧化氫參加的各種還原劑的氧化反應(yīng)[22]。SOD、POD、CAT活性的提高有助于緩解低溫脅迫造成的傷害。本研究中，不同的低溫脅迫時間參試材料的SOD、POD活性呈先升高后降低的趨勢，峰值出現(xiàn)時間各不相同；CAT活性因種質(zhì)差異，其變化趨勢各不相同。苜蓿受連續(xù)低溫脅迫后，SOD、POD活性呈先升高后降低的趨勢[23]。低溫脅迫后不同苜蓿材料間CAT活性的變化差異較大[24]。甘藍(lán)在受低溫脅迫后POD、CAT活性呈先升高后降低的趨勢，而SOD逐漸升高[25]。咖啡（Coffea"spp.）受低溫脅迫的時間延長，SOD、POD和CAT活性呈先升后降的趨勢[26]。水稻低溫下耐冷品種體內(nèi)的CAT活性變化很小，而冷敏感品種CAT活性的變化相對較大[27]。通過本研究發(fā)現(xiàn)活性酶中SOD、POD活性與木豆的耐寒性呈現(xiàn)一定程度的正相關(guān)，脅迫后快速響應(yīng)的種質(zhì)相對較耐寒。CAT穩(wěn)定性相對較差，且不同材料耐寒性差異也導(dǎo)致其變化差異較大。

3.2""木豆種質(zhì)耐寒性鑒定

植物耐寒性受到多因素影響，單一生理指標(biāo)無法準(zhǔn)確反映植物耐寒性強(qiáng)弱，隸屬函數(shù)評價法是行之有效的一種綜合評價方法，已在馬鈴薯[28]、披堿草（Elymus"dahuricus"Turcz.）[29]、早熟禾（Poa"annua"L.）[30]和草類植物[31]耐寒性評價中應(yīng)用。本試驗(yàn)通過8項(xiàng)生理指標(biāo)及隸屬函數(shù)法對低溫脅迫下木豆種質(zhì)進(jìn)行耐寒性綜合分析，參試材料的耐寒性強(qiáng)弱為：緬甸木豆gt;海南儋州木豆gt;木豆（170306001）gt;木豆（060302216）gt;木豆ICPL708gt;木豆（南02137）gt;廣西木豆gt;海南瓊中木豆。緬甸木豆較采集于廣西、海南等地的其他材料更為耐寒，一定程度上說明高海拔地區(qū)木豆的耐寒特性要優(yōu)于其他材料，可能是對環(huán)境不斷適應(yīng)的一種表現(xiàn)。

木豆的種質(zhì)資源比較豐富，但木豆種質(zhì)材料耐寒性鑒定和生理評價的報道較少，無法進(jìn)行相同研究的比較討論。通過綜合隸屬的指數(shù)與8個生理指標(biāo)間的相關(guān)性分析，發(fā)現(xiàn)Chl、SOD、POD均呈極顯著正相關(guān)，說明在木豆耐寒研究中的這些生理指標(biāo)較其他指標(biāo)更能有效評判木豆耐寒性。

本研究為木豆的耐寒生理機(jī)制研究提供科學(xué)數(shù)據(jù)支撐，為發(fā)掘耐寒木豆資源和育種研究奠定重要的工作基礎(chǔ)。

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