摘要：雜擬谷盜（Tribolium confusum）是一種重要的儲糧害蟲，熏蒸是目前主要的防治方法。相比化學熏蒸，植物源殺蟲劑作用方式多樣且對環(huán)境和糧食安全。因此本論文研究了 2種植物［瑞香狼毒（Stellera chamaejasme L.）根石油醚提取物和百里香（Thymus mongolicus Ronn.）甲醇提取物］對雜擬谷盜的熏蒸、拒食和驅(qū)避活性，以及對雜擬谷盜2種靶標酶和3種解毒酶活性的影響。結(jié)果表明，瑞香狼毒根石油醚提取物和百里香甲醇提取物熏蒸雜擬谷盜24 h后，致死中濃度（Lethal concentration，LC50）分別為88.50和119.57 mg·L-1；拒食處理雜擬谷盜5 d后的拒食中濃度（Antifeedant concentration，AFC50）分別為23.00和14.78 mg·L-1；4 h的驅(qū)避率分別為63.49% 和71.90%。2種植物提取物對雜擬谷盜乙酰膽堿酯酶和三磷酸腺苷酶活性均有抑制作用。2種植物提取物處理雜擬谷盜后，細胞色素P450和谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶活性被誘導升高，而羧酸酯酶活性降低。本試驗結(jié)果為未來進一步開發(fā)利用這2種植物源農(nóng)藥防治儲糧害蟲提供了一定的理論基礎。

關(guān)鍵詞：雜擬谷盜；植物提取物；毒力；靶標酶；解毒酶

中圖分類號：S482.3+9""" 文獻標識碼：A""""" 文章編號：1007-0435（2024）07-2062-10

doi：10.11733/j.issn.1007-0435.2024.07.007

引用格式：

石丹妮， 康" 鵬， 常" 靜，等.2種植物提取物對雜擬谷盜的生物活性及幾種酶活性的影響［J］.草地學報，2024，32（7）：2062-2071

SHI Dan-ni， KANG Peng， CHANG Jing，et al.Effects of Two Plant Extracts on Biological Activities and Several Enzymes Activities to Tribolium confusum［J］.Acta Agrestia Sinica，2024，32（7）：2062-2071

收稿日期：2023-11-28；修回日期：2024-01-09

基金項目：草原瑞香狼毒發(fā)生、防控與利用研究及地方標準制定項目資助

作者簡介：

石丹妮（1999-），女，漢族，內(nèi)蒙古呼和浩特人，碩士研究生，主要從事昆蟲毒理學研究，E-mail：1357803515@qq.com;*通信作者Author for correspondence，E-mail：lihaiping5820@hotmail.com

Effects of Two Plant Extracts on Biological Activities and Several

Enzymes Activities to Tribolium confusum

SHI Dan-ni1， KANG Peng1， CHANG Jing1， MA Chong-yong2， BAI Wen-bao2，

HAN Li3， WANG Bu-he3， LI Hai-ping1*

（1. College of Horticulture and Plant Protection， Inner Mongolia Agricultural University， Hohhot， Inner Mongolia 010019， China;

2. Forestry and Grassland Pest Control and Quarantine Station of Inner Mongolia Autonomous Region， Hohhot， Inner Mongolia

010020， China; 3. Forestry and Grassland Protection Center of Hohhot City， Hohhot， Inner Mongolia 010030， China）

Abstract：Tribolium confusum is an important stored grain pest，and fumigation is currently the main method to control it. In compared with chemical control，botanical insecticides have various actions to insect，and are safe to environment and food. The fumigation，antifeedant and repellent effects of petroleum ether extracts from root of Stellera chamaejasme and methanol extracts from Thymus mongolicus against T. confusum were determined，and the inhibition of two plants extracts to two target enzymes activities and three detoxification enzymes activities were measured in this paper. The results showed that the LC50 of petroleum ether extracts from root of S. chamaejasme and methanol extracts from T. mongolicus to T. confusum were 88.50 and 119.57 mg·L-1 after 24 h of fumigation. AFC50 of antifeedant treatment were 23.00 and 14.78 mg·L-1 after 5 days，and the repellent rates of 4 h were 63.49% and 71.90%，respectively. The activities of AChE and ATPase could be inhibited by two plants extracts. After treatment with two plants extracts to T. confusum，the activities of cytochrome P450 and GSTs were induced to increase，and the activity of CarE was inhibited. The results will supply the theoretical basis for the development and utilization of two plant-derived pesticides in the prevention of stored grain pests in this paper.

Key words：Tribolium confusum;Plant extract;Toxicity;Target enzyme;Detoxification enzyme

儲糧害蟲會影響糧食質(zhì)量和安全，并造成巨大的經(jīng)濟損失［1］。儲糧害蟲種類很多，其中雜擬谷盜（Tribolium confusum，鞘翅目，擬步甲科）是一種破壞性很強的多食性儲糧害蟲，危害各類谷物［2］。目前，我國儲糧害蟲的防治以化學防治為主，磷化氫和硫酰氟是主要的熏蒸劑［3］。長期使用化學農(nóng)藥會產(chǎn)生很多負面影響，如環(huán)境污染、害蟲抗藥性增強、控害成本增加等［4-6］。為了保護生態(tài)環(huán)境，降低防治成本并有效地防治儲糧害蟲，植物源殺蟲劑是最理想的藥劑之一［7-9］。

大多數(shù)植物源殺蟲劑殺蟲方式多樣化，通常具有觸殺、熏蒸、拒食、殺卵、驅(qū)避等多種作用方式，觸殺作用和熏蒸作用會使害蟲產(chǎn)生中毒反應，引起害蟲死亡，拒食作用和驅(qū)避作用可以有效防止害蟲的取食和繁殖［10-11］。Zuhra等［12］報道了薄荷（Mentha haplocalyx）提取物和苦艾（Leontopodium andersonii）提取物對赤擬谷盜（Tribolium castaneum）具有一定的毒力，其毒力與提取物濃度成正比。安越等［13］研究發(fā)現(xiàn)川甘亞菊（Ajania potaninii）揮發(fā)油和灌木亞菊（Ajania fruticulosa）揮發(fā)油對赤擬谷盜均具有一定的熏蒸活性和觸殺活性，高濃度時表現(xiàn)出較明顯的驅(qū)避活性。另外，相對于化學殺蟲劑，植物性殺蟲劑的作用機制相對比較復雜，通常有多個作用位點。吳德東等［14］報道北烏頭（Aconitum kusnezoffii Reichb.）提取物抑制了舞毒蛾（Lymantria dispar）體內(nèi)乙酰膽堿酯酶（Acetylcholinesterase，AChE）、羧酸酯酶（Carboxylesterase，CarE）和谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶（Glutathione-S-transferase，GSTs）的活性，從而發(fā)揮殺蟲作用。

瑞香狼毒（Stellera chamaejasme L.）是瑞香科狼毒屬的多年生草本植物，在內(nèi)蒙古草原廣泛分布，其根在中醫(yī)常用來祛痰、止痛、殺蟲和外用治療疥瘡［15］。百里香（Thymus mongolicus Ronn.）分布于甘肅、陜西、內(nèi)蒙古等地，百里香全株具有香氣，是一種具有開發(fā)價值的芳香植物［16］，百里香的精油可用于防癌、殺蟲、治療足癬等［17］。因此，本試驗利用內(nèi)蒙古當?shù)爻Ｒ姷?種植物瑞香狼毒和百里香，研究2種植物提取物對雜擬谷盜的生物活性的影響，明確2種植物提取物對雜擬谷盜的生化作用機制，為未來進一步開發(fā)應用新型植物源化合物防治雜擬谷盜提供理論基礎。

1" 材料與方法

1.1" 供試昆蟲

雜擬谷盜由河南師范大學提供，飼養(yǎng)在盛有面粉和酵母（9∶1）的塑料容器中，放置在溫度為25～27℃，相對濕度為70%～80%的黑暗培養(yǎng)箱中。試驗所用雜擬谷盜成蟲均在羽化后2周左右。

1.2" 提取物的制備

瑞香狼毒和百里香采自內(nèi)蒙古烏蘭察布市四子王旗（41°59′ N，111°58′ E）。根據(jù)文獻［18］和預實驗的結(jié)果，分別選擇石油醚為瑞香狼毒的提取液，甲醇為百里香的提取液。將瑞香狼毒根部和百里香用小型粉碎機粉碎，按照料液比為1∶8 （g∶mL）分別加入石油醚和甲醇，浸泡3 d后，在40℃水浴條件下攪拌浸提后抽濾，將提取物取出放于通風處自然揮發(fā)至膏狀。保存在4℃冰箱備用。

1.3" 不同濃度2種植物提取物對雜擬谷盜的熏蒸作用測定

參照鄧永學等［19］的三角瓶密閉熏蒸法。將濾紙剪成1 cm×5 cm大小的紙條，用細線穿過濾紙條邊緣，取100 mL三角瓶，每瓶接入50頭成蟲，將提取物用丙酮配制為20，40，80，160和320 mg·L-1的藥劑，用移液槍移取10 μL藥劑于濾紙條中部，以丙酮為對照，處理后放入三角瓶，將細線留在外面塞緊塞子使濾紙條懸于三角瓶內(nèi)且不接觸瓶壁，每濃度重復3次，三角瓶放入培養(yǎng)箱。分別在3，6，9，12，24 h觀察并記錄試蟲死亡數(shù)量，通過以下公式計算死亡率。用SPSS軟件計算12和24 h的致死中濃度LC50（Lethal concentration，LC50）及95%置信區(qū)間。為了確定致死中時間（Lethal time，LT50），選用160 mg·L-1的2種植物提取物的濃度處理雜擬谷盜成蟲，記錄不同時間雜擬谷盜的死亡數(shù)量，通過以下公式計算死亡率。用SPSS軟件計算致死中時LT50值及95%置信區(qū)間。

死亡率＝死亡蟲數(shù)總蟲數(shù)×100%

校正死亡率=（處理死亡率―對照死亡率1―對照死亡率）×100%

1.4" 2種植物提取物對雜擬谷盜的拒食作用測定

拒食活性測定參照Liang等［20］方法，有改動。將待測樣品用丙酮溶解，配制成1 mg·mL-1母液，用移液槍吸取不同體積母液后加水稀釋，定容至2 mL，搖勻后加入0.8 g面粉中，攪拌均勻，配制成不同濃度（0.1，1，10，20，30 mg·L-1）的面粉渾濁液，陰性對照用2 mL清水與等量面粉混勻。移液槍槍頭用剪刀剪下前面尖端部分，吸取400 μL面粉渾濁液于培養(yǎng)皿上，放置通風處形成面餅。試蟲經(jīng)24 h饑餓處理后每個培養(yǎng)皿接入50頭成蟲，實驗前測定培養(yǎng)皿重量、放入面餅重量以及加入50頭成蟲的總重量。放入培養(yǎng)箱培養(yǎng)，每個濃度重復3次。分別于3 d，5 d依次測量培養(yǎng)皿總重量、挑出成蟲后培養(yǎng)皿重量，得出成蟲所取食面餅的重量，通過以下公式計算拒食率，用SPSS軟件，計算拒食中濃度（Antifeedant concentration，AFC50）及95%置信區(qū)間。

拒食率按如下公式計算：

拒食率（%）＝（C-T）/C×100

C=對照組面餅消耗量；T=處理組面餅消耗量。

1.5" 2種植物提取物對雜擬谷盜的驅(qū)避作用測定

采用姚英娟等［21］報道的濾紙藥膜法測定2種植物提取物對雜擬谷盜的驅(qū)避作用。用丙酮配制5個濃度（320，160，80，40，20 mg·L-1）的供試藥劑，將直徑9 cm濾紙對半剪開，一半加0.5 mL供試溶液，另一半加等量的丙酮作為對照。溶劑揮發(fā)后將濾紙緊貼在培養(yǎng)皿底部兩側(cè)。隨后每皿中接入20頭成蟲，用蓋子將培養(yǎng)皿蓋上，放置于溫度為25～27℃和相對濕度為70%～80%的黑暗培養(yǎng)箱中飼養(yǎng)，分別于2 h和4 h后記錄藥劑處理濾紙?zhí)幒蛯φ諡V紙?zhí)幍南x數(shù)，每個處理重復3次。用公式計算驅(qū)避率。

驅(qū)避率 = ［（對照組蟲數(shù) － 處理組蟲數(shù)）/對照組蟲數(shù)］×100%

驅(qū)避活性按照驅(qū)避率大小劃分為6個等級［21］，分別為0級（無驅(qū)避活性）、Ⅰ級（驅(qū)避率0%～20%）、Ⅱ級（驅(qū)避率20.1%～40%）、Ⅲ級（驅(qū)避率40.1%～60%）、Ⅳ級（驅(qū)避率60.1%～80%）、Ⅴ級（驅(qū)避率80.1%～100%）。

1.6" 2種植物提取物對雜擬谷盜體內(nèi)靶標酶活性影響的測定

1.6.1" 乙酰膽堿酯酶（Acetylcholinesterase，AChE）活性測定" 取經(jīng)2種提取物LC50濃度熏蒸處理不同時間后依然存活的雜擬谷盜放入研缽中，加入1 mL pH 7.0，0.1 mol·L-1的磷酸緩沖液（PBS），然后進行冰浴研磨，最后將勻漿液放置離心機中，設置參數(shù)10 000 r·min-1，4℃冷凍離心15 min，上清液即為待測酶液。用高希武的方法［22］測定AChE活性。

1.6.2" 三磷酸腺苷酶（Adenosine triphosphatase，ATPase）活性測" 定試蟲處理同上，ATPase酶液制備及活性測定參照試劑盒方法（上海優(yōu)選生物科技有限公司）進行。

1.7" 種植物提取物對雜擬谷盜體內(nèi)解毒酶活性影響的測定

1.7.1" 對谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶（Glutathione-S-transferase，GSTs）活性的影響" 試蟲處理同上，加入1 mL，pH 6.5，0.02 mol·L-1含0.1% triton X-100的PBS，然后進行冰浴研磨，最后將勻漿液放置離心機中，設置參數(shù)12 000 r·min-1，4℃冷凍離心15～20 min，上清液即為待測酶液。GSTs活性的測定采用Habig等［23］的方法。

1.7.2" 對細胞色素P450（Cytochrome P450，CYP450）活性的影響" 試蟲處理同上，加入1 mL，pH 7.5，0.02 mol·L-1的PBS，然后進行冰浴研磨，將勻漿液放置離心機中，設置參數(shù)15 000 r·min-1，4℃冷凍離心15 min，上清液即為待測酶液。細胞色素P450活性的測定參照 Brogdon等［24］和Tiwari等［25］的方法。

1.7.3" 對羧酸酯酶（Carboxylesterase，CarE）活性的影響" 試蟲處理同上，CarE酶液制備及活性測定參照試劑盒（上海優(yōu)選生物科技有限公司）說明進行。

1.8" 酶源蛋白含量測定

計算昆蟲體內(nèi)不同酶的活性，需要測定酶原蛋白質(zhì)含量，采用考馬斯亮藍G-250法測定蛋白含量［26］。

1.9" 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 25軟件計算致死中濃度LC50、致死中時LT50、拒食中濃度AFC50及95%置信區(qū)間。采用SPSS 25軟件對數(shù)據(jù)進行ANOVA單因素方差分析和差異顯著性檢驗（LSD），其顯著水平設P＜0.05。用Microsoft Excel 2016和GraphPad Prism 10軟件對數(shù)據(jù)進行處理與繪圖。

2" 結(jié)果與分析

2.1" 2種植物提取物對雜擬谷盜的熏蒸活性

2種植物提取物對雜擬谷盜的熏蒸活性如表1所示。熏蒸時間越長，LC50值越低，不同時間瑞香狼毒根石油醚提取物的熏蒸活性都高于百里香甲醇提取物。

2種植物提取物分別以160 mg·L-1的濃度處理雜擬谷盜成蟲，其致死中時如表2所示。隨著處理時間延長，2種植物提取物對雜擬谷盜成蟲的殺滅作用增強。瑞香狼毒根石油醚提取物對雜擬谷盜成蟲的致死中時間LT50為11.93 h，百里香甲醇提取物的LT50為11.86 h。

2.2" 2種植物提取物對雜擬谷盜的拒食活性

2種植物提取物對雜擬谷盜均具有較強的拒食作用（表3），拒食作用隨著處理時間延長而增加，5 d的拒食作用高于3 d，百里香甲醇提取物對雜擬谷盜的拒食作用強于瑞香狼毒根石油醚提取物。

2.3" 2種植物提取物對雜擬谷盜的驅(qū)避活性

表4顯示2種植物提取物對雜擬谷盜的驅(qū)避活性與等級。2種植物提取物處理雜擬谷盜時，處理時間延長對雜擬谷盜的驅(qū)避活性增加。在濃度為320 mg·L-1時，百里香甲醇提取物在2 h和4 h的驅(qū)避率均最高，驅(qū)避率分別為69.44%和71.90%，驅(qū)避等級均為Ⅳ級。處理濃度下降，驅(qū)避率降低。在最小濃度20 mg·L-1時，瑞香狼毒根石油醚提取物在2 h和4 h對雜擬谷盜均沒有驅(qū)避效果，百里香甲醇提取物2 h對雜擬谷盜沒有驅(qū)避效果。

2.4" 2種植物提取物處理雜擬谷盜后對其體內(nèi)酶活性的影響

2.4.1" 對AChE活性的影響" 圖1顯示2種植物提取物處理后雜擬谷盜體內(nèi)AChE的活性。瑞香狼毒根石油醚提取物和百里香甲醇提取物處理后雜擬谷盜體內(nèi)AChE活性均低于對照，AChE活性隨處理時間延長呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢。48 h時活性最小，其中瑞香狼毒根石油醚提取物處理后雜擬谷盜體內(nèi)AChE活性極顯著低于對照，比對照降低了32.39%，百里香甲醇提取物處理后雜擬谷盜體內(nèi)AChE活性顯著低于對照，比對照降低了29.57%。

2.4.2" 對ATPase活性的影響" 圖2顯示2種植物提取物處理對雜擬谷盜成蟲Na+-K+-ATPase活性的影響。各藥劑處理后Na+-K+-ATPase活性均低于對照，隨著處理時間的延長，Na+-K+-ATPase的活性逐漸降低，在48 h極顯著低于對照，瑞香狼毒根石油醚提取物和百里香甲醇提取物處理后Na+-K+-ATPase活性分別降低了21.51%，27.67%。

2種植物提取物對雜擬谷盜成蟲Ca2+-Mg2+-ATPase活性的影響見圖3。2種植物提取物處理后雜擬谷盜體內(nèi)Ca2+-Mg2+-ATPase活性低于對照，瑞香狼毒根石油醚提取物處理后雜擬谷盜Ca2+-Mg2+-ATPase各時間段與對照無顯著性差異。百里香甲醇提取物處理后Ca2+-Mg2+-ATPase在36 h達到最小值，與對照相比降低了26.95%，且與對照表現(xiàn)出極顯著差異。

2.4.3" 對GSTs活性的影響" 2種植物提取物處理雜擬谷盜后GSTs活性高于對照，表現(xiàn)為誘導作用（圖4）。瑞香狼毒根石油醚提取物處理雜擬谷盜后GSTs活性在6 h達到最大值，為對照的1.36倍，隨后GSTs活性下降。百里香甲醇提取物處理后雜擬谷盜GSTs呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，12 h達到最大值，為對照的1.84倍。

2.4.4" 對P450活性的影響" 圖5是2種植物提取物處理對雜擬谷盜P450活性的影響。瑞香狼毒根石油醚提取物和百里香甲醇提取物處理后雜擬谷盜P450酶的活性高于對照，總體呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢。瑞香狼毒根石油醚提取物處理12 h時雜擬谷盜P450活性達到最大值，為對照的1.19倍，與對照表現(xiàn)出顯著差異。百里香甲醇提取物處理后，雜擬谷盜P450活性在36 h最大，極顯著高于對照，為對照的1.53倍。

2.4.5" 2種植物提取物對雜擬谷盜活體CarE活性的影響" 2種植物提取物處理對雜擬谷盜CarE活性的影響見圖6。經(jīng)2種植物提取物處理后CarE的活性均低于對照，瑞香狼毒根石油醚提取物處理后雜擬谷盜CarE活性在24 h最小，與對照相比降低了36.11%，且與對照表現(xiàn)出極顯著差異。百里香甲醇提取物處理后雜擬谷盜CarE活性在36 h最小，與對照相比降低了30.54%，且表現(xiàn)出極顯著差異。

3" 討論

瑞香狼毒是我國北方草原上的一種重要毒害草，現(xiàn)有的研究表明，瑞香狼毒會影響土壤真菌多樣性［27-28］，同時對多種害蟲有一定毒害的作用，尤以根部提取物的殺蟲活性最大［29-30］。本研究中瑞香狼毒根石油醚提取物對雜擬谷盜熏蒸24 h后，致死中濃度LC50為88.50 mg·L-1；拒食處理雜擬谷盜5 d后的拒食中濃度AFC50為23.00 mg·L-1；4 h的驅(qū)避率分別為63.49%。很多研究表明，瑞香狼毒對多種害蟲有殺滅作用。高玉蓮等［30］報道瑞香狼毒根石油醚提取物對桃蚜有較強的毒殺作用，24 h對桃蚜的致死中濃度LC50為1 243.7 mg·L-1。瑞香狼毒根提取物中分離到的化合物對截形葉螨（Tetranychus truncatus）、二斑葉螨（Tetranychus urticae）具有較強的觸殺活性［31］。百里香在民間常用作香料，其提取物還具有殺蟲［32］、殺菌［33-34］等多種作用。本研究中用百里香甲醇提取物處理雜擬谷盜成蟲后，表現(xiàn)出了良好的熏蒸、拒食和驅(qū)避作用。Hamidi等［35］使用百里香正己烷提取物對另一種倉儲害蟲四紋豆象（Callosobruchus maculatus）進行處理，結(jié)果發(fā)現(xiàn)其對四紋豆象成蟲具有極強的觸殺毒力（LC50為0.05 g·mL-1）。此外，Qiao等人［17］研究發(fā)現(xiàn)百里香的精油對長角血蜱（Haemaphysalis longicornis）成蟲具有顯著的殺螨活性，LC50分別為43.50和44.21 mg·L-1，LC95分別為113.66和137.99 mg·mL-1。這些研究結(jié)果表明，百里香提取物對不同害蟲具有很好的殺滅作用，具有作為一種植物源殺蟲劑的開發(fā)潛力。但植物性殺蟲劑的殺蟲成分通常不是單一的一種，未來應進一步研究其提取物的成分和組成，明確不同組分的殺蟲方式和程度，才能更有針對性的開發(fā)利用。

昆蟲神經(jīng)系統(tǒng)是大多數(shù)化學殺蟲劑的作用標靶，很多植物提取物也會影響昆蟲的神經(jīng)系統(tǒng)。AChE能夠迅速分解乙酰膽堿，防止因乙酰膽堿積累造成的神經(jīng)傳遞阻斷［36］?，F(xiàn)有的研究證明，很多植物性殺蟲劑對昆蟲AChE有一定的抑制作用。高玉蓮等［30］報道瑞香狼毒根石油醚提取物對棉蚜（Aphis gossypii） AChE有抑制作用。楊志鵬［37］研究發(fā)現(xiàn)，相思子（Abrus precatorium）提取物在LC50濃度下12 h時對小菜蛾（Plutella xylostella）體內(nèi)AChE活力抑制率最高達到34.09%，24 h時對甘藍蚜（Brevicoryne braisscae） AChE抑制率最高達到56.43%。Liu等［38］用生姜（Acorus tatarinowii）提取物處理高粱蚜蟲（Melanaphis sacchari）后，蚜蟲AChE活性顯著降低。本研究中，2種植物提取物對雜擬谷盜AChE均表現(xiàn)為抑制作用，抑制作用與處理時間成正比，與他人研究結(jié)果一致，表明AChE可能是2種植物提取物的作用靶標之一。ATPase是化學殺蟲劑的另一個重要靶標。馬鋌［39］研究發(fā)現(xiàn)，苦參堿和槐果堿對豌豆蚜（Acyrthosiphon pisum）Na+-K+-ATPase和Ca2+-Mg2+-ATPase都有抑制作用，離體條件下抑制率呈現(xiàn)劑量依賴性。苦皮藤中分離得到的2種成分對東方黏蟲（Mythimna separata）Na+-K+-ATPase活性的抑制隨濃度升高而升高［40］。本研究中瑞香狼毒根石油醚提取物和百里香甲醇提取物對雜擬谷盜Na+-K+-ATPase和Ca2+-Mg2+-ATPase活性均有抑制作用，但抑制作用均沒有超過50%。雜擬谷盜神經(jīng)系統(tǒng)的AChE和ATPase應該是這2種植物提取物的作用靶標之一，但作用的程度還需要進一步的體外抑制試驗加以證實。同時，2種植物提取物的抑制作用都不強，是否還有其他的作用靶標也需要進一步研究。

昆蟲在長期的進化過程中，形成了分解代謝外來有毒物質(zhì)的解毒代謝系統(tǒng)，細胞色素P450、羧酸酯酶（CarE）和谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶（GSTs）是昆蟲體內(nèi)主要的解毒酶，對昆蟲體內(nèi)有毒物質(zhì)的代謝起著重要作用。同時昆蟲體內(nèi)這些酶活性容易受有毒物質(zhì)的誘導而升高，協(xié)助昆蟲度過毒物脅迫，避免被有毒物質(zhì)傷害，維持個體發(fā)育和生存［41］。本研究中，2種植物提取物處理雜擬谷盜后，雜擬谷盜體內(nèi)P450和GSTs活性均被誘導升高，這一結(jié)論與高玉蓮等［30］、黃訓兵等［42］的結(jié)論一致，表明P450和GSTs在雜擬谷盜對2種植物提取物的解毒代謝中發(fā)揮重要作用。另外一個解毒酶CarE則與P450和GSTs的變化不同，2種植物提取物處理雜擬谷盜后降低了CarE的活性。宋珊珊等［43］報道了白頭翁（Pulsatilla chinensis）、紫丁香（Syringa oblate）、蛇床子（Cnidium monnieri）粗提物抑制了二斑葉螨體內(nèi)CarE活性。Changkeb等［44］研究表明，三葉風車子（Combretum trifoliatum）乙醇粗提物在24 h和48 h顯著降低了草地貪夜蛾（Spodoptera frugiperda） CarE活性，與本文結(jié)論一致。但也有報道植物源化合物處理誘導昆蟲CarE活性升高［42］。CarE是昆蟲的解毒酶之一，但也是某些有機磷殺蟲劑的靶標。本研究中CarE活性降低可能是被2種植物提取物所抑制，CarE也可能是2種植物提取物的作用靶標之一，但這一結(jié)論還需要進一步研究加以驗證。

4" 結(jié)論

我國植物源農(nóng)藥資源豐富，有很大的開發(fā)空間。同時植物源農(nóng)藥作用方式多樣，作用成分往往不是單一的某種物質(zhì)，作用機制相對復雜，因此開發(fā)利用的難度也很大。但植物源農(nóng)藥符合當代綠色農(nóng)藥的要求，生產(chǎn)實踐中有很大的需求。本研究中的2種植物提取物對儲糧害蟲雜擬谷盜有一定的毒殺作用，因此利用當?shù)氐闹参镔Y源，研究其作用方式和作用機制，對未來進一步開發(fā)利用這2種植物源農(nóng)藥防治儲糧害蟲有重要意義。

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（責任編輯" 閔芝智）