摘要：為探究不同播種方式對退化高寒草地的影響，本試驗研究了垂穗披堿草（Elymus nutans）單播，垂穗披堿草與草地早熟禾（Poa pratensis）混播，以及垂穗披堿草、草地早熟禾、多葉老芒麥（Elymus sibircus）混播下高寒草地的恢復(fù)效果。結(jié)果顯示，垂穗披堿草+草地早熟禾人工草地的植物生物量、土壤速效養(yǎng)分含量和含水率最高；垂穗披堿草+草地早熟禾+多葉老芒麥人工草地的土壤有機碳、全氮和全磷含量最高，且土壤pH值為6.91，有利于植物生長，在該混播人工草地中，微生物生物量碳氮磷含量最高；相關(guān)分析和冗余分析表明，微生物生物量與土壤含水率和全鉀含量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，與其他土壤理化性質(zhì)呈正相關(guān)關(guān)系。綜上，本研究認(rèn)為在退化高寒草地進行禾草混播時，垂穗披堿草+草地早熟禾+多葉老芒麥的混播方式可能是最佳選擇。然而，為了得出更準(zhǔn)確的結(jié)論需要進行更長時間的觀測和研究。

關(guān)鍵詞：三江源；人工建植；禾草混播；微生物生物量

中圖分類號：Q949.71+4.2""" 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A""""" 文章編號：1007-0435（2024）07-2072-09

doi：10.11733/j.issn.1007-0435.2024.07.008

引用格式：

阿的哈則， 常" 濤， 蘇洪燁，等.單播和混播禾草對土壤理化性質(zhì)和微生物生物量的影響［J］.草地學(xué)報，2024，32（7）：2072-2080

Adihaze， CHANG Tao， SU Hong-ye，et al.Effects of Monoculture and Mixed-sown Grasses on Soil Physicochemical Properties and Microbial Biomass［J］.Acta Agrestia Sinica，2024，32（7）：2072-2080

收稿日期：2023-11-08；修回日期：2024-01-15

基金項目：國家自然科學(xué)基金聯(lián)合基金項目（U21A20186）；青海省自然科學(xué)基金創(chuàng)新團隊項目（2021-ZJ-902）；第二次青藏高原綜合科學(xué)考察研究項目（2019QZKK0302-02）資助

作者簡介：

阿的哈則（1997-），男，彝族，四川冕寧人，碩士研究生，主要從事恢復(fù)生態(tài)學(xué)研究，E-mail：2548414897@qq.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：hkzhou@nwipb.cas.cn

Effects of Monoculture and Mixed-sown Grasses on Soil

Physicochemical Properties and Microbial Biomass

Adihaze1，4， CHANG Tao1，4， SU Hong-ye1，4， WEI Jing-jing1，2， QIN Rui-min1，4，

HU Xue1，4， MA Li1， ZHANG Zhong-hua1， SHI Zheng-chen1，4， LI Shan1， YUAN Fang1，

LI Hong-lin1，3， ZHOU Hua-kun1*

（1. Qinghai Provincial Key Laboratory of Cold Regions Restoration Ecology， Northwest Institute of Plateau Biology， Chinese

Academy of Sciences， Xining， Qinghai Province 810008， China; 2. College of Geography Science， Qinghai Normal University，

Xining， Qinghai Province 810016， China;3. College of Eco-Environmental Engineering， Qinghai University， Xining， Qinghai

Province 810016， China;4 University of Chinese Academy of Sciences， Beijing 100049， China）

Abstract：In order to investigate the effects of different sowing methods on degraded alpine grasslands，the restoration effects of alpine grasslands under single sown of Elymus nutans， mixed-sown of Elymus nutans and Poa pratensis，and mixed-sown of Elymus nutans，Poa pratensis and Elymus sibircus were investigated. The results showed that plant biomass，soil primary nutrients and water content were the highest in the Elymus nutans + Poa pratensis mixed-sown treatment. Soil organic carbon，total nitrogen and total phosphorus contents were the highest in the Elymus nutans + Poa pratensis + Elymus sibircus ley mixed-sown treatment，and the soil pH" value was 6.91，which was favourable for plant growth. Microbial biomass carbon，nitrogen and phosphorus contents were highest in this mixed-sown treatment. Correlation and redundancy analyses showed that microbial biomass was negatively correlated with soil water content and total potassium content，and positively correlated with other soil physicochemical properties. In summary，the study concluded that the mixed-sown treatment of Elymus nutans + Poa pratensis + Elymus sibircus was the best choice for sowing grass mixtures in degraded alpine meadows. However，a longer period of observation and research is needed to draw more precise conclusions.

Key words：Sanjiangyuan;Artificial planting;Grass mixture;Microbial biomass

三江源地區(qū)的高寒草地是國家生態(tài)功能重點保護區(qū)域，具有重要的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能，包括碳儲存、氣候調(diào)節(jié)、水源涵養(yǎng)和生物多樣性保護等［1］。然而，近年來受氣候變化和人類活動影響，該地區(qū)的高寒草甸退化問題日益嚴(yán)重，甚至形成了“黑土灘”，“黑土灘”是高寒植被層因種種原因?qū)е缕鋭兟?、脫離后形成的裸地［2］。這種裸地的出現(xiàn)導(dǎo)致草地生態(tài)安全和穩(wěn)定性急劇下降，給當(dāng)?shù)剞r(nóng)牧民的生計和中下游地區(qū)的生態(tài)安全和可持續(xù)發(fā)展帶來了嚴(yán)重影響［3-4］。

目前，針對退化高寒草地的恢復(fù)措施有主動恢復(fù)和被動恢復(fù)。主動恢復(fù)措施包括翻耕、補播、施肥、刈割、人工草地建植等，被動恢復(fù)措施包括圍欄育封和合理放牧等［5-10］。然而，三江源地區(qū)的“黑土灘”已經(jīng)完全失去被動恢復(fù)能力，需要采取主動恢復(fù)措施進行輔助［11］。人工草地建植是一種重要的措施，可以實現(xiàn)農(nóng)牧民經(jīng)濟的持續(xù)發(fā)展，同時也是治理“黑土灘”最有效的方法之一［13］。已經(jīng)廣泛應(yīng)用的人工草地建植能夠在短時間內(nèi)提高植物群落的蓋度、高度、生物量和物種多樣性［14］。此外，研究發(fā)現(xiàn)，人工草地建植有助于土壤團聚體的形成，改善土壤結(jié)構(gòu)、提高土壤含水量和改善土壤pH［15］。同時，人工草地建植還可以減少土壤中的碳流失，增加植被的碳儲量，提高土壤的固碳能力［16］。根據(jù)生態(tài)位理論研究表明，混播不同品種的牧草可以展現(xiàn)互補性，不同品種的牧草在植株高度、營養(yǎng)需求和根系深度等方面具有差異。這種互補性使得混播能夠構(gòu)建穩(wěn)定的人工草地群落，并有效預(yù)防二次退化的發(fā)生［17］。然而，不同品種的牧草在混播后會占據(jù)不同的生態(tài)位，導(dǎo)致它們之間存在競爭關(guān)系，這可能會影響人工草地群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性，同時也可能導(dǎo)致生產(chǎn)力和物種多樣性的下降［18］。因此，合理搭配禾草可以優(yōu)化人工草地群落結(jié)構(gòu)，這是三江源地區(qū)“黑土灘”人工草地種植的重要技術(shù)之一［19］。

在修復(fù)“黑土灘”退化草地的過程中，土壤肥力是一個關(guān)鍵指標(biāo)，它不斷變化，對植物和土壤之間的相互作用產(chǎn)生著深遠(yuǎn)影響。以往的研究主要將土壤理化性質(zhì)和養(yǎng)分作為評價植被恢復(fù)或重建的標(biāo)準(zhǔn)，對土壤微生物生物量的研究相對較少。然而，隨著人們對土壤微生物在生態(tài)系統(tǒng)中重要作用的認(rèn)識不斷提高，越來越多的研究開始使用土壤生物學(xué)特性參數(shù)來評價土壤肥力、土壤生產(chǎn)力和土壤質(zhì)量的好壞。在這方面的研究中，李靜等人［20］對黃土高原紙坊溝流域進行了研究，發(fā)現(xiàn)土壤微生物生物量受植被類型和土壤養(yǎng)分等因素的影響。閆瑞瑞等人［21］對呼倫貝爾草甸草原的土壤微生物進行了研究，結(jié)果顯示土壤微生物量受土壤全磷和速效磷含量的影響。因此，本研究根據(jù)馬玉壽等人［22］和施建軍等人［23］的觀點，認(rèn)為牧草垂穗披堿草（Elymus nutans）、草地早熟禾（Poa pratensis）和多葉老芒麥（Elymus sibircus）是適合用于“黑土灘”栽培的主要草種，并將它們進行了優(yōu)良配置，作為治理“黑土灘”的主要措施。本研究旨在通過對“黑土灘”退化草地進行垂穗披堿草的單播、垂穗披堿草與草地早熟禾的混播以及垂穗披堿草、冷地早熟禾和多葉老芒麥的混播處理，研究草地建植后土壤微生物生物量的變化特征，并探究微生物生物量與土壤理化性質(zhì)之間的關(guān)系。該研究為高寒退化草地的修復(fù)提供了理論基礎(chǔ)和可行方案。

1" 材料與方法

1.1" 試驗地概況

研究區(qū)位于青海省南部瑪沁縣大武鎮(zhèn)附近的三江源高寒草甸研究觀測站軍牧場附近，地理坐標(biāo)為34°45′ N，100°23′ E，海拔3 730 m。根據(jù)果洛州氣象局的數(shù)據(jù)顯示，該地區(qū)的年平均溫度為—0.5℃，氣溫較低，日溫差較大。年平均降水量為514 mm，主要集中在6至9月份（占年降水量的80%）。研究區(qū)域?qū)儆诟咴箨懶园霛駶櫄夂?，冬半年較為干燥少雨，夏半年則較為涼爽濕潤。該地區(qū)的植被優(yōu)勢種主要包括伏毛鐵棒錘（Aconitum flavum）、美麗風(fēng)毛菊（Saussurea superba）、黃花棘豆（Oxytropis ochrocephala）、細(xì)葉亞菊（Ajania tenuifolia）、雪白委陵菜（Potentilla chinensis）、黃帚橐吾（Ligularia virgaurea）以及青海刺參（Morina kokonorica）等多種雜類草。

1.2" 試驗設(shè)計

本研究采用單因素隨機區(qū)組設(shè)計，以人工草地建植方式為試驗因素進行研究。具體包括三個處理：垂穗披堿草單播（E），垂穗披堿草+草地早熟禾混播（EP），以及垂穗披堿草+草地早熟禾+多葉老芒麥混播（EPE），每個處理進行5個重復(fù)，共15個小區(qū)，每個小區(qū)面積為3 m× 3 m，各小區(qū)間隔為1 m作為緩沖帶。本研究在2020年5月選取了青海果洛州軍牧場的重度退化草地“黑土灘”為試驗對象，進行人工草地建植恢復(fù)。為避免放牧干擾，試驗樣地采用圍欄全年圍封。同時，選取垂穗披堿草、多葉老麥芒和草地早熟禾優(yōu)質(zhì)草種均勻混合進行撒播。為減小養(yǎng)分競爭，試驗當(dāng)年苗期進行人工除雜，剔除試驗草種以外的雜草，對照組不作任何處理。

1.3" 研究方法

于2022年8月生長季末期進行樣品采集。在每一個小區(qū)隨機選取0.5 m×0.5 m的樣方，進行植被結(jié)構(gòu)與組成的調(diào)查，測定樣方內(nèi)各物種的高度、蓋度和多度。調(diào)查結(jié)束后，采用齊地面刈割，用剪刀將樣方內(nèi)刈割的植物裝入牛皮紙信封袋中，帶回實驗室，然后在65℃的烘箱內(nèi)烘48 h后稱取干重并計算單位面積內(nèi)的地上生物量。采用三點取樣法在上述刈割樣方內(nèi)用5 cm直徑的土鉆采集0～10 cm，10～20 cm，20～30 cm層土樣，每個樣方取3鉆，將同一樣方同一層次的土壤混合后放入塑封袋中保存，放入-20℃車載冰箱密封運至實驗室，用標(biāo)準(zhǔn)土壤篩（2 mm孔徑）將根系與土壤分開，將植物根系用流動水沖洗干凈后，于烘箱（65℃）烘干后，計算單位面積內(nèi)的地下生物量。過篩后的土壤分為兩部分，一部分放入4℃的冰箱冷藏，用于土壤微生物量碳氮磷、速效養(yǎng)分含量和含水量的測定，另一部放置在陰涼通風(fēng)處，自然風(fēng)干后用于其他理化性質(zhì)的測定。

土壤理化性質(zhì)參照《土壤農(nóng)化分析》［24］。全氮含量采用消煮蒸餾法測定；全磷含量采用堿融-鉬銻抗比色法測定；全鉀含量采用堿融-火焰光度法測定；有機碳含量采用重鉻酸鉀容量法-外加熱法測定；pH值采用電位法測定；含水率采用烘干法測定；有效磷含量采用NaHCO3浸提鉬銻抗比色法測定；速效鉀含量采用NH4OAc浸提火焰光度法測定；銨態(tài)氮、硝態(tài)氮含量采用氯化鉀浸提，使用AA3連續(xù)流動分析儀測定。

微生物量碳和微生物量氮濃度的測定通常采用氯仿熏蒸的方法。每個樣本分為兩份，一份用0.5 mol·L-1 K2SO4提取，另一份在24小時的氯仿熏蒸后再用0.5 mol·L-1 K2SO4提取。使用元素分析儀（PE-2400 II，Perkin-Elmer，Boston，USA）測定碳，氮含量，并以熏蒸土壤和未熏蒸土樣提取的碳和氮含量之間的差異計算微生物量碳和微生物量氮的總濃度。在微生物磷濃度測定過程中，熏蒸步驟與微生物量碳和微生物量氮的步驟相同。對于熏蒸和未熏蒸的土壤樣品，使用0.5 mol·L-1 NaHCO3［土壤∶溶液（體積比）=1∶20］提取，使用比色法測定土壤全磷含量。土壤微生物生物量的測定參考《土壤微生物生物量測定方法及其應(yīng)用》［25］。

1.4" 統(tǒng)計分析

采用Excel 2021對數(shù)據(jù)進行了前處理，以確保數(shù)據(jù)滿足正態(tài)分布的要求。隨后，使用SPSS 25.0統(tǒng)計軟件進行方差分析和回歸分析，對不同人工草地建植下的植物群落特征、土壤理化性質(zhì)和微生物生物量進行單因素方差分析和Duncan分析，以評價各因子間的差異性。在研究各因子間的相關(guān)關(guān)系時，采用Pearson相關(guān)系數(shù)法進行評估。最后，使用Origin2024（學(xué)習(xí)版）繪制出植物群落特征、土壤理化性質(zhì)和微生物生物量的柱狀圖、箱線圖、相關(guān)分析圖和冗余分析圖，以進一步展示數(shù)據(jù)的分布和關(guān)聯(lián)情況。

2" 結(jié)果與分析

2.1" 人工草地建植方式對植物生物量和土壤理化性質(zhì)的影響

如圖1所示，人工草地建植方式對地上生物量的影響顯著。E和EP人工草地的地上生物量顯著高于EPE人工草地（Plt;0.05）。而地下生物量在不同的人工草地間無顯著差異，但EP人工草地的地下生物量相對較高。

如圖2所示，在 0～10 cm，10～20 cm和20～30 cm三個土壤層中，EPE人工草地的有機碳、全氮和全磷含量均高于E和EP人工草地。此外，在土壤全鉀含量方面，E人工草地在不同土壤層中均高于EP和EPE人工草地。隨著土壤深度的增加，三種人工草地的土壤有機碳和全氮含量均呈下降趨勢，尤其在20～30 cm土層中下降幅度更為明顯。EP和EPE人工草地的土壤全磷含量也隨著土壤深度增加而下降。土壤全鉀含量在不同土壤層中差異較小。

由圖3可知，在0～10 cm土壤層中，EP人工草地的土壤銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、有效磷和速效鉀含量均高于E和EPE人工草地。在10～20 cm和20～30 cm土壤層中，三個人工草地的土壤銨態(tài)氮和有效磷含量差異較小。然而，EP人工草地在10～20 cm和20～30 cm土壤層中速效鉀含量高于E和EPE人工草地。此外，EPE人工草地在20～30 cm土層中的土壤硝態(tài)氮含量也高于E和EP人工草地。隨著土壤深度的增加，三個人工草地的土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量逐漸下降，尤其是在20～30 cm土層中的下降幅度更為明顯。而土壤有效磷和速效鉀在各土壤層中的含量差異相對較小。

如圖4所示，在0～10 cm和10～20 cm土壤層中，EP和EPE人工草地的土壤pH值明顯低于E人工草地。而在20～30 cm土壤層中，EP人工草地的土壤pH值最高。在0～10 cm和10～20 cm土壤層中，EP人工草地的土壤含水率明顯高于E和EPE人工草地。然而，在20～30 cm土壤層中，EPE人工草地的土壤含水率最高。

2.2" 人工草地建植方式對土壤微生物生物量的影響

如圖5所示，在0～10 cm和10～20 cm土壤層中，EP和EPE人工草地的土壤微生物量碳氮磷含量高于E人工草地。在20～30 cm土壤層中，EP人工草地的土壤微生物量碳氮磷含量低于E和EPE人工草地。

2.3" 植物生物量和土壤理化性質(zhì)與微生物量相關(guān)性和冗余分析

土壤微生物生物量是土壤活性養(yǎng)分庫評估的重要參數(shù)。Pearson相關(guān)性分析表明，微生物量碳氮磷含量與有機碳、全氮、全磷、硝態(tài)氮、全磷含量和土壤含水率呈顯著正相關(guān)關(guān)系（Plt;0.05），與pH值呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系（Plt;0.05）。RDA顯示，第一軸特征值為0.965 1，第二軸特征值為0.027 7。因此，第一和第二分選軸能很好地反映人工草地建植過程中微生物量的變化，主要由第一分選軸決定（圖6）。

3" 討論

3.1" 人工草地建植物方式對植物生物量和土壤理化性質(zhì)的影響

植物生物量是評價恢復(fù)效果的重要指標(biāo)，對于植物群落的健康狀況具有至關(guān)重要的意義［26］。在本研究中，對不同人工草地建植方式的植物生物量進行了評估，發(fā)現(xiàn)E和EP人工草地的地上生物量顯著高于EPE人工草地。這主要是因為垂穗披堿草和草地早熟禾在生長特性上存在差異。垂穗披堿草作為上繁草，植株高大，而草地早熟禾個體較小，長勢較弱。因此，當(dāng)它們混播時，可以充分利用土壤中的養(yǎng)分和水分資源，減少資源競爭，從而得到更高的地上生物量［27］。另外，EPE人工草地的地上生物量較低，主要是因為三種禾草混播會增加植物之間的資源競爭，導(dǎo)致生長速度減緩［28］。然而，三個人工草地的地下生物量未出現(xiàn)顯著差異，這表明在人工草地建植初期，更多的資源被分配給了地上部分。這可能是因為高大植物更有利于光競爭［29］。此外，在青藏高原東緣部進行了為期4年的人工草地建植的研究中，也發(fā)現(xiàn)了不同建植方式人工草地的地下生物量相似［14］。這些研究結(jié)果與本研究結(jié)果相一致。盡管在短期內(nèi)人工草地建植對地上生物量的影響更為顯著，但考慮到植物根系對群落穩(wěn)定性的重要性，今后的研究可以更加關(guān)注地下根系。這將有助于更全面地理解植被重建過程中地下生物量的變化和影響因素。

在混播人工草地中，植物根系的分布在空間和時間上可能存在生態(tài)位的分離。這意味著不同植物物種的根系可能會選擇不同的土壤深度和區(qū)域來吸收養(yǎng)分，從而減少它們之間的競爭。此外，不同混播物種對養(yǎng)分的吸收利用也可能存在差異，進一步促使它們在生態(tài)位上的分離［30］。本研究觀察到EP混播人工草地的地下生物量相對較高，這是因為更多的根系生物量可以通過分解有機物貢獻(xiàn)更多養(yǎng)分給土壤［26］。此外，混播人工草地通常具有適宜的土壤pH（約為6.5），這有利于植被的生長。較高的植被覆蓋度可以減少土壤表面的蒸發(fā)，保持土壤濕潤并減少鹽分積累，從而提高土壤水分含量和改善土壤pH值［32］。在土壤剖面中，土壤養(yǎng)分含量通常隨著土壤深度的增加而降低。這是因為表層土壤受到更多有機質(zhì)輸入和植物殘留物的分解，所以含有更高的養(yǎng)分［33］。此外，土壤含水率在表層較高，這是由于雨水直接影響表層土壤［34］。然而，在深層土壤中，養(yǎng)分流失和排水不暢可能導(dǎo)致土壤pH值升高［35］。綜上所述，混播人工草地可以通過生態(tài)位的分離和養(yǎng)分利用差異來降低植物群落對土壤養(yǎng)分的競爭。此外，混播人工草地還可以提高土壤養(yǎng)分含量、改善土壤pH值，并提高土壤含水率。這些結(jié)果對于評估混播人工草地的恢復(fù)效果和植物群落健康狀況具有重要意義。

3.2" 人工草地建植對微生物量的影響

土壤微生物量是指土壤中體積小于5×103 μm3的生物的總量，不包括活的植物有機體。土壤微生物量碳氮磷在生態(tài)系統(tǒng)中起著重要的作用，它們是有機碳氮磷和無機碳氮磷之間轉(zhuǎn)化的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，并且被廣泛應(yīng)用于評估土壤質(zhì)量［36］。植物殘體是微生物的重要營養(yǎng)來源，不同人工草地植被的差異必然會導(dǎo)致土壤微生物生物量濃度的差異。發(fā)達(dá)的根系會釋放大量的根系分泌物，為微生物提供充足的能源物質(zhì)，從而促進微生物的生長和繁殖［37］。在本研究中，EP混播人工草地具有較高的地下生物量，這意味著有更多的植物殘體和根系分泌物輸入，可能導(dǎo)致EP混播人工草地具有較高的微生物生物量。此外，EP混播人工草地的土壤全氮、全磷和有效磷含量也較高，這與李洋等人［38］土壤全氮含量是限制高寒草甸土壤微生物量碳氮磷含量的主要因素的研究結(jié)果一致。EP混播人工草地中較高的全氮、全磷和有效磷含量可能為微生物提供了更豐富的營養(yǎng)物質(zhì)，從而促進了微生物的生長和繁殖［39］。深層土壤中的微生物生物量較低的原因可能是多方面的。首先，深層土壤中的有機質(zhì)含量較低，微生物的生長和繁殖需要有機質(zhì)作為營養(yǎng)源，缺乏有機質(zhì)的深層土壤難以支持微生物的生存。其次，深層土壤的環(huán)境條件相對較差，常年缺乏光照和氧氣供應(yīng)，這可能導(dǎo)致微生物的生長速度減緩［40］。

3.3" 植物生物量和土壤理化性質(zhì)與微生物的關(guān)系

土壤理化性質(zhì)與微生物生物量之間存在密切的相關(guān)關(guān)系。研究表明，土壤pH值和全鉀含量與微生物生物量呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，而與其他土壤理化性質(zhì)呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)關(guān)系。類似地，在全球森林生態(tài)系統(tǒng)中，土壤含水率與微生物生物量碳和微生物生物量磷濃度也呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系［41］。對于青藏高原的高寒草地而言，微生物量碳氮磷含量與土壤含水率則呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)關(guān)系［42］。研究顯示，土壤的理化性質(zhì)對微生物生物量具有顯著影響。土壤中養(yǎng)分含量的增加通常會促進微生物數(shù)量的增加，因此高養(yǎng)分含量的土壤往往支持更多的微生物生存。人工草地的建植在短期內(nèi)可以提高植物生物量和植被蓋度，從而增加土壤的有機質(zhì)積累和保水能力［43］。因此，土壤養(yǎng)分與微生物量碳氮磷含量之間的正相關(guān)關(guān)系對于維持土壤生態(tài)系統(tǒng)的健康和功能至關(guān)重要。

土壤pH值對土壤中的微生物生態(tài)系統(tǒng)有著重要影響。不同pH值下，微生物會表現(xiàn)出不同的適應(yīng)性。有些微生物種類更適應(yīng)酸性環(huán)境，可以更好地生存和繁殖，而其他一些微生物則更適應(yīng)中性或堿性環(huán)境。當(dāng)土壤pH值偏離微生物適宜生長的范圍時，微生物的數(shù)量和多樣性可能會受到抑制，導(dǎo)致土壤中微生物量碳氮磷的減少［44］。另外，含鉀量高的土壤會促進植物的生長和發(fā)育，增加植物對鉀元素的吸收和利用。然而，這也會減少土壤中鉀元素的利用率。因此，在高鉀含量的土壤中，微生物缺乏足夠的鉀元素供應(yīng)，從而導(dǎo)致微生物生物量下降［45］。

4" 結(jié)論

垂穗披堿草與草地早熟禾混播顯著提高了生物量、土壤速效養(yǎng)分和含水率。而垂穗披堿草、草地早熟禾和多葉老芒麥混播對土壤有機碳、總氮和全磷含量的增加，以及微生物生物量的提高起著重要作用，此外，該混播方式能夠保持土壤pH值在適宜植物生長的水平（約為6.9）。土壤養(yǎng)分對微生物生物量的增加在土壤碳氮磷循環(huán)中扮演著關(guān)鍵角色。因此，在修復(fù)退化高寒草地時，采用垂穗披堿草、草地早熟禾和多葉老芒麥的混播方式可能是最佳選擇。然而，為了得出更準(zhǔn)確的結(jié)論，還需要進行長期的觀測和研究。

參考文獻(xiàn)

［1］" REN J Z，HU Z Z，ZHAO J，et al. A grassland classification system and its application in China［J］. The Rangeland Journal，2008，30（2）：199-209

［2］" 李希來. 青藏高原“黑土灘”形成的自然因素與生物學(xué)機制［J］. 草業(yè)科學(xué)，2002，19（1）：20-22

［3］" 張英俊，周冀瓊，楊高文，等. 退化草原植被免耕補播修復(fù)理論與實踐［J］. 科學(xué)通報，2020，65（16）：1546-1555

［4］" 李博. 中國北方草地退化及其防治對策［J］. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，1997，30（6）：2-10

［5］" 赫鳳彩，張婧斌，邢鵬飛，等. 圍封對晉北賴草草地土壤碳氮磷生態(tài)化學(xué)計量特征的影響及其與植被多樣性的關(guān)系［J］. 草地學(xué)報，2019，27（3）：644-650

［6］" 陳冬明，張楠楠，劉琳，等. 不同恢復(fù)措施對若爾蓋沙化草地的恢復(fù)效果比較［J］. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報，2016，22（4）：573-578

［7］" SCOTTO M. Establishing a semi-natural grassland：Effects of harvesting time and sowing density on species composition and structure of a restored Arrhenatherum elatius meadow［J］. Agriculture，Ecosystems amp; Environment，2016，220：35-44

［8］" KOYAMA A，KOYANAGI T F，AKASAKA M，et al. Combined burning and mowing for restoration of abandoned semi-natural grasslands［J］. Applied Vegetation Science，2017，20（1）：40-49

［9］" 武勝男，張曦，高曉霞，等. 三江源區(qū)“黑土灘”型退化草地人工恢復(fù)植物群落的演替動態(tài)［J］. 生態(tài)學(xué)報，2019，39（7）：2444-2453

［10］仁增旺姆，姜麗麗，賈書剛. 氮磷添加對青稞人工草地生產(chǎn)生態(tài)功能的影響分析［J］. 高原科學(xué)研究，2018，2（4）：7-13

［11］DONG S K，SHANG Z H，GAO J X，et al. Enhancing sustainability of grassland ecosystems through ecological restoration and grazing management in an era of climate change on Qinghai-Tibetan Plateau［J］. Agriculture，Ecosystems amp; Environment，2020，287：106684

［12］方精云，白永飛，李凌浩，等. 我國草原牧區(qū)可持續(xù)發(fā)展的科學(xué)基礎(chǔ)與實踐［J］. 科學(xué)通報，2016，61（2）：155-164，133

［13］尚占環(huán)，董全民，施建軍，等. 青藏高原“黑土灘”退化草地及其生態(tài)恢復(fù)近10年研究進展——兼論三江源生態(tài)恢復(fù)問題［J］. 草地學(xué)報，2018，26（1）：1-21

［14］WANG C T，WANG G X，LIU W，et al. Effects of establishing an artificial grassland on vegetation characteristics and soil quality in a degraded meadow［J］. Israel Journal of Ecology and Evolution，2013，59（3）：141-153

［15］賈映蘭，魏培潔，吳明輝，等. 多年凍土區(qū)“黑土灘”土壤團聚體對人工建植的響應(yīng)［J］. 草地學(xué)報，2022，30（8）：1934-1943

［16］HE H D，LI H Q，ZHU J B，et al. The asymptotic response of soil water holding capacity along restoration duration of artificial grasslands from degraded alpine meadows in the Three River Sources，Qinghai-Tibetan Plateau，China［J］. Ecological Research，2018，33（5）：1001-1010

［17］白永飛，玉柱，楊青川，等. 人工草地生產(chǎn)力和穩(wěn)定性的調(diào)控機理研究：問題、進展與展望［J］. 科學(xué)通報，2018，63（Z1）：511-520

［18］聶瑩瑩，徐麗君，辛?xí)云?，? 圍欄封育對溫性草甸草原植物群落構(gòu)成及生態(tài)位特征的影響［J］. 草業(yè)學(xué)報，2020，29（11）：11-22

［19］馬玉壽，施建軍，董全民，等. 適宜黑土灘栽培的牧草品種篩選研究［J］. 青海畜牧獸醫(yī)雜志，2011，41（4）：1-4

［20］李靜，蔚曉燕，唐明. 黃土高原紙坊溝流域不同植物對土壤微生物生物量和土壤酶活性的影響［J］. 西北植物學(xué)報，2013，33（2）：387-393

［21］閆瑞瑞，衛(wèi)智軍，烏仁其其格，等. 微生物肥料對呼倫貝爾打孔羊草草甸草原土壤微生物及酶活性的影響研究［J］. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報，2017，26（4）：597-604

［22］馬玉壽. 三江源區(qū)“黑土型”退化草地形成機理與恢復(fù)模式研究［D］. 蘭州：甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)：2006，3-7

［23］施建軍，馬玉壽，董全民，等. 人工調(diào)控對三江源區(qū)多年生禾草混播草地生產(chǎn)性能的影響［J］. 草地學(xué)報，2018，26（4）：907-916

［24］鮑士旦. 土壤農(nóng)化分析［M］. 北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2006：25-103

［25］吳金水，林啟美，黃巧云，等. 土壤微生物生物量測定方法及其應(yīng)用［M］. 北京：氣象出版社，2006：54-95

［26］張小芳，張春平，楊增增，等. 單播措施下三江源區(qū)高寒退化草地恢復(fù)效果評估［J］. 草地學(xué)報，2022，30（10）：2834-2844

［27］馬銀山，杜國禎，張世挺. 光照強度和肥力變化對垂穗披堿草生長的影響［J］. 生態(tài)學(xué)報，2014，34（14）：3908-3916

［28］溫超，單玉梅，高麗娟，等. 施肥對科爾沁羊草割草場植物群落多樣性和生產(chǎn)力的影響［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，45（16）：250-254

［29］張慧敏，李希來，李蘭平，等. 草種配置對高寒人工草地群落多樣性和生產(chǎn)力的影響［J］. 草地學(xué)報，2020，28（05）：1436-1443

［30］李文，魏廷虎，永措巴占，等. 混播比例對三江源人工草地植被和土壤養(yǎng)分特征的影響［J］. 草業(yè)學(xué)報，2021，30（12）：39-48

［31］來幸樑，師尚禮，吳芳，等. 紫花苜蓿與 3 種多年生禾草混播草地的土壤養(yǎng)分特征［J］. 草業(yè)科學(xué)，2020，37（1）：52-64

［32］WANG Y，LI C，KOU Y，et al. Soil pH is a major driver of soil diazotrophic community assembly in Qinghai-Tibet alpine meadows［J］. Soil Biology and Biochemistry，2017，115：547-555

［33］王小燕，張彩軍，蒲強勝，等. 人工草地建植對甘南高寒草甸草地生產(chǎn)力及土壤理化特征的影響［J］. 草地學(xué)報，2022，30（2）：288-296

［34］王婷，張永超，趙之重. 青藏高原退化高寒濕地植被群落結(jié)構(gòu)和土壤養(yǎng)分變化特征［J］. 草業(yè)學(xué)報，2020，29（4）：9-18

［35］楊新宇，林笠，李穎，等. 青藏高原高寒草甸土壤物理性質(zhì)及碳組分對增溫和降水改變的響應(yīng)［J］. 北京大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2017，53（4）：765-774

［36］POWLSON D S，PROOKES P C，CHRISTENSEN B T.Measurement of soil microbial biomass provides an early indication of changes in total soil organic matter due to straw incorporation［J］. Soil Biology amp; Biochemistry，1987，19（2）：159-164

［37］彭曉茜，王娓. 內(nèi)蒙古溫帶草原土壤微生物生物量碳的空間分布及驅(qū)動因素［J］. 微生物學(xué)通報，2016，43（9）：1918-1930

［38］李洋，王毅，韓國棟，等. 青藏高原高寒草地土壤微生物量碳氮含量特征及其控制要素［J］. 草業(yè)學(xué)報，2022，31（6）：50-60

［39］楊策，張玉雪，張鶴，等. 牧草混播生態(tài)系統(tǒng)功能研究進展［J］. 草業(yè)學(xué)報，2022，31（9）：206-219

［40］何亞婷，董云社，齊玉春，等. 草地生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物量及其影響因子研究進展［J］. 地理科學(xué)進展，2010，29（11）：1350-1359

［41］LI P，YANG Y，HAN W，et al. Global patterns of soil microbial nitrogen and phosphorus stoichiometry in forest ecosystems［J］. Global Ecology and Biogeography，2014，23（9）：979-987

［42］CHEN Y L，CHEN L Y，PENG Y F，et al. Linking microbial C∶N∶P stoichiometry to microbial community and abiotic factors along a 3500-km grassland transect on the Tibetan Plateau［J］. Global Ecology and Biogeography，2016，25（12）：1416-1427

［43］王長庭，龍瑞軍，王根緒，等. 高寒草甸群落地表植被特征與土壤理化性狀、土壤微生物之間的相關(guān)性研究［J］. 草業(yè)學(xué)報，2010，19（6）：25-34

［44］LIU S，WANG Z Y，NIU J F，et al. Changes in physicochemical properties，enzymatic activities，and the microbial community of soil significantly influence the continuous cropping of Panax quinquefolius L.（American ginseng）［J］. Plant and Soil，2021，463：427-446

［45］薛欣欣，吳小平，王文斌，等. 植物-土壤系統(tǒng)中鉀鎂營養(yǎng)及其交互作用研究進展［J］. 土壤，2019，51（1）：1-10

（責(zé)任編輯" 閔芝智）