摘要：為探究高原鼠兔筑巢行為對土壤動物多樣性的影響，于2022年7月，在念青唐古拉山利用土鉆法和干漏斗法進行土壤動物采集和分離，開展高原鼠兔筑巢行為形成的裸露斑塊對土壤動物多樣性影響的研究。此次調查共采集土壤動物311頭，隸屬3門，6綱，13目，32科，優(yōu)勢類群為隱顎螨科占所采樣本20.26%。與原生草地相比，高原鼠兔筑巢行為形成的裸露斑塊中土壤動物類群數(shù)、個體數(shù)、密度、多樣性、豐富度、均勻度均減少，優(yōu)勢類群個體數(shù)和優(yōu)勢度則無顯著差異。Pearson相關性分析得出土壤動物多樣性與植被地上地下生物量、蓋度、豐富度、多樣性指數(shù)、土壤緊實度、土壤濕度呈正相關。結構方程模型進一步表明植被地上地下生物量減少對土壤動物多樣性影響最為顯著（Plt;0.01）。因此，高原鼠兔筑巢行為形成的裸露斑塊內植被退化和土壤理化性質改變會導致裸露斑塊中土壤動物多樣性降低。

關鍵詞：念青唐古拉山；高原鼠兔；植被；土壤；土壤動物多樣性

中圖分類號：S154.5""" 文獻標識碼：A""""" 文章編號：1007-0435（2024）07-2179-11

doi：10.11733/j.issn.1007-0435.2024.07.019

引用格式：

羅" 斌， 黃" 智， 禪和霖，等.高原鼠兔筑巢行為形成的裸露斑塊對土壤動物多樣性的影響［J］.草地學報，2024，32（7）：2179-2189

LUO Bin， HUANG Zhi， CHAN He-lin，et al.Effects of Plateau Pika Nesting Behavior on Soil Animal Diversity［J］.Acta Agrestia Sinica，2024，32（7）：2179-2189

收稿日期：2024-02-13；修回日期：2024-03-24

基金項目：國家自然科學基金（41967007）；西藏自治區(qū)科技計劃重點研發(fā)及轉化項目（XZ202301ZY0019 N）；“新農科”高原植物生產類專業(yè)提升實踐創(chuàng)新能力平臺建設（藏財預指2023-1號）資助

作者簡介：

#羅斌（1994-），男，漢族，四川西昌人，碩士研究生，主要從事植物保護方面的研究工作，E-mail：luobin202158@163.com；#黃智（1993-），女，漢族，四川閬中人，碩士研究生，主要從事植物保護方面的研究工作，E-mail：852099909@qq.com;*通信作者Author for correspondence，E-mail：zangjc2008@163.com

Effects of Plateau Pika Nesting Behavior on Soil Animal Diversity

LUO Bin1，2，3#， HUANG Zhi1，3#， CHAN He-lin1，3， XIE Cai-xia1，3， ZHAO Jing-xue4， ZANG Jian-cheng1，3*

（1.College of Plant Science， Xizang Agriculture and Animal Husbandry College， Linzhi， Xizang 860000， China; 2. Agriculture， Animal

Husbandry， Rural Affairs and Science and Technology Bureau of Kangding， Garze Prefecture， Kangding， Sichuan Province 626000， China;

3.Xizang Plateau Resource Insect and Applied Insect Laboratory， Linzhi， Xizang 860000， China; 4. College of Ecology， Lanzhou

University， Lanzhou， Gansu Province 730000， China）

Abstract：To explore the effects of plateau pika （Ochotona curzoniae） nesting behavior on soil animal diversity，we collected and separated soil fauna by soil drilling and dry funnel in Tanggula Mountain of Nyainqen in July 2022 studied the diversity of soil fauna in the bare patches formed by the nesting behavior of plateau pikas. A total of 311 soil fauna belonging to 3 phyla，6 classes，13 orders and 32 families were collected in this survey. The dominant group was Cryptognathidae，accounting for 20.26 % of the samples. The group number，individual number，density，diversity，richness and evenness of soil fauna in the bare patches formed by nesting behavior of plateau pikas were decreased，and there was no difference in the individual number and dominance of dominant groups. Pearson correlation analysis showed that soil fauna diversity was positively correlated to aboveground and underground biomass，coverage，richness，diversity index of vegetation，soil compactness and soil humidity. Structural Equation Modeling （SEM） further showed that the decrease of aboveground and underground biomass of vegetation had the most significant effect on soil fauna diversity （Plt;0.01）. Therefore，the vegetation degradation and soil physical and chemical properties change in the bare patches lead to the decrease of soil fauna diversity in the bare patches.

Key words：Nyainqentanglha Mountain;Plateau pika;Vegetation;Soil;Soil fauna diversity

高原鼠兔（Ochotona curzoniae）作為青藏高原高寒草甸草原生態(tài)系統(tǒng)中的“關鍵物種”［1］，人類對于它的認識很矛盾。研究發(fā)現(xiàn)高原屬兔筑巢、采食行為降低植被高度，改變植物群落結構和生物多樣性，破壞地下結構和地表植被，增加水土流失風險［2-3］，影響藏區(qū)畜牧業(yè)發(fā)展。在相當長的一段時間，一些地區(qū)利用物理化學等方式滅殺高原鼠兔［4］，導致一些地區(qū)高原鼠兔數(shù)量急劇下降，相關物種也在這個地區(qū)消失［5］。但相關研究表明高原鼠兔的行為促進種子的傳播和發(fā)揮植被個體功能性［6］，并且從長遠的角度看鼠兔筑巢過程中形成的成熟穩(wěn)定的斑塊為植被的次生演替提供機遇［7］。前期研究主要是通過對高原鼠兔干擾對植被和土壤的影響評價高原鼠兔在高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中的地位，但這并不全面。高原鼠兔筑巢行為直接或間接影響土壤動物，利用土壤動物對植被和土壤環(huán)境變化的敏感性，開展土壤動物多樣性對高原鼠兔筑巢行為干擾的響應調查，為科學認識和治理高原鼠兔提供科學理論依據(jù)。

土壤動物個體小繁殖快，以土壤生態(tài)系統(tǒng)為依托［8］，在地上—地下生態(tài)系統(tǒng)反饋和調節(jié)機制中充當分解者、捕食者、植食者和生態(tài)系統(tǒng)工程師［9-10］，對土壤生態(tài)環(huán)境變化十分敏感，可作為環(huán)境變化指示性物種［11］。利用土壤動物多樣性、群落組成等指標評價土壤生態(tài)環(huán)境在國內外廣泛應用。比如，土壤線蟲、甲螨、跳蟲的群落多樣性和組成已被證明可以評價土壤重金屬污染情況［12-14］。在生態(tài)恢復方面，對所調查的生態(tài)恢復區(qū)域利用土壤動物多樣性相關數(shù)據(jù)為生態(tài)恢復提供更加合理的方案和策略［15-16］。此外，土壤動物評價功能還被應用到放牧、農業(yè)生產、物種干擾等多方面，對人類保護生態(tài)環(huán)境以及正確認識不同物種生態(tài)位有更加科學的依據(jù)［17-18］。

高原鼠兔作為青藏高原特有的小型嚙齒動物，其筑巢行為導致部分區(qū)域形成裸露斑塊，形成高度區(qū)域異質性［19］，對高寒草甸水、植被、土壤等多個生態(tài)因子造成不同的影響［20-22］。目前關于高原鼠兔擾動與土壤動物關系的研究僅限于大型的土壤動物［23］，其多樣性雖能夠反應斑塊生態(tài)情況，但并不能代表整個土壤動物多樣性以及變化趨勢。本文對高原鼠兔筑巢形成的裸露斑塊和原生草地進行土壤動物多樣性對比分析，旨在揭示高原鼠兔筑巢行為對土壤動物多樣性的影響。從植被多樣性、土壤理化性質方面系統(tǒng)分析高原鼠兔擾動對土壤動物多樣性的影響機制。

1" 材料與方法

1.1" 研究區(qū)概況

本研究區(qū)位于西藏自治區(qū)拉薩市當雄縣境內念青唐古拉山南坡，地理坐標（30°23′～30°33′N，90°57′～91°08′E），地處西藏自治區(qū)藏北與藏南的交界帶，屬于高原亞寒帶季風半干旱氣候，夏季濕潤溫暖，雨熱同期，冬季干燥寒冷，晝夜溫差比較大。年降水量440 mm左右，降水主要集中在5—9月，并且由于雨熱同期，5—9月也是植被的生長季節(jié)。年平均氣溫為1.8℃；年最高平均溫度在7月，為11.1℃;最低平均溫度在1月，為-9℃。從前一年的11月到第二年的3月，這之間該區(qū)域土地處于凍結期，大概持續(xù)5個月。該實驗研究地點山腳為當雄氣象站，海拔4 288 m，研究地點山頂?shù)暮０渭s5 800 m，最低和最高海拔跨度在1 500 m。

1.2" 試驗設計

2022年7月，在念青唐古拉山開展了試驗，樣地選擇：海拔4 600 m（30°31′19.35″N，91°3′10.93″E），4 800 m（30°31′52.28″N，91°3′20.56″E），5 000 m（30°31′49.20″N，91°2′47.79″E），三個樣地草地類型均屬于高寒草甸。分別設置50 m×50 m樣地，在樣地內選取有鼠兔活動的成熟性斑塊。試驗組為高原鼠兔筑巢行為形成的裸露斑塊（Bare ground，BG）；對照組為原生草地（Vegetation ground，VG）。如圖1利用較軟的鐵絲沿著高原鼠兔筑巢行為形成的裸露斑塊邊緣進行斑塊的勾勒，利用較軟的鐵絲的優(yōu)點是控制對照組的形狀、大小、面積與試驗組的一樣。每一個樣點的選擇利用鐵絲勾勒出來的形狀都類似于一個橢圓，在勾勒出裸露斑塊的形狀后我們利用尺子測量出橢圓的長軸和短軸，利用橢圓面積公式［24］計算出裸露斑塊的面積（表1）。在每一個樣地內隨機選擇12個高原鼠兔筑巢行為形成的裸露斑塊作為試驗組重復，以及12個原生草地作對照組重復，三個樣地試驗組和對照組共計72個。

1.3" 植被指標調查與分析

植被調查共選定7個指標：高度、蓋度、豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)、均勻度、地上生物量、地下生物量。首先，在樣地內同一物種隨機選擇3個個體利用直尺測量直接獲得植被高度，利用50 cm×50 cm的方框（方框被尼龍繩平均的分割成100個正方形的小框）對總蓋度和不同植物的分蓋度進行測量并記錄。其次，將采集的植被樣品帶回實驗室放入65℃烘箱中烘干至恒重后進行稱重記錄，得到地上生物量。取回的土壤沖洗后，去除雜質留下植被根部，放入65℃烘箱中烘干至恒重后稱重記錄，得到地下生物量。并分別計算BG和VG植被物種多樣性，計算公式［25-26］如下：

Richness豐富度指數(shù)：R=S（1）

Shannon-Wiener指數(shù)：H=－∑PilnPi（2）

Pielou均勻度指數(shù)：E=H/lnS（3）

式中：S是樣地內類群數(shù)量；Pi為類群總個體數(shù)i占總體個體數(shù)的比值。

1.4" 土壤樣品采集與理化性質分析

對試驗組和對照組的土壤緊實度、溫度、濕度、土壤容重、pH值進行測量。利用土壤緊實度儀器（Fleldscout TDR150）就地測量土壤的緊實度，在每個小試驗組或對照組中重復測量三次并記錄，取其平均值。土壤的溫度、濕度測量利用土壤溫濕度儀（Fleldscout SC900）就地進行測量，將溫濕度儀插入土壤中待其示數(shù)穩(wěn)定后進行記錄。土壤容重利用環(huán)刀取土放入鋁盒，后續(xù)帶回實驗室利用天平稱出鋁盒的鮮重，之后再放入烘箱在105℃烘干至恒重，冷卻后取出測量干重，后計算出土壤容重。土壤樣本通過2 mm篩網(wǎng)，去除土壤中的根和石頭后進行裝袋風干，再通過0.25 mm篩網(wǎng)，樣品預處理后，利用濃硫酸-重鉻酸鉀外加熱法測量土壤有機碳，利用凱氏定氮法測定全氮，利用電位法測定pH值。

1.5" 土壤動物調查與鑒定

土壤動物指標：土壤動物密度、個體數(shù)、類群數(shù)、優(yōu)勢類群數(shù)量、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Richness豐富度指數(shù)、Berger-Parker優(yōu)勢度指數(shù)、Cody指數(shù)和Srensen指數(shù)。取樣方法：利用較軟鐵絲勾勒出高原鼠兔洞穴裸露斑塊形狀，同時在試驗組附近位置隨機找原生草地勾勒出一塊相同形狀樣地。采用直徑5 cm、長10 cm的土鉆五點采樣，五鉆混成一個樣品，土壤樣品放入塑封袋保存。采用Tullgren干漏斗進行土壤動物的分離，倒置顯微鏡（Olympus IX71）、高級顯微鏡（Leica DM4000B）和光學顯微鏡（Olympus SZX16）進行觀察、統(tǒng)計，依據(jù)相關參考書籍分類［27-28］。優(yōu)勢類群劃分：個體數(shù)占總數(shù)1%以下為稀有類群，1%～10%為常見類群，10%以上者為優(yōu)勢類群。樣地內土壤動物，Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)同公式（2）、（3），其它計算公式［29-30］如下：

Berger-Parker優(yōu)勢度指數(shù)：I=Nmax/NT（4）

Richness豐富度指數(shù)：D=lnS/lnN（5）

Cody指數(shù)：βc=（a+b－2c）/2（6）

Srensen指數(shù)：Si=2c/（a+b）（7）

式中：NT為所有個體數(shù)量；Nmax為優(yōu)勢種群的數(shù)量；N為所有個體數(shù)量總數(shù)；a，b分別表示對照組、試驗組土壤動物類群數(shù)，c表示對照組、試驗組中土壤動物共有類群數(shù)。

1.6" 數(shù)據(jù)處理

本實驗所有數(shù)據(jù)均采用SPSS 26.0進行統(tǒng)計分析，通過配對T檢驗（Paired Samples t-test）和單因素方差分析（One-way ANOVA）對高原鼠兔筑巢行為形成的裸露斑塊和原生草地的數(shù)據(jù)進行配對比較分析，根據(jù)算法中方差齊性檢驗的P值來綜合分析樣本間的差異性，采用Pearson相關分析法對土壤動物多樣性指數(shù)與植被和土壤環(huán)境進行相關性分析，利用Amos Graphics和Origin 2021進行的結構方程模型（Structural Equation Modeling，SEM）的構建和繪圖。

2" 結果與分析

2.1" 植被特征

對BG和VG植被因子進行分析后得到，相同海拔BG植被蓋度、地上地下生物量均低于VG，且有極顯著性差異（Plt;0.001）（圖2B-D）。植被的高度除了在5 000 m的BG和VG下存在顯著差異（Plt;0.01），其他兩個海拔下均不存在差異（圖2A）。BG和VG的植被豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)在4 600 m不存在差異，在4 800 m和5 000 m都存在顯著差異（Plt;0.01）（圖2E-F）。BG和VG植被均勻度指數(shù)在三個海拔均無差異（圖2G）。

2.2" 土壤理化性質特征

對比分析三個海拔BG和VG土壤理化性質后得出，相同海拔BG與VG土壤溫度和pH值之間沒有差異（圖3A，F(xiàn)）。VG的土壤緊實度、土壤濕度、土壤全氮和土壤有機碳都大于BG，除了4 600 mBG和4 600 mVG土壤緊實度不存在差異，其它均存在顯著差異（Plt;0.01）（圖3B，C-D，G）。同一海拔BG土壤容重都大于VG，僅4 800 mBG和4 800 mVG有顯著差異（Plt;0.01），且隨海拔梯度的增加土壤容重減?。▓D3C）。

2.3" 念青唐古拉山樣地土壤動物群落組成

由表2可知，經(jīng)鑒定統(tǒng)計，72個采樣點共采集土壤動物311頭，隸屬3門，6綱，13目，32科。優(yōu)勢物種為隱顎螨科（Cryptognathidae）占總體采樣的20.26%，常見類群，共計占采集樣本的69.45%。稀有類群，共計占采集樣本的10.29%。

2.4" 土壤動物多樣性分析

通過BG與VG土壤動物群落組成和多樣性差異分析發(fā)現(xiàn)相同海拔的VG與BG土壤動物密度、個體數(shù)、類群數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Richness豐富度指數(shù)都存在差異（Plt;0.05），且VG均大于BG（圖4A-G）。但相同海拔下BG與VG土壤動物優(yōu)勢類群數(shù)量和優(yōu)勢度無差異（圖4D，H）。不同海拔下的BG和VG土壤動物密度、個體數(shù)、優(yōu)勢類群數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)均無差異（圖4），5 000 mVG與其他兩個海拔土壤動物類群數(shù)之間有差異（Plt;0.05）（圖4C）。

由表3不同海拔下VG和BG的土壤動物Srensen和Cody指數(shù)可知，4 600 mBG與4 600 mVG，4 600 mVG與4 800 mBG的相似性指數(shù)最高，相似性系數(shù)分別為0.666，0.640和5.000，4.500。在同一海拔梯度下BG與VG之間土壤動物相似性較高，表明不同生境，相鄰兩個樣地土壤動物相似性高。

2.5" 環(huán)境因子與土壤動物多樣性的關系

由圖5相關性分析可知，土壤動物類群數(shù)、個體數(shù)、密度、Shannon-wiener多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)、豐富度指數(shù)與土壤容重、土壤緊實度、土壤濕度、土壤全氮、土壤有機碳、植被地上生物量、植被地下生物量、蓋度、豐富度、多樣性指數(shù)相關性較高（Plt;0.05）。土壤動物多樣性分布與植被地上生物量、植被地下生物量、蓋度、豐富度、多樣性指數(shù)、土壤緊實度、土壤濕度呈正相關關系，與土壤容重呈負相關關系。

在此次調查研究得到的植被、土壤、土壤動物相關性分析基礎上，構建植被蓋度、植被多樣性、植被地上地下生物量、土壤理化性質對土壤動物多樣性影響的結構方程。根據(jù)結構方程中標準化路徑系數(shù)可知，高原鼠兔筑巢行為首先降低植被蓋度、植被多樣性和土壤濕度和含水量，其次影響了植被地上地下生物量和土壤化學性質，最終導致土壤動物多樣性降低，其中植被地上地下生物量減少對土壤動物多樣性影響顯著（Plt;0.01）（圖6A-B）。

3" 討論

3.1" 高原鼠兔筑巢行為形成的裸露斑塊對植被群落的影響

在青海省瑪沁縣高寒草甸區(qū)內設置的高原鼠兔干擾對植被影響的對照試驗結果顯示，高原鼠兔干擾區(qū)內的植被蓋度、地上地下生物量、均勻度、豐富度和多樣性均低于未干擾區(qū)［31］，和此次試驗結果一致。由于高原鼠兔在筑巢過程中通過挖掘，破壞植被根部或者將地下較深土壤和碎石帶到表層草地上，覆蓋地表原生草地引起原生植被退化和死亡而導致［32-33］。與前人研究中地上生物量數(shù)值相比［34-35］，本試驗BG和VG地上生物量值在1～30 g·m-2之間，數(shù)值較小。在高寒草甸地區(qū)，降水是影響植被生產力的重要因素［36］，地上生物量作為植被生產力的主要組成部分，其變化與降水量成正比［37-38］。對比當雄近幾年降水量發(fā)現(xiàn)2022年7月降水量最低，可能是導致此次試驗中地上生物量值低于其他研究結果的主要原因。從植被高度來看，VG植被高度隨海拔的增加而降低，BG植被高度5 000 m高于4 800 m，根據(jù)程小云［39］等對高寒草甸鼠兔擾動對主要毒雜草生態(tài)策略影響試驗結果來看，受鼠兔干擾后植被分布受海拔影響降低，轉而受土壤全氮和植被地上生物量的影響，試驗中三個海拔的土壤全氮和地上生物量都在5 000 mBG最高可能是引起5 000 mBG植被高度升高的原因。本試驗中5 000 mBG和4 600 mBG植被高度大于VG，葉國輝等［40］試驗結果表明，高密度鼠兔擾動中的植被高度大于低密度的鼠兔擾動。鼠兔筑巢形成了與原生草地不同的生境斑塊，提高了區(qū)域內環(huán)境異質性，為物種遷移提供基礎［41］，隨著高原鼠兔洞穴年份的推移，在這些裸露斑塊上會發(fā)生次生演替，演替出新的植被群落［42］。

3.2" 高原鼠兔筑巢行為形成的裸露斑塊對土壤的影響

通過對BG和VG內土壤理化性質的分析得出，高原鼠兔筑巢行為會降低裸露斑塊土壤全氮、土壤有機碳、土壤緊實度和土壤濕度，并且均低于VG。趙景學等［35］發(fā)現(xiàn)，在高山草地和高山草原兩種草地類型中鼠兔筑巢產生的裸露斑塊土壤有機碳均均低于原生草地。高原鼠兔挖掘地下較深土壤和碎石進行筑巢將地下深層養(yǎng)分貧瘠土壤與表層土壤結合增加區(qū)域內斑塊異質性和土壤環(huán)境差異性［43］以及植物生物量減少引起的有機質輸入減少都可能是引起裸露斑塊土壤有機碳和土壤有機氮減少的原因［44-45］。李積蘭等［46］發(fā)現(xiàn)同一土層下鼠兔擾動區(qū)域土壤緊實度、土壤濕度均低于禁鼠區(qū)，并且隨著干擾強度的增加，土壤緊實度和濕度數(shù)值更低。前人研究發(fā)現(xiàn)土壤容重與土壤緊實度之間呈正比關系［47］，但此次土壤容重結果中BG的土壤容重顯著大于VG，土壤緊實度低于原生草地，土壤容重與土壤緊實度呈反比關系，經(jīng)過對樣品的檢查和反復的論證，高原鼠兔在挖掘巢穴的過程中將土壤帶到地面，土壤中會夾帶大量的碎石，導致裸露斑塊土壤樣品質量偏高（容重=土壤質量/體積），進而導致實驗結果顯示容重數(shù)值偏大。此次調查中4 600 m土壤溫度出現(xiàn)35℃高溫，對比近幾年7月降水2022年最低，根據(jù)海拔降水量和溫度來看4 600 m降水量最低、溫度最高［48］，因此2022年7月當雄極端干旱情況導致4 600 m土壤高溫情況。

3.3" 高原鼠兔筑巢行為形成的裸露斑塊對土壤動物群落的影響

從海拔梯度上看，VG土壤動物密度、個體數(shù)、類群數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)隨海拔增加而增加，與前人研究一致［49］。當海拔升高，溫度下降，土壤動物生命周期增加，通常到超過1年［50］，這意味著更多的未成熟個體和成年個體可以同時生活在高海拔地區(qū)的土壤中。在念青唐古拉山高寒草甸區(qū)，土壤濕度和植被蓋度隨海拔升高而增加，可能是引起此次試驗結果中土壤動物群落多樣性及分布與海拔呈正相關的原因［51-52］。隨著干擾因素介入，BG土壤動物群落不再與海拔呈線性關系，說明隨著干擾因素介入，受區(qū)域內植被與土壤因子影響［53］，土壤動物分布表現(xiàn)出不規(guī)則性。從樣地土壤動物群落組成相似度指數(shù)來看同一海拔BG和VG，相鄰海拔樣地間共有土壤動物物種更多，與陳韻秋等［54］對三個海拔土壤動物相似性研究結果結果一致。在高海拔地區(qū)不同海拔降雨、溫度、濕度等環(huán)境因子相差大，海拔越近，各海拔形成獨有小生境相似度越高。由于土壤動物遷移能力弱［55］，即使受到高原鼠兔干擾，同一海拔BG與VG間土壤動物群落組成相似度依然高于不同海拔間。

此次試驗結果中高原鼠兔筑巢行為形成的裸露斑塊土壤動物個體數(shù)量、類群數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、均勻度、豐富度指數(shù)均顯著低于原生草地土壤動物群落。此前相關研究發(fā)現(xiàn)土壤動物多樣性相關指數(shù)與植被地上地下生物量、蓋度、豐富度、多樣性指數(shù)和土壤緊實度、濕度呈正相關［56-57］，與文中結果一致。土壤動物群落組成和多樣性對植被和土壤變化非常敏感。高原鼠兔筑巢行為形成的裸露斑塊使原區(qū)域內完整的草地劃分成斑塊-草地鑲嵌模式，破壞原本穩(wěn)定的植被-土壤-土壤動物共同構成的生態(tài)系統(tǒng)，促使該生態(tài)系統(tǒng)中物種可利用有效區(qū)域和資源減少，導致部分物種遷移、減少甚至消失［58］。念青唐古拉山4 600 m～5 000 m的優(yōu)勢類群為隱顎螨科，且土壤動物的優(yōu)勢度指數(shù)在BG與VG之間沒有顯著差異，可以看出隱顎螨科對高寒草甸高海拔區(qū)具有較強的適應能力［59］，且對環(huán)境脅迫和改變能夠作出較強的耐受或遷移能力［60-61］。

4" 結論

通過研究念青唐古拉山高原鼠兔筑巢形成的裸露斑塊對土壤動物多樣性的影響，發(fā)現(xiàn)高原鼠兔筑巢行為形成的裸露斑塊顯著降低了土壤動物的個體數(shù)、類群數(shù)、密度、多樣性、豐富度和均勻度，土壤動物的優(yōu)勢度指數(shù)原生草地和裸露斑塊沒有顯著性差異。通過植被、土壤與土壤動物的相關性分析得到地上地下生物量、蓋度、豐富度、多樣性、緊實度、濕度、全氮、有機碳均與土壤動物多樣性變化呈正相關關系。通過構建結構方程模型得出高原鼠兔筑巢行為形成的裸露斑塊中地上地下生物量對土壤動物多樣性影響最為顯著。

參考文獻

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（責任編輯" 付" 宸）