摘要：為明確固沙灌木種群空間結(jié)構(gòu)變化的內(nèi)外部特征和物種的生存機(jī)制，本研究以古爾班通古特沙漠半固定沙丘上的4種優(yōu)勢固沙灌木（白梭梭（Haloxylon persicum）、沙拐棗（Calligonum leucocladum）、蛇麻黃（Ephedra distachya）和油蒿（Artemisia ordosica））種群為研究對象，基于最近鄰木空間結(jié)構(gòu)參數(shù)（角尺度、混交度和大小比數(shù)）的一元和二元分布研究種群整體和不同生長階段（幼株、營養(yǎng)株和生殖株）的種群的空間結(jié)構(gòu)特征。結(jié)果表明：白梭梭和沙拐棗種群的株高和冠幅在不同生長階段均高于蛇麻黃和油蒿種群；白梭梭、沙拐棗和油蒿種群呈隨機(jī)分布，蛇麻黃種群的聚集程度相對較高；4個種群幼株表現(xiàn)出完全混交的狀態(tài)；白梭梭和沙拐棗種群的生長狀態(tài)優(yōu)勢度始終高于蛇麻黃和油蒿種群；4個種群的二元分布生長態(tài)勢基本保持一致。研究結(jié)果對揭示固沙灌木的生長規(guī)律、生物多樣性以及生態(tài)系統(tǒng)功能和過程的變化具有重要意義。

關(guān)鍵詞：固沙灌木；空間結(jié)構(gòu)；角尺度；混交度；大小比數(shù)

中圖分類號：Q948""" 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A""""" 文章編號：1007-0435（2024）07-2190-15

收稿日期：2023-12-03；修回日期：2024-01-26

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（42361016）；甘肅省科技創(chuàng)新計(jì)劃–“西部之光”人才計(jì)劃項(xiàng)目（22 JR9KA032）；甘肅省科技計(jì)劃項(xiàng)目（21 JR7RA831）資助

作者簡介：

吳改艷（1998-），女，漢族，甘肅天水人，碩士研究生，主要從事空間統(tǒng)計(jì)研究，E-mail：2494675841@qq.com；*通信作者 Author for correspondence，E-mail：zhangdh@gsau.edu.cn

doi：10.11733/j.issn.1007-0435.2024.07.020

引用格式：

吳改艷， 張定海， 張志山，等.古爾班通古特沙漠半固定沙丘上固沙灌木的空間結(jié)構(gòu)特征研究［J］.草地學(xué)報，2024，32（7）：2190-2204

WU Gai-yan， ZHANG Ding-hai， ZhANG Zhi-shan，et al.Spatial Structure Characteristics of Sand-fixing Shrubs on Semi-fixed Dunes in Gurbantunggut Desert［J］.Acta Agrestia Sinica，2024，32（7）：2190-2204

Spatial Structure Characteristics of Sand-fixing Shrubs on Semi-fixed

Dunes in Gurbantunggut Desert

WU Gai-yan1， ZHANG Ding-hai1*， ZHANG Zhi-shan2， SHAN Li-shan3

（1. Institute of Quantitative Biology， College of Science， Gansu Agricultural University， Lanzhou， Gansu Province 730070， China;

2. Shapotou Desert Research and Experimental Station， Northwest Institute of Eco-Environment and Resources， Chinese

Academy of Sciences， Lanzhou， Gansu Province 730000， China; 3. College of Forestry， Gansu Agricultural University， Lanzhou，

Gansu Province 730070， China）

Abstract：In order to clarify the internal and external characteristics of spatial structure changes of sand-fixing shrub populations and the survival mechanism of species，in this study，four dominant sand-fixing shrubs （Haloxylon persicum，Calligonum leucocladum，Ephedra distachya and Artemisia ordosica） were selected from semi-fixed sand dunes in Gurbantunggut Desert.The spatial structure characteristics of the whole population and the populations at different growth stages （young，nutritive and reproductive plants） were studied basing on the univariate and binary distribution of the spatial structure parameters （uniform angle index，mingling and dominance） of the nearest neighbor trees. The results showed that the plant height and crown width of Haloxylon persicum and Calligonum leucocladum at different growth stages were higher than Ephedra distachya and Artemisia ordosica. The populations of Haloxylon persicum，Calligonum leucocladum and Artemisia ordosica showed random distribution，and the aggregation degree of the populations of Ephedra distachya was relatively high;The young plants of four populations showed complete mixed state;The dominance of the growth state of the populations of Haloxylon persicum and Calligonum leucocladum at different growth stages was always higher than the populations of Ephedra distachya and Artemisia ordosica. The growth trend of binary distribution of the four populations at different growth stages was basically consistent. The results of this study are of great significance for revealing the growth rules of sand-fixing shrubs，biodiversity and changes in ecosystem functions and processes.

Key words：Sand-fixing shrub;Spatial structure;The uniform angle index;Mingling;Dominance

林分空間結(jié)構(gòu)是指群落中林木個體的分布格局及其屬性在空間上的排列方式［1］。它決定了林木的空間生態(tài)位及相互之間的競爭和互惠關(guān)系，是影響林分生長發(fā)育和穩(wěn)定性的重要因素，同時決定了林分非空間結(jié)構(gòu)的發(fā)展［2］。評估林分空間結(jié)構(gòu)的方法主要有三種：（1）基于鄰域關(guān)系的空間結(jié)構(gòu)參數(shù)，常用來表征生物多樣性的小尺度差異，如角尺度、混交度和大小比數(shù);（2）在林分水平上測度結(jié)構(gòu)的距離依賴性，如Clark amp; Evans聚集指數(shù)和Pielou隔離指數(shù);（3）連續(xù)函數(shù)，如變異函數(shù)和成對相關(guān)函數(shù)［3］。其中，基于鄰域關(guān)系的空間結(jié)構(gòu)參數(shù)方法在分析林分空間結(jié)構(gòu)、林木競爭與優(yōu)勢度、評估物種多樣性以及恢復(fù)重建與優(yōu)化調(diào)整林木結(jié)構(gòu)等研究中被廣泛應(yīng)用［4］?；輨傆热颂岢觥敖Y(jié)構(gòu)化森林經(jīng)營”概念，該概念是一種基于4株最近鄰木的相對空間關(guān)系，以一組林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)（角尺度、混交度和大小比數(shù)）為基礎(chǔ)進(jìn)行的森林結(jié)構(gòu)優(yōu)化經(jīng)營技術(shù)［5］。Wang等人通過模型模擬林分結(jié)構(gòu)參數(shù)，系統(tǒng)比較基于2～8株鄰木的林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)，結(jié)果表明由5株樹組成的結(jié)構(gòu)單元（4株相鄰木和1株參照木）是森林經(jīng)營實(shí)踐中采樣精度和成本之間的最佳折衷選擇［6］。這些研究主要使用空間結(jié)構(gòu)參數(shù)的一元分布來闡明不同區(qū)域不同類型森林獨(dú)立的空間結(jié)構(gòu)特征。然而，由于一元分布無法同時表示結(jié)構(gòu)單元中其他屬性的分布狀況［4］。Li等人進(jìn)一步將結(jié)構(gòu)參數(shù)兩兩組合，形成了混交度–大小比數(shù)、混交度–角尺度和大小比數(shù)–角尺度3種二元分布，為進(jìn)一步分析林分空間結(jié)構(gòu)的微觀特征提供了依據(jù)［7］。陳婷婷等人利用一元和二元空間結(jié)構(gòu)參數(shù)的分布研究了武夷山常綠闊葉林的林分結(jié)構(gòu)［8］。和敬淵和張崗崗等人通過比較混交度、角尺度、大小比數(shù)和密集度4種空間結(jié)構(gòu)參數(shù)的分布，研究了兩種起源（造林失敗地天然更新和火災(zāi)跡地天然更新）的楊樺次生林和小隴山銳齒櫟天然混交林的空間結(jié)構(gòu)參數(shù)的空間結(jié)構(gòu)特征［9-10］。

角尺度作為空間結(jié)構(gòu)參數(shù)可以用來衡量林木分布的均勻度；混交度可以指示林分的物種多樣性；大小比數(shù)可以量化樹木間的優(yōu)勢度分化，這些指標(biāo)能夠提供關(guān)于物種在林分中相對位置的重要信息［11］。因此，利用空間結(jié)構(gòu)參數(shù)方法研究固沙灌木種群的空間結(jié)構(gòu)，有助于確定研究區(qū)固沙灌木種群空間結(jié)構(gòu)變化的內(nèi)外部機(jī)制。同時，對進(jìn)一步揭示固沙灌木的生長規(guī)律、生物多樣性、空間分布以及生態(tài)系統(tǒng)功能和過程的變化起著至關(guān)重要的作用［12］。目前，基于鄰木關(guān)系的空間結(jié)構(gòu)參數(shù)方法已廣泛應(yīng)用于各類森林生態(tài)系統(tǒng)林分空間結(jié)構(gòu)分析。然而，在研究干旱半干旱生態(tài)系統(tǒng)中的固沙灌木方面，國內(nèi)外學(xué)者主要關(guān)注于固沙灌木的生理形態(tài)、個體形態(tài)、種群格局、繁殖分配、群落穩(wěn)定性和多樣性等方面［13-16］，幾乎沒有涉及固沙灌木的空間結(jié)構(gòu)參數(shù)研究。因此，本文以古爾班通古特沙漠半固定沙丘上的4種不同生長階段的優(yōu)勢固沙灌木［白梭梭（Haloxylon persicum）、沙拐棗（Calligonum leucocladum）、蛇麻黃（Ephedra distachya）和油蒿（Artemisia ordosica）］種群為研究對象，通過基于最近鄰木關(guān)系的角尺度、混交度和大小比數(shù)構(gòu)建種群一元和二元分布的空間結(jié)構(gòu)參數(shù)，旨在探索固沙灌木種群空間結(jié)構(gòu)的獨(dú)立特征和交互特征，從空間結(jié)構(gòu)的角度分析研究區(qū)固沙灌木的結(jié)構(gòu)特征變化，為該地區(qū)固沙灌木的保護(hù)和結(jié)構(gòu)優(yōu)化調(diào)整提供理論依據(jù)。

1" 材料與方法

1.1" 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于古爾班通古特沙漠，地處我國北方沙漠最西北部的準(zhǔn)噶爾盆地腹地，范圍為44°11′～ 46°50′N和84°31′～ 91°20′E，海拔300～600 m，面積約為4.88×104 km2，是我國第二大沙漠。該地氣候?yàn)榈湫偷母珊祪?nèi)陸氣候，降水稀少，蒸發(fā)量巨大［17-19］；年降水量70～150 mm，融雪水和春季降水是其主要水分來源，約占全年降水的60%［20-21］。沙漠內(nèi)部大部分為固定和半固定沙丘，固定和半固定沙丘上植被蓋度分別約為30%～50%和15%～25%［22-23］。其中，半固定沙丘上的主要優(yōu)勢固沙灌木有白梭梭、沙拐棗、蛇麻黃和油蒿［19，23］。

1.2" 樣地設(shè)置

2022年8月對古爾班通古特沙漠的南緣全面考察后，選取位于古爾班通古特沙漠南部腹地額爾齊斯河流域的沙漠管理處（44°33′34″N，88°16′35″E）的典型半固定沙丘，并設(shè)立調(diào)查樣地（圖1）。樣地包括了沙丘的4種微地貌類型，即迎風(fēng)坡、背風(fēng)坡、丘頂和丘底。樣地大小為40 m×180 m，將樣地劃分為4 m×4 m的小樣方，共10行（A～J）37列（1～37），共370個小樣方。利用標(biāo)記牌記錄并測量每株灌木的名稱、生長發(fā)育階段、株高、東西冠幅（灌木在東西方向的冠幅）和南北冠幅（灌木在南北方向的冠幅）［22］。其中，灌木的生長發(fā)育分為4個階段，分別為幼株（記為Y，莖部未木質(zhì)化）、營養(yǎng)株（記為N，莖部已經(jīng)木質(zhì)化但未開花結(jié)實(shí)）、生殖株（記為R，莖部木質(zhì)化且已經(jīng)開花結(jié)實(shí)）和死株（記為D，灌木已經(jīng)完全干枯，沒有任何生長的跡象）。利用GPS-RTK 定位儀（南京鼎吉測繪儀器有限公司，型號為S86T）記錄每株灌木的經(jīng)緯度和海拔。由于樣地中死株較少，本研究未對死株的空間結(jié)構(gòu)參數(shù)進(jìn)行分析。

1.3" 研究方法

本研究基于灌木的定位數(shù)據(jù)、生長階段和株高冠幅的數(shù)據(jù)，通過研究參照木與其4株最近鄰木間的關(guān)系，進(jìn)行了空間結(jié)構(gòu)參數(shù)分析?？臻g結(jié)構(gòu)參數(shù)主要包括3個指標(biāo)，分別是角尺度、混交度和大小比數(shù)，用于描述灌木與其鄰木的分布均勻程度、物種分布及大小關(guān)系［24］。為了計(jì)算空間結(jié)構(gòu)參數(shù)的值，本研究使用Winklemass軟件計(jì)算［10，25-26］。

1.3.1" 角尺度" 角尺度（Wi）用于描述n棵樹的空間分布的規(guī)律性程度，這些樹最接近于參照樹（圖2）。角尺度定義為觀測角α小于標(biāo)準(zhǔn)角α0（α0=90°）的最近鄰木的比例［27］。角尺度的平均值反映了一個物種或林分的總體分布格局。角尺度的計(jì)算公式如（1）所示。

Wi=1n∑nj=1Zij，其中，Zij=1第j個α角小于標(biāo)準(zhǔn)角α00其他（1）

其中，Wi為角尺度，i為參照樹，n為最近鄰木，j為第j個α夾角，Zij為第j個α角與參照樹i的標(biāo)準(zhǔn)角的對比值。角尺度的取值范圍為［0，1］，Wi越接近0，其分布格局越趨于均勻；Wi越接近1，越趨于聚集分布。

1.3.2" 混交度" 混交度（Mi）是指在多樹種情形下，不同樹種之間的分離程度（圖3）。它可以通過計(jì)算與參照樹不同的樹種中最近鄰木的比例來定義［24］，其計(jì)算公式如（2）所示。

Mi=1n∑nj=1Vij，其中，Vij=1第j個鄰木與參照樹為不同物種0其他（2）

其中，Mi為混交度，i為參照樹，n為最近鄰木，j為第j個相鄰木，Vij為第j個鄰木與參照樹i的物種值。混交度的取值范圍為［0，1］，Mi越接近0，物種混合程度越低，聚集程度越高；Mi越接近1，物種的混交程度越高，聚集程度越低。

1.3.3" 大小比數(shù)" 大小比數(shù)（Ui）是用來衡量樹種生長的狀態(tài)，它是指樹木尺寸小于最近鄰木的比例（圖4）［24］，計(jì)算公式如（3）所示。

Ui=1n∑nj=1Kij，其中，Kij=1第j個鄰木小于參照樹尺寸0其他（3）

其中，Ui為大小比數(shù)，i表示參照樹，n為最近鄰木的數(shù)目，j為第j個相鄰木，Kij表示第j個鄰木與參照樹i的尺寸值。大小比數(shù)的取值范圍為［0，1］，Ui越接近0，樹木生長狀態(tài)的優(yōu)勢度越高；Ui越接近1，優(yōu)勢度越低。根據(jù)尺寸-密度理論，株高增長相對不受競爭影響［28］，為了計(jì)算大小比數(shù)，本研究中使用冠幅（東西和南北冠幅的平均值）作為參照樹的尺寸。

2" 結(jié)果與分析

2.1" 不同生長階段種群株高-冠幅的特征

對研究區(qū)4種不同生長階段固沙灌木種群的個體進(jìn)行株高、東西和南北冠幅的描述性統(tǒng)計(jì)和方差分析。結(jié)果顯示，除蛇麻黃種群外，白梭梭、沙拐棗和油蒿種群不同生長階段的株高和冠幅之間均存在顯著差異（圖5）。

從株高方面（圖5A）來看，除了白梭梭種群的營養(yǎng)株與死株外，白梭梭和油蒿種群的株高在各生長階段均存在顯著差異；沙拐棗種群在幼株與死株之間的株高沒有顯著差異，其他生長階段均存在顯著差異；蛇麻黃種群在營養(yǎng)株與幼株、生殖株和死株之間的株高存在顯著差異，其他生長階段沒有顯著的差異。

從冠幅方面來看，4種固沙灌木在東西冠幅（圖5B）和南北冠幅（圖5C）的顯著性差異完全一致。其中，白梭梭和油蒿種群不同生長階段的冠幅存在顯著差異；沙拐棗種群營養(yǎng)株和死株的冠幅之間沒有顯著差異，在其他各生長階段均存在顯著差異；蛇麻黃種群各生長階段的冠幅無顯著差異。

2.2" 不同固沙灌木種群空間結(jié)構(gòu)的一元分布特征

由圖6可知，4個種群中的大部分個體的角尺度都呈現(xiàn)隨機(jī)分布狀態(tài)。白梭梭和沙拐棗種群基本都處于中度混交狀態(tài)，蛇麻黃種群完全不混交，油蒿種群則處于極低度混交狀態(tài)。4個種群的分布較為均勻，基本都處于中庸生長狀態(tài)。

通過觀察角尺度圖（圖6A-6D），可以發(fā)現(xiàn)白梭梭、沙拐棗、蛇麻黃和油蒿種群角尺度平均數(shù)分別為0.55，0.54，0.67，0.56。這意味著白梭梭、沙拐棗和油蒿種群中的大部分個體呈現(xiàn)隨機(jī)分布，而蛇麻黃種群的個體聚集程度相對較高。4個種群的角尺度相對頻率值呈現(xiàn)先增加再減少的趨勢，且在中等角尺度（W=0.5）處達(dá)到最大，相對頻率值接近0.6，這說明4個種群中約有60%左右的個體呈現(xiàn)隨機(jī)分布狀態(tài)。

從混交度方面（圖6E-6H）來看，白梭梭、沙拐棗、蛇麻黃和油蒿種群的平均混交度分別為0.61，0.44，0.00和0.11。這說明白梭梭和沙拐棗種群基本處于中度混交狀態(tài)，蛇麻黃種群完全不混交，油蒿種群處于極低度混交狀態(tài)。其中，白梭梭和沙拐棗種群的混交度相對頻率隨混交度的增加先增加后減少，但以物種中度混交（M=0.5）為分界點(diǎn)，白梭梭種群左側(cè)頻率低于右側(cè)，說明白梭梭種群的大部分個體處于中度、高度和完全混交的狀態(tài)（77.6%）。沙拐棗種群左側(cè)頻率高于右側(cè)，說明大部分沙拐棗種群個體處于未混交、低度和中度混交的狀態(tài)（69.9%）。蛇麻黃種群的全部個體處于未混交（M=0）狀態(tài)，這表明蛇麻黃種群與其他物種的混合程度低。油蒿種群的相對頻率隨混交度增加而減少，約有73.09%的個體處于未混交狀態(tài)（M=0）。

從圖6I-6L的大小比數(shù)可以看出，白梭梭、沙拐棗、蛇麻黃和油蒿種群的平均大小比數(shù)分別為0.41，0.46，0.51和0.51，這表明4個種群中的大部分個體均處于中庸生長狀態(tài)（U=0.5）。4個種群大小比數(shù)的相對頻率分布基本相似，頻率值在20%上下波動。

2.3" 同一種群不同生長階段空間結(jié)構(gòu)參數(shù)的一元分布特征

2.3.1" 角尺度的一元分布" 如圖7所示，白梭梭、沙拐棗和油蒿種群總體呈隨機(jī)分布，但隨著生長階段的遞進(jìn)，分布的聚集程度逐漸降低。蛇麻黃種群不同生長階段的聚集程度均高于其他種群，隨著生長階段的演替，分布的聚集程度呈先升高后降低的趨勢。除蛇麻黃種群的營養(yǎng)株之外，4個種群不同生長階段的個體在中等角尺度（W=0.5）的頻率值最高，這表明4個固沙灌木種群中大多數(shù)個體處于隨機(jī)分布狀態(tài)。白梭梭種群各生長階段頻率值隨角尺度的增加先增加再減?。簧彻諚椃N群各生長階段的頻率值隨角尺度的增加先增加再減小，各生長階段中分別有52.63%，60.95%，62.26%呈隨機(jī)分布狀態(tài)，但幼株中有32.09%呈高度聚集狀態(tài)；蛇麻黃種群除生殖株有4.44%為較低角尺度（W=0.25），其它各生長階段的個體均分布在中等（W=0.5）和最高角尺度（W=1），這表明蛇麻黃種群以隨機(jī)分布和高度聚集分布為主；油蒿種群各生長階段的頻率值隨角尺度的增加先增加再減小，但幼株在高度聚集狀態(tài)下的頻率值達(dá)到32.09%。

2.3.2" 混交度的一元分布" 由混角度的一元分布可知（圖8），4個種群的幼株處于完全混交（M=1）的狀態(tài)（圖8A-8D），但是其營養(yǎng)株和生殖株的混交度開始逐漸降低。其中，白梭梭種群的混角度逐漸降至中度（M=0.5）和高度（M=0.75）混交狀態(tài)，沙拐棗種群先降為低度混交（M=0.25）狀態(tài)，然后上升為中度混交（M=0.5）狀態(tài)，蛇麻黃種群則逆轉(zhuǎn)至完全不混交（M=0）狀態(tài)，油蒿種群則降至極低度混交（M=0.25）狀態(tài)。白梭梭種群中，隨著混交度的增加，營養(yǎng)株的相對頻率先增加再減小，有77.42%的營養(yǎng)株與其他物種高度混交（M=0.75）或完全混交（M=1）；沙拐棗種群中，營養(yǎng)株的相對頻率隨混交度的增加而減小，而生殖株的數(shù)量則先減小再增加；蛇麻黃種群中，其營養(yǎng)株和生殖株均處于不混交的（M=0）狀態(tài)；油蒿種群中，72.97%的營養(yǎng)株中與其他物種完全不混交（M=0），而74.52%的生殖株與其他物種完全不混交，說明油蒿種群在營養(yǎng)株和生殖株階段大部分都不與其他物種不混交。

2.3.3" 大小比數(shù)的一元分布" 由大小比數(shù)的一元分布可知（圖9），白梭梭和沙拐棗種群在不同生長階段的生長狀態(tài)優(yōu)勢度始終優(yōu)于蛇麻黃和油蒿種群。隨著生長階段的演替，白梭梭和油蒿種群的大小比數(shù)逐漸減小，但其生長優(yōu)勢度逐漸增加。白梭梭種群從中庸生長態(tài)勢（U=0.5）轉(zhuǎn)為優(yōu)勢生長態(tài)勢（U=0），而油蒿種群基本保持在中庸生長態(tài)勢（U=0.5）。沙拐棗種群的生長態(tài)勢逐漸減弱，從優(yōu)勢生長態(tài)勢（U=0）轉(zhuǎn)為近中庸的生長態(tài)勢（U=0.5），而蛇麻黃種群始終保持在中庸生長狀態(tài)（U=0.5）。白梭梭種群各生長階段的頻率值在最低大小比數(shù)等級（U=0）時最高，分別為27.84%，29.03%和38.82%，幼株在中低、中高和最高的大小比數(shù)等級（U=0.25，0.75，1）時的頻率值相等，均為17.65%，分布較為均勻。營養(yǎng)株和生殖株的相對頻率隨大小比數(shù)的增長而逐漸減小，趨向于更占優(yōu)勢的生長狀態(tài)；沙拐棗種群幼株的相對頻率值隨大小比數(shù)的增大而減小，而營養(yǎng)株和生殖株則呈現(xiàn)不規(guī)則波動趨勢；蛇麻黃種群各生長階段大小比數(shù)頻率值呈現(xiàn)不規(guī)則的波動趨勢，但幼株和營養(yǎng)株在中高大小比數(shù)（U=0.5，0.75）下的頻率值最大，分別為28.57%和33.33%；油蒿種群各生長階段的大小比數(shù)頻率值分布較為均勻，基本在20%左右變動。

2.4" 同一種群不同生長階段空間結(jié)構(gòu)參數(shù)的二元分布特征

2.4.1" 白梭梭種群不同生長階段空間結(jié)構(gòu)參數(shù)的二元分布" 如圖10所示的白梭梭種群的二元分布可知，不同優(yōu)劣態(tài)勢的白梭梭個體與其他灌木在幼株時伴生，在營養(yǎng)株時幾乎不受其他灌木的影響，處于隨機(jī)分布狀態(tài)的白梭梭個體周圍一般都是其他灌木，而那些處于中庸?fàn)顟B(tài)的灌木則以隨機(jī)分布形式存在。

由混交度-大小比數(shù)的二元分布可知（圖10A-10C），白梭梭種群的幼株在不同優(yōu)劣態(tài)勢下都處于完全混交狀態(tài)，并且在絕對優(yōu)勢生長狀態(tài)時的頻率值最大，達(dá)到27.93%，其余頻率值在17.65%～19.12%之間波動。與幼株相反，營養(yǎng)株大多數(shù)情況下不與其他物種混交，其頻率值為58.86%。這表明營養(yǎng)株的生長狀態(tài)幾乎不受混交度的影響，分布相對均勻。在結(jié)構(gòu)組合M=1，U=0時，生殖株的頻率值最高，為16.74%，而在其他結(jié)構(gòu)組合下都小于9.42%。這說明白梭梭種群中，生殖株在完全混交且絕對優(yōu)勢生長狀態(tài)的占比最高。

由混交度-角尺度的二元分布可知（圖10D-10F），不同生長階段的白梭梭種群在中等角尺度時的頻率值最大，并隨生長階段的增長而增加，頻率值分別為47.06%，51.61%和60%，這表明白梭梭種群趨向于隨機(jī)分布。在幼株處于完全混交的情況下，隨機(jī)分布的頻率值遠(yuǎn)高于其他分布狀態(tài)。而營養(yǎng)株的最大頻率值出現(xiàn)在結(jié)構(gòu)組合M=0.75，W=0.5的情況下，但大多數(shù)集中在M=0.75至M=1之間，頻率值為77.42%。而生殖株的最大頻率值同樣出現(xiàn)在角尺度W=0.5的情況下，為60%，在結(jié)構(gòu)組合M=0.25，W=0.5時也有最大頻率值，這說明白梭梭種群大部分呈現(xiàn)隨機(jī)分布，并且與其他物種高度混交或完全混交。

由大小比數(shù)-角尺度的二元分布可知（圖10G-10I），在不同大小比數(shù)下，各生長階段的頻率值隨角尺度的增加呈先增加后減小的趨勢，接近正態(tài)分布。而在不同的角尺度下，較低、中等和較高大小比數(shù)等級的頻率值分別為45.59%，51.61%，63.53%，這表明白梭梭種群各生長階段呈現(xiàn)隨機(jī)分布并呈現(xiàn)優(yōu)勢生長狀態(tài)。

2.4.2" 沙拐棗種群不同生長階段空間結(jié)構(gòu)參數(shù)的二元分布" 由圖11可知，沙拐棗種群的生長態(tài)勢與白梭梭種群保持一致。由圖11A-11C可知，沙拐棗種群的幼株完全混交，特別是在結(jié)構(gòu)組合M=1，U=0時頻率值最大，表明沙拐棗種群的幼株與其他物種完全混交且呈現(xiàn)優(yōu)勢生長狀態(tài)；營養(yǎng)株在結(jié)構(gòu)組合M=0時達(dá)到最大值，表明營養(yǎng)株與其他物種的混交程度較低，且大小比數(shù)幾乎不受混交度的影響，大小比數(shù)的頻率值在20%左右浮動；生殖株的頻率值在結(jié)構(gòu)組合M=1，U=0時達(dá)到最大值，當(dāng)U=0.25時，M=0，0.25，1時的頻率值分別為7.55%，7.55%，8.49%，差異較小，說明沙拐棗種群生殖株分布較為均勻。

由混交度–角尺度的二元分布圖可知（圖11D-11F），幼株均處于完全混交狀態(tài)。其中，52.63%個體呈隨機(jī)分布，36.84%的個體呈高度聚集分布；在不同的混交度下，營養(yǎng)株和生殖株的頻率值隨角尺度的增加先增大再減小，呈近似正態(tài)分布。此外，營養(yǎng)株在不同角尺度下的頻率值隨著混交度的增加而減小，在角尺度W=0.5時，營養(yǎng)株和生殖株的頻率值最大，分別為60.95%，62.26%。這表明沙拐棗種群中的營養(yǎng)株和生殖株趨向于隨機(jī)分布，并且趨向于更低程度的混交。

由大小比數(shù)-角尺度二元分布圖可知（圖11G-11I），幼株在U=0，W=1時的頻率值最大，為31.58%，明顯高于其他結(jié)構(gòu)組合，這表明沙拐棗種群中大多數(shù)幼株呈高度聚集分布，并處于絕對優(yōu)勢生長狀態(tài)。隨著角尺度的增加，營養(yǎng)株和生殖株的頻率先增大后減小，呈近似正態(tài)分布。在W=0.25時，各大小比數(shù)的頻率總值分別為53.33%和62.26%，這說明沙拐棗種群大部分營養(yǎng)株和生殖株呈隨機(jī)分布，并處于優(yōu)勢生長階段。

2.4.3" 蛇麻黃種群不同生長階段空間結(jié)構(gòu)參數(shù)的二元分布" 由蛇麻黃種群的二元分布圖可知（圖12），其營養(yǎng)株和生殖株幾乎不受其他灌木的影響，其他生長階段個體的生長態(tài)勢與白梭梭和沙拐棗種群一致?；旖欢?大小比數(shù)的二元分布圖（圖12A-12C）顯示，蛇麻黃種群的幼株呈現(xiàn)完全混交狀態(tài)，而營養(yǎng)株和生殖株則呈現(xiàn)不混交狀態(tài)。由混交度-角尺度的二元分布可知（圖12D-12F），三個生長階段的蛇麻黃種群既呈隨機(jī)分布又呈高度聚集分布。盡管幼株都處于完全混交狀態(tài)，但其中61.90%呈隨機(jī)分布，38.10%呈高度聚集分布；營養(yǎng)株和生殖株都與其他物種完全不混交，其中，營養(yǎng)株46.67%呈隨機(jī)分布，53.33%呈高度聚集分布，生殖株66.67%呈隨機(jī)分布，28.89%呈高度聚集分布。由大小比數(shù)-角尺度的二元分布可知（圖12G-12I），幼株、營養(yǎng)株和生殖株分別在結(jié)構(gòu)組合U=0.5，W=0.5;U=0.75，W=1和U=0.25，W=0.5時的頻率值最大。這說明蛇麻黃種群大部分呈隨機(jī)分布，且幼株偏向于中庸向優(yōu)勢生長過渡，營養(yǎng)株則偏向于中庸向劣勢生長過渡，生殖株的優(yōu)勢度則分布較為均勻。

2.4.4" 油蒿種群不同生長階段空間結(jié)構(gòu)參數(shù)的二元分布" 由油蒿種群的二元分布圖可知（圖13），油蒿種群的生長態(tài)勢與蛇麻黃種群一致。由混交度-大小比數(shù)的二元分布可知（圖13A-13C），油蒿種群幼株全部處于完全混交狀態(tài)，而72.97%的營養(yǎng)株和74.52%的生殖株則處于不混交狀態(tài)，在各生長階段的大小比數(shù)頻率值差異不大，說明幼株與其他物種的混合程度高，而營養(yǎng)株和生殖株與其他物種的混合程度低，也就是說營養(yǎng)株和生殖株的聚集現(xiàn)象顯著。由混交度-角尺度的二元分布可知（圖13D-13F）），幼株與其他物種完全混交，有51.71%呈隨機(jī)分布，32.09%呈高度聚集分布；營養(yǎng)株和生殖株的二元分布情況較為相似，都在結(jié)構(gòu)組合M=0，W=0.5時的頻率值最大，趨向于與其他物種低等混交或不混交狀態(tài)。由大小比數(shù)-角尺度的二元分布可知（圖13G-13I），不同生長階段在中等角尺度下的分布最多，并且在不同的大小比數(shù)下，各生長階段在角尺度等級W=0.75～1上的頻率值更高，說明大部分油蒿種群呈隨機(jī)分布或聚集分布。此外，在不同的角尺度上，大小比數(shù)的分布比較均勻，但營養(yǎng)株則更傾向于從優(yōu)勢生長到劣勢生長。

3" 討論

3.1" 不同生長階段種群株高-冠幅的特征

除蛇麻黃種群外，研究區(qū)其他3個種群在不同生長階段其株高存在顯著差異。這是因?yàn)楣躺彻嗄倦S著生長階段的逐步演替，其種群內(nèi)部競爭愈發(fā)激烈，受自疏作用的影響，只有少數(shù)個體能夠存活。在干旱半干旱生態(tài)系統(tǒng)中，固沙灌木主要通過無性繁殖和大量繁殖種子以定植幼苗的策略來維持種群的穩(wěn)定和延續(xù)。在惡劣的生長條件下，許多個體即使挺過脆弱的幼株階段，仍會因?yàn)槿狈ι尜Y源而大量死亡，因?yàn)樵跔I養(yǎng)株和生殖株階段仍需要大量能量補(bǔ)充。在經(jīng)歷一系列激烈的種內(nèi)和種間競爭后幸存的生殖株，由于生物量的累積和對生境的逐漸適應(yīng)，死亡率較低，并在根部形成所謂的“沃島”，為下一代的生長提供營養(yǎng)條件。蛇麻黃種群的生殖株低于營養(yǎng)株，這是由蛇麻黃的生長特性決定的，當(dāng)個體達(dá)到產(chǎn)種期，枝條會彎曲，因此生殖株會矮于營養(yǎng)株。

白梭梭和沙拐棗種群在不同生長發(fā)育階段的冠幅均高于蛇麻黃和油蒿，這是因?yàn)椴煌嗄镜纳飳W(xué)特性不同。白梭梭屬于小喬木，沙拐棗是較大的灌木，蛇麻黃為草本狀灌木，油蒿屬于小灌木。白梭梭和沙拐棗的根系較發(fā)達(dá)，可達(dá)地下十幾米，能夠利用一部分地下水進(jìn)行生長，而蛇麻黃和油蒿的根系較小，主要利用0～200 cm以上的土壤水分［29-30］。同時，固沙灌木的根道系統(tǒng)可以促進(jìn)樹干徑流的下滲，減少根際區(qū)土壤水分的匱缺［31］。白梭梭和沙拐棗個體發(fā)達(dá)的冠層能夠更有效截留降水和部分養(yǎng)分物質(zhì)，并通過樹干徑流直接補(bǔ)充至植物根際層，為植株生長提供有利條件［32］。

3.2" 固沙灌木種群的一元分布

3.2.1" 固沙灌木種群的角尺度" 基于相鄰木關(guān)系的林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)角尺度不僅可以描述林木的個體分布格局，還可用于重建復(fù)雜的林分結(jié)構(gòu)［28］。白梭梭、沙拐棗和油蒿種群的角尺度值接近0.5，總體上呈隨機(jī)分布，但隨著生長階段的推進(jìn)，分布的聚集程度逐漸降低。主要原因是沙區(qū)資源緊缺且固沙灌木種群生存需求相似，不同固沙灌木群落中會產(chǎn)生激烈的種間和種內(nèi)競爭，不同固沙灌木之間存在資源的利用與競爭，導(dǎo)致“自疏”的結(jié)果，即同一物種逐漸趨于分散分布，從而充分利用有限的環(huán)境資源，維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定［25］。此外，蛇麻黃主要呈隨機(jī)分布和高度聚集分布。主要原因是蛇麻黃主要分布于丘底附近，與其他種群的分布區(qū)域、氣候條件、土壤特性以及環(huán)境因素存在差異，種間競爭相對較弱，存在競爭優(yōu)勢，且無性繁殖形成大量片狀分布的群落，其可用資源比其他灌木豐富［33］。因此，在恢復(fù)重建與優(yōu)化調(diào)整干旱半干旱地區(qū)時，可利用惠剛盈等［5，34］提出的基于空間結(jié)構(gòu)優(yōu)化的森林經(jīng)營技術(shù)，通過角尺度調(diào)整固沙灌木的空間分布格局。當(dāng)固沙灌木呈團(tuán)狀分布時，可通過相關(guān)計(jì)算機(jī)軟件的模擬，提前篩選出角尺度取值為0和0.25的個體，將角尺度為0.75或1的個體作為潛在的調(diào)整對象，在規(guī)劃中進(jìn)行提前調(diào)整和種植。

3.2.2" 固沙灌木種群的混交度" 根據(jù)Janzen-Connell假說，植物的種子通常從母株周圍開始擴(kuò)散，且種子數(shù)量隨著遠(yuǎn)離母株而減少。母株和其種子、幼苗正是許多具有特定宿主的植物病原菌和捕食者的主要食物來源。宿主的聚集會促進(jìn)這些有害生物的繁殖和傳播，導(dǎo)致同物種鄰體的存活率和生長率大幅下降，個體間距增加，騰出的空間和資源可供與它們有相似資源需求的其他物種使用，從而提高群落的物種多樣性［35-36］。在本研究中，4個種群的幼株處于完全混交的狀態(tài)，是因?yàn)楣躺彻嗄镜姆N子從母株周圍開始擴(kuò)散，導(dǎo)致幼株集中分布在母株附近，在小尺度上表現(xiàn)為高度混交狀態(tài)，從而提高固沙灌木種群的多樣性。隨后營養(yǎng)株和生殖株的混交度開始逐漸降低，主要是由于固沙灌木受物種性質(zhì)、生長環(huán)境、空間生態(tài)位、相互之間的競爭和互惠關(guān)系等因素的影響，許多樹種會采取“忍耐生存策略”來爭取更高的生存機(jī)率，即出現(xiàn)樹種聚集現(xiàn)象，混交程度偏低。另外，固沙灌木之間的間隔可能導(dǎo)致群落中的物種多樣性降低，影響物種之間的混交程度。隔離程度越高，林分結(jié)構(gòu)越穩(wěn)定。因此，固沙灌木的調(diào)整方向應(yīng)該是提高林分混交度，優(yōu)化資源配置。在進(jìn)行經(jīng)營時，將干旱半干旱地區(qū)主要固沙灌木的混交度取值為 0和0.25的個體作為潛在的調(diào)整對象［4-5，34］。

3.2.3" 固沙灌木種群的大小比數(shù)" 由于本研究使用冠幅為指標(biāo)衡量大小比數(shù)，因此平均冠幅更大的固沙灌木種群，應(yīng)該具有相應(yīng)更小的大小比數(shù)。在本研究中，白梭梭和沙拐棗種群在不同生長階段的大小比數(shù)略低于蛇麻黃和油蒿種群，它們的生長狀態(tài)始終優(yōu)于蛇麻黃和油蒿種群。這主要是因?yàn)橹旮吆凸诜嬖跇O顯著的正相關(guān)關(guān)系，因此冠幅越大，株高越大，累積的生物量越多，生長更具優(yōu)勢，從而導(dǎo)致大小比數(shù)越小。此外，這還與空間結(jié)構(gòu)參數(shù)本身的測量性質(zhì)有關(guān)。大小比數(shù)的大小僅基于個體之間的大小比較，但并不能準(zhǔn)確反映個體尺寸的具體差異。因此，即使蛇麻黃和油蒿作為尺寸較小的草本狀灌木和小灌木，其株高和冠幅有所增大，其大小比數(shù)的變化也可能不明顯。而白梭梭和沙拐棗屬于小喬木和較大的灌木，不同生長階段間的尺寸差異較大，與鄰木的大小比較表現(xiàn)出更為明顯的動態(tài)變化［37］。同時，樹木的尺寸大小與其種群的成熟程度、在群落內(nèi)的相對競爭優(yōu)勢直接相關(guān)，也與種群本身的生存能力和所處的生態(tài)位間接相關(guān)［24］。因此，大小比數(shù)直接反映了物種本身性質(zhì)、個體生長狀態(tài)和個體之間競爭關(guān)系。在利用大小比數(shù)調(diào)整固沙灌木時，應(yīng)確保固沙灌木的競爭大小比數(shù)不超過0.25，以確保保留的固沙灌木處于優(yōu)勢地位或不受到其他灌木的擠壓威脅［5，34］。

3.3" 固沙灌木種群的二元分布

結(jié)構(gòu)參數(shù)的二元分布在指導(dǎo)森林經(jīng)營方面具有很大潛力，特別是在選擇疏伐木材時。它提供了樹種之間的間隔情況、分布格局和相互之間的擠壓狀況等綜合結(jié)構(gòu)信息，這些信息通常被用作選擇伐木的基礎(chǔ)［31］。在本研究中，白梭梭、沙拐棗、蛇麻黃和油蒿種群不同生長階段的二元分布趨勢相似，處于隨機(jī)分布狀態(tài)的個體周圍通常是其他灌木，而處于中庸?fàn)顟B(tài)的個體則是以隨機(jī)分布形式存在。這主要是由于灌木群落在發(fā)展過程中經(jīng)歷了幾個演替階段，許多不同的物種共存并占據(jù)了可用的生態(tài)位，形成了一個健康穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)［7］。角尺度與混交度和大小比數(shù)的關(guān)系密切，角尺度太大或太小都不利于這些種群的物種混交，也會限制冠幅的生長［8，38］?？臻g結(jié)構(gòu)的二元分布特征能更好地提供固沙灌木生境的不同空間結(jié)構(gòu)參數(shù)組合信息。根據(jù)二元分布提供的精確信息，對固沙灌木的經(jīng)營應(yīng)先控制其密度，采取去劣留優(yōu)的方法減少灌木被壓木的數(shù)量，并采取增加物種多樣性的經(jīng)營方式，增加其他類型的固沙灌木以提高林分的混交度。同時，應(yīng)優(yōu)化調(diào)整不同組合狀態(tài)的固沙灌木的鄰木比例，兼顧林分的分布格局，盡量使林分的格局調(diào)整為隨機(jī)分布狀態(tài)［26］。這將更有效地指導(dǎo)固沙灌木的經(jīng)營實(shí)踐，制定更科學(xué)合理的經(jīng)營措施，實(shí)現(xiàn)固沙灌木的健康、有序和可持續(xù)發(fā)展。

4" 結(jié)論

白梭梭和沙拐棗種群的株高和冠幅在不同生長階段均高于蛇麻黃和油蒿種群。白梭梭、沙拐棗和油蒿種群整體上呈隨機(jī)分布，蛇麻黃種群的聚集程度相對較高；4個種群的幼株表現(xiàn)出完全混交的狀態(tài)；不同生長階段的白梭梭和沙拐棗種群的生長狀態(tài)優(yōu)勢度始終高于蛇麻黃和油蒿種群。4個種群在不同生長階段的二元分布生長態(tài)勢保持一致。研究結(jié)果為研究區(qū)固沙植被的空間結(jié)構(gòu)變化提供了內(nèi)外部特征，并為科學(xué)合理的防風(fēng)固沙措施的依據(jù)。

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（責(zé)任編輯" 閔芝智）