摘要：木霉菌是一種廣泛分布的絲狀真菌，因其優(yōu)秀的生防潛力，木霉菌在農(nóng)業(yè)上被廣泛用作生物殺菌劑，用于防治多種植物病害。木霉菌能夠通過不同的直接作用機(jī)制（真菌寄生以及產(chǎn)生細(xì)胞壁裂解酶、抗生作用、爭奪空間或養(yǎng)分）或間接作用機(jī)制（誘導(dǎo)植物防御）來減少病原體引起的植物疾病。近年來，復(fù)合型的生防菌劑越來越受到重視，木霉菌因其對化學(xué)農(nóng)藥的抗性以及與根際微生物的相容性，可以與其他生防產(chǎn)品協(xié)同使用產(chǎn)生更好的生防效果。綜述了木霉菌的相關(guān)作用機(jī)制，包括寄生、抗生作用、營養(yǎng)競爭和植物抗性的誘導(dǎo)，討論了其當(dāng)前研究進(jìn)展。此外，對木霉菌與其他具有防病效果的微生物或非生物（化學(xué)殺菌劑、其他物質(zhì)）的協(xié)同防病研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，探究目前研究現(xiàn)狀以及使用木霉作為生物殺菌劑的發(fā)展前景。

關(guān)鍵詞：木霉；生物防治；協(xié)同作用

doi：10.13304/j.nykjdb.2023.0524

中圖分類號：S476 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：10080864（2024）11012610

農(nóng)業(yè)在推動人類文明進(jìn)步的過程中起到至關(guān)重要的作用。然而，許多重要的農(nóng)業(yè)作物在種植過程中會受到植物病原菌的攻擊，從而導(dǎo)致嚴(yán)重減產(chǎn)，最終威脅到全球糧食安全。為了控制這些病原菌，化學(xué)農(nóng)藥被廣泛施用，但也對生態(tài)環(huán)境造成了嚴(yán)重危害。近幾十年來，農(nóng)業(yè)環(huán)境受到化學(xué)農(nóng)藥的嚴(yán)重威脅，化學(xué)農(nóng)藥的廣泛施用導(dǎo)致農(nóng)藥中的相關(guān)化學(xué)成分滲入土壤，長期積累會對土壤質(zhì)量產(chǎn)生破壞。受到農(nóng)藥污染的土壤無法提供充足的養(yǎng)分和生物活性，對農(nóng)作物生長不利。此外，農(nóng)藥的施用還會導(dǎo)致農(nóng)田徑流中的農(nóng)藥殘留進(jìn)入水體，對水體生態(tài)系統(tǒng)造成污染，影響水質(zhì)和水生物健康。為保護(hù)環(huán)境免受化學(xué)藥劑的危害，生物農(nóng)藥開始被廣泛研究。生物農(nóng)藥是指利用生物活體（真菌、細(xì)菌、昆蟲病毒、轉(zhuǎn)基因生物等）或其代謝產(chǎn)物（信息素、生長素等）對農(nóng)業(yè)有害生物進(jìn)行殺滅或抑制的制劑，也稱天然農(nóng)藥[1]。與化學(xué)農(nóng)藥相比，生物農(nóng)藥具有高效、選擇性強(qiáng)、低殘留、不易產(chǎn)生抗藥性等優(yōu)點(diǎn)。在如今環(huán)境保護(hù)、綠色發(fā)展等理念的支持下，生物農(nóng)藥的發(fā)展獲得越來越大的空間。

在生物防治劑中，木霉菌（Trichoderma）是當(dāng)下研究的熱門菌種之一。木霉菌是一種絲狀真菌，廣泛分布于世界各地，通常定居在腐爛的木材或其他形式的有機(jī)植物物質(zhì)內(nèi)[2]。木霉菌是各種土壤生態(tài)系統(tǒng)（如農(nóng)田、草原、森林、鹽沼和沙漠）真菌生物群的主要組成部分，包括溫帶和熱帶地區(qū)、南極洲和苔原[3]。它既可以作為生物防治劑，也可以作為生長促進(jìn)劑。作為一種常用的生物防治劑，木霉菌可以防治多種植物病害。木霉菌可以有效地定殖于植物組織、根際和植物根部，并產(chǎn)生多種具有抗菌（細(xì)胞壁降解酶、抗生素、揮發(fā)性和非揮發(fā)性化合物）和生物刺激（植物激素、植物調(diào)節(jié)劑）特征的代謝物。木霉菌還可以直接作用于病原微生物，與整個土壤微生物組進(jìn)行互作，改變土壤微生物群落。木霉菌在農(nóng)業(yè)中的應(yīng)用，能夠促進(jìn)植物生長，提高植物對非生物脅迫的耐受性，并作為直接和間接的生物防治制劑（biological control agents，BCA）發(fā)揮作用，是近年來農(nóng)業(yè)應(yīng)用潛力最大的微生物群之一。本文綜述了木霉菌作為生防劑的作用機(jī)制和木霉菌的協(xié)同防病應(yīng)用，并探究木霉菌的應(yīng)用前景，旨在為開發(fā)木霉菌生物殺菌劑提供參考。

1 木霉的生物防治機(jī)制

1.1 真菌寄生

一種真菌（宿主）被另一種真菌（寄生真菌）寄生通常被稱為真菌寄生現(xiàn)象[4]。寄生真菌以寄生的方式從另一種真菌那里獲得一些營養(yǎng)物質(zhì)。真菌寄生過程由4個不同的階段組成[5]。在第1階段，由化學(xué)動力吸引拮抗真菌；在第2階段，特異性識別發(fā)生；在第3階段，寄生真菌對宿主進(jìn)行攻擊并纏繞菌絲；在第4階段，分泌裂解酶和抗真菌化合物來降解宿主的細(xì)胞壁。木霉菌是一種典型的真菌寄生真菌。對各木霉種基因組的比較分析表明，真菌寄生是木霉的共有生活方式。細(xì)胞壁降解酶（cell walldegradingenzymes，CWDES）是木霉進(jìn)行真菌寄生的關(guān)鍵成分。胞外酶（如內(nèi)幾丁質(zhì)酶、β-1，3-葡聚糖酶和蛋白酶[6]）是木霉菌分泌降解真菌細(xì)胞壁的主要酶，特異性碳水化合物結(jié)合蛋白稱為凝集素[7]，在木霉菌對宿主真菌的細(xì)胞識別中起關(guān)鍵作用。初步識別時(shí)，木霉菌絲纏繞病原菌菌絲并滲透到宿主細(xì)胞表面（形成鉤子和附著胞形態(tài)），在幾丁質(zhì)酶和葡聚糖酶的介導(dǎo)下分解幾丁質(zhì)。隨后，真菌寄生真菌的菌絲釋放抗生素化合物，這些化合物滲透到受影響的菌絲中并抑制細(xì)胞壁的再合成，它們靶向病原真菌細(xì)胞壁的β-葡聚糖和幾丁質(zhì)聚合物中的糖苷鍵，導(dǎo)致菌絲形態(tài)發(fā)生扭曲，如斷裂、腫脹和孔洞[8]，從而抑制病原菌生長。

1.2 抗生作用和次級代謝產(chǎn)物的生成

抗生現(xiàn)象是指2個微生物之間的拮抗作用，其中1個微生物受到另1個微生物釋放的代謝產(chǎn)物或抗生素的不利影響?？股F(xiàn)象是決定真菌腐生能力的重要指標(biāo)，這種現(xiàn)象在包括木霉菌在內(nèi)的各種真菌中都有觀察到，木霉菌可以產(chǎn)生許多具有拮抗作用的化合物，這些化合物包括細(xì)胞壁降解酶[9]，如纖維素酶、木聚糖酶、果膠酶、葡聚糖酶、脂肪酶、淀粉酶、阿拉伯糖酶和蛋白酶。

近年來，一些效應(yīng)分子，如蛋白質(zhì)、次級代謝產(chǎn)物（secondary metabolites，SMS）和小RNAs，已經(jīng)被鑒定出來，它們改變植物生理、功能和結(jié)構(gòu)的能力已被研究。這些效應(yīng)分子可以促進(jìn)木霉菌對宿主的定殖，激活防御機(jī)制[10]，或者作為抑制病原體的生物活性分子[10]。目前已發(fā)現(xiàn)木霉菌可產(chǎn)生超過370種的SMS，其大多數(shù)具有強(qiáng)拮抗特性。多數(shù)木霉菌株都能產(chǎn)生非揮發(fā)和揮發(fā)性化合物（volatile organiccompounds，VOCs）。其中，主要產(chǎn)生代謝產(chǎn)物的木霉菌種類包括綠木霉（Trichoderma virens）、長枝木霉（Trichoderma longibrachiatum）、綠色木霉（Trichoderma"viride）、康寧木霉（Trichoderma koningii）、哈茨木霉（Trichoderma harzianum）、棘孢木霉（Trichodermaasperellum）等[11]。針對木霉屬真菌不同的抗真菌活性成分，將主要的木霉抗菌SMS進(jìn)行分類，如表1所示。

1.3 營養(yǎng)和空間競爭

為了維持微生物種群的生存，當(dāng)多種微生物存在于同一群落并共享有限的營養(yǎng)物質(zhì)時(shí)，營養(yǎng)物質(zhì)的競爭對它們的生存至關(guān)重要。有益真菌可以通過定殖植物組織、根際或葉際來剝奪病原體的空間和營養(yǎng)物質(zhì)。理論上，所有真菌可在一定程度上采用這種作用模式，這取決于它們的性質(zhì)以及對宿主植物和環(huán)境的適應(yīng)[38]。木霉菌能夠產(chǎn)生一系列拮抗化合物（如抗生和代謝化合物），這些化合物與木霉的快速定殖能力相結(jié)合，可以占據(jù)根際空間，有利于植物的生長和限制其他潛在致病微生物的發(fā)展。然而，這種策略也被其他對植物有益真菌所采用，它們也能表現(xiàn)出高效的定殖機(jī)制來占據(jù)根際空間和內(nèi)生區(qū)域。因此，在選擇木霉生防菌（或其他生防微生物）時(shí)，必需對植物有益生物如植物促生細(xì)菌（plant grwth-promotingbacterium， PGPB）進(jìn)行拮抗試驗(yàn)，以確定它們之間的協(xié)同或有害潛力。此外，木霉菌株對植物產(chǎn)生的抗菌化合物（如植保素、酚類和黃酮類化合物）具有耐藥性，這使得它們在根系和根際定殖方面具有更強(qiáng)的優(yōu)勢。

木霉菌可以利用多種底物作為能量來源，這使得它們能夠有效地利用各種根際沉淀物，包括氨基酸、維生素、有機(jī)酸、糖類等營養(yǎng)物質(zhì)。與其他微生物相比，木霉菌具有更好的動員和吸收土壤養(yǎng)分的能力[39]，同時(shí)，木霉菌通過生物合成和釋放葡萄糖酸、檸檬酸和富馬酸等有機(jī)酸，這些有機(jī)酸可促進(jìn)微量營養(yǎng)素如磷酸鹽、鐵離子、錳離子和鎂離子的吸收，導(dǎo)致土壤pH 降低。較低的土壤pH有助于提高土壤養(yǎng)分有效性，對于其他病原微生物也有一定的抑制作用。

木霉菌可以通過分泌鐵載體，來幫助它們戰(zhàn)勝周圍的其他微生物。鐵離子是多種酶的輔因子，在植物的生長發(fā)育中起重要作用[40]。在中性pH和有氧條件下，鐵主要以Fe3+的形式存在。在好氧環(huán)境中，鐵傾向于生成不溶性氧化鐵，使其不能被根系吸收[40]。木霉菌分泌鐵螯合物，稱為鐵載體[6]，這種絡(luò)合物首先與不溶性鐵（Fe3+）結(jié)合，然后將其轉(zhuǎn)化為易吸收的可溶性形式，即Fe2+。與木霉菌相比，植物病原菌只能產(chǎn)生較低的結(jié)合鐵載體，因此，鐵載體在提高植物對鐵的有效性的同時(shí)，也消耗了土壤中的鐵源，從而抑制了植物病原菌的生長[40]。

1.4 誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗性

木霉菌株除了直接作用于病原微生物外，也可以通過誘導(dǎo)植物局部或系統(tǒng)防御機(jī)制的響應(yīng)，來間接影響病原微生物的生存，從而達(dá)到生防目的。植物抗性的誘導(dǎo)是微生物 （外誘導(dǎo)劑） 和植物組織（內(nèi)誘導(dǎo)劑）細(xì)胞釋放的各種誘導(dǎo)劑 （防御反應(yīng)的誘導(dǎo)劑） 作用的結(jié)果。植物宿主防御的誘導(dǎo)可以是局部的和（或）系統(tǒng)的，這取決于刺激的類型、來源和數(shù)量，包含2種類型：植物誘導(dǎo)性抗性（induced systemic resistance，ISR）和植物系統(tǒng)獲得性抗性（systemic acquired resistance，SAR）。ISR是通過接種非致病性根際細(xì)菌誘導(dǎo)植物葉片產(chǎn)生抗病性，它不涉及病程相關(guān)蛋白的積累，而是由茉莉酸（jasmonic acid，JA）和（或）乙烯（ethylene，ET）介導(dǎo)的，這些物質(zhì)是在施用一些非致病性根際細(xì)菌后產(chǎn)生的；SAR是由水楊酸（salicylic acid，SA）介導(dǎo)，SA是一種通常在病原體感染后產(chǎn)生并導(dǎo)致病程相關(guān)（pathogenesis-related proteins，PRs）蛋白表達(dá)的化合物，這些PRs蛋白包括多種酶[41]，其中一些酶可直接裂解并入侵病原菌細(xì)胞，降解溶菌酶的活性，增強(qiáng)細(xì)胞壁邊界以抵抗感染或誘導(dǎo)局部細(xì)胞死亡。

木霉菌產(chǎn)生的誘導(dǎo)子通過激活信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路導(dǎo)致植物發(fā)生物理、生化和分子變化，例如跨膜離子流[42]、活性氧（reactive oxygen species，ROS）的產(chǎn)生[42]，形成物理屏障（如木質(zhì)素沉積、植物細(xì)胞壁加固）以防止植物病原體的傳播，同時(shí)還會生成相應(yīng)的防御化合物[43]（如植物抗毒素、揮發(fā)性有機(jī)化合物、酶和植物激素）。Marra等[44]使用木霉菌株M10、KV906、GV41、T22 及其次生代謝產(chǎn)物6-戊基-2H- 吡喃-2- 酮（6-pentyl-2H-pyran-2-one，6PP）和哈茨酸（harzianic acid， HA）對橄欖葉進(jìn)行處理后，負(fù)責(zé)其防御反應(yīng)的相關(guān)基因如乙烯響應(yīng)性轉(zhuǎn)錄因子（ethylene responsive factor，ERF）、脂氧合酶（lipoxygenase，LOX）、硫氧還蛋白（thioredoxin，TD）以及病程相關(guān)蛋白27（pathogenesis-relatedprotein 27，PR 27）的基因表達(dá)量均出現(xiàn)上調(diào)，同時(shí)觀察到與橄欖孔雀斑病相關(guān)病癥顯著減少。Pimentel 等[45]通過溫室試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，使用哈茨木霉KMISO 2-2-19 A菌株和棘孢木霉WKSSO 24-18菌株可以刺激大豆幼苗中防御基因的誘導(dǎo)，木霉菌與致病菌鐮刀菌在共接種大豆種子后，SA 和JA/ET途徑相關(guān)的防御相關(guān)基因表達(dá)水平顯著提高，與單獨(dú)接種病原菌相比，使用棘孢木霉誘導(dǎo)后，參與SA防御途徑的病程相關(guān)蛋白PR2和查爾酮合成酶（chalcone synthase，CHS）的表達(dá)分別提高2.7 和10.0 倍，參與JA/ET 途徑的病程相關(guān)蛋白PR3和PR12的表達(dá)分別增加14.79和2.64倍；哈茨木霉還能使丙二烯氧化物合酶 （allene oxidesynthase，AOS）和堿性過氧化物酶（basicperoxidase BP）的表達(dá)水平分別增加2.06 和2.38倍來誘導(dǎo)大豆對鐮刀菌（Fusarium virguliforme）的防御。Zehra等[46]發(fā)現(xiàn)，在用哈茨木霉BHU LMMT菌株和病原菌尖孢鐮刀菌番茄斑點(diǎn)病菌Fol 同時(shí)處理后，番茄病程相關(guān)基因的表達(dá)增加，病程相關(guān)基因的增加也會使被處理的組織具有更高的抗氧化劑（超氧化物歧化酶、過氧化氫酶、過氧化物酶）以及苯丙氨酸解氨酶（phenylalamine ammonialyase，PAL）和多酚氧化酶（polyphenol oxidase，PPO）的表達(dá)，PAL表達(dá)量是對照的3.65倍。

2 木霉菌的協(xié)同防病作用

由于田間環(huán)境的復(fù)雜性以及土壤生物群落的多樣性，單一的生物防治劑具有一定的局限性。目前的生防制劑大多由單一菌株純培養(yǎng)制備，限制了木霉菌產(chǎn)品的生防效率和穩(wěn)定性。為克服這一問題，需要開發(fā)在病原拮抗、環(huán)境脅迫耐受、植物促進(jìn)等方面具有互補(bǔ)作用的復(fù)合型生防產(chǎn)品，因此具有協(xié)同防病的生防產(chǎn)品越來越受到重視。

2.1 木霉菌與化學(xué)殺菌劑聯(lián)合應(yīng)用

由于目前單一木霉菌劑存在防效低、藥效不穩(wěn)定和易受環(huán)境條件影響等缺點(diǎn)，因此還無法完全替代化學(xué)農(nóng)藥。近幾年，生防菌劑與化學(xué)農(nóng)藥的聯(lián)合應(yīng)用成為研究熱點(diǎn)。二者的聯(lián)合應(yīng)用既能提高木霉在植物根際的定殖能力，更好地發(fā)揮其生防作用，也可以減少化學(xué)農(nóng)藥的使用，達(dá)到保護(hù)環(huán)境的目的。但是，關(guān)于木霉菌和化學(xué)殺菌劑聯(lián)合施用的增效機(jī)制研究尚未進(jìn)行系統(tǒng)報(bào)道。馬志強(qiáng)等[47]將哈茨木霉與啶酰菌胺進(jìn)行聯(lián)用，推測增效機(jī)制是啶酰菌胺會導(dǎo)致病菌的菌絲部分溶解，易于哈茨木霉對病菌的纏繞和穿透，有利于其占據(jù)營養(yǎng)和空間，同時(shí)增強(qiáng)了哈茨木霉揮發(fā)性物質(zhì)對灰霉病菌的抑菌活性。

生防菌劑與化學(xué)殺菌劑聯(lián)合施用時(shí)，首先需要明確二者之間的相容性。牛芳勝等[48]根據(jù)殺菌劑對木霉菌的半數(shù)效應(yīng)濃度（EC50）與該殺菌劑對致病菌的EC50比值篩選可與木霉菌聯(lián)合施用的殺菌劑，若比值大于1即為增效，認(rèn)為該化學(xué)殺菌劑可與生防木霉菌聯(lián)合施用；在評價(jià)二者的互作效果時(shí)，需要明確二者的協(xié)同效果是多種因素共同作用的結(jié)果：有木霉菌對致病菌的抑制作用，有病菌對致病菌的抑制作用，有殺菌劑對致病菌和木霉菌的抑制作用以及木霉菌和殺菌劑互作對致病菌的抑制作用。有些木霉菌還可以對化學(xué)農(nóng)藥產(chǎn)生降解作用[49]，在進(jìn)行組合時(shí)還需考慮這一因素。Zhang等[50]研究了棘孢木霉與惡霉靈聯(lián)用防治豇豆枯萎病的效果，當(dāng)單獨(dú)施用木霉菌及殺菌劑時(shí)，防效分別為62.69%和45.80%，當(dāng)二者聯(lián)合施用時(shí)，防治效果提高為84.74%，顯著高于其他處理。后續(xù)的田間試驗(yàn)也驗(yàn)證了其結(jié)果，聯(lián)合施用的2次試驗(yàn)防效分別為68.39%和75.69%，顯著高于木霉菌和惡霉靈單獨(dú)處理的防效。

2.2 木霉菌與生防微生物的協(xié)同作用

自然界中的微生物普遍以微生物群落的形式存在，通過生態(tài)位互補(bǔ)、功能互補(bǔ)、代謝互作、基因互作等方式維持健康土壤中的微生態(tài)平衡。因此，通過構(gòu)建多組合的微生物聚合體，能夠與植物產(chǎn)生比單一微生物或菌株更復(fù)雜的相互作用，從而促進(jìn)植物生長和在植物病害預(yù)防中實(shí)現(xiàn)協(xié)同或綜合效應(yīng)。

2.2.1 木霉菌與細(xì)菌的協(xié)同作用 目前，對木霉菌與細(xì)菌的聯(lián)合應(yīng)用已有大量研究，其中以假單胞菌屬、芽孢桿菌屬、根瘤菌屬、農(nóng)桿菌屬等生防細(xì)菌為主。通過2個或2個以上不同菌種的組合，其構(gòu)成的聯(lián)合體可以在促進(jìn)植物生長、提高植物逆境耐受性以及抑制病原菌等方面產(chǎn)生重要協(xié)同效應(yīng)。

根據(jù)木霉菌與細(xì)菌的作用機(jī)制，可以通過其對具體病菌的抑制能力來挑選互補(bǔ)的組合以達(dá)到抗病效果的增強(qiáng)。在挑選菌株時(shí)，需要考慮候選菌株間的親和性和互作性，以保證混合物能達(dá)到增效目的。 Izquierdo-García等[51]研究了綠色木霉GI006和貝萊斯芽孢桿菌Bs006作為組合對尖孢鐮刀菌（Fusarium oxysporum）的防治效果，發(fā)現(xiàn)二者的發(fā)酵上清對各自的生長均無明顯抑制效果，而且Bs006上清液中的代謝產(chǎn)物直接作用于病菌，并與GI006的作用機(jī)制形成互補(bǔ)，使發(fā)病率和病情指數(shù)均降低66.0%。Manjula等[52]使用熒光假單胞菌GB10、GB27與綠色木霉pq1對花生幼苗進(jìn)行處理，其中熒光假單胞菌可以產(chǎn)生抗生素和抗菌物質(zhì)，綠色木霉可以產(chǎn)生胞外幾丁質(zhì)酶，并寄生在齊整小核菌（Scierotium rolfsii）菌絲體上，通過二者組合可以使感染齊整小核菌的死亡率顯著降低，GB10與綠色木霉pq1共同處理后，死亡率降低至18.3%，GB27和綠色木霉pq1共同處理后，死亡率降低至16.7%，比空白組同比降低78.0%和80.4%。

木霉菌與細(xì)菌共接種可能不會對2種微生物的活性產(chǎn)生協(xié)同作用，但卻顯著提高了其他有益微生物的活性。在將綠色木霉菌熒光假單胞菌和叢枝根菌真菌同時(shí)接種在野菊植株時(shí)觀察到，菌根真菌對根系定殖增加，促進(jìn)植株中的相關(guān)養(yǎng)分吸收增強(qiáng)，葉綠素和類胡蘿卜素總含量積累更多[53]。

在進(jìn)行共培養(yǎng)時(shí)，不是簡單的將木霉菌與細(xì)菌進(jìn)行混合，不同的接種順序以及接種比例都會對其協(xié)同效應(yīng)產(chǎn)生影響。在探究棘孢木霉GDFS1009和解淀粉芽孢桿菌1841的共培養(yǎng)時(shí)發(fā)現(xiàn)[54]，使用同時(shí)接種法會對木霉的生長產(chǎn)生負(fù)面影響，與木霉孢子形成有關(guān)的基因出現(xiàn)下調(diào)，導(dǎo)致木霉菌生長速度變慢；但使用順序接種法則會使相關(guān)基因表達(dá)出現(xiàn)上調(diào)，由于二者間的競爭互作，在不同接種順序中其重要基因和代謝產(chǎn)物的表達(dá)出現(xiàn)差異化。棘孢木霉 GDFS1009與解淀粉芽胞桿菌ACCC11060在接種比例為1.9∶1.0時(shí)，其培養(yǎng)液中的抑菌物質(zhì)產(chǎn)量顯著高于單一培養(yǎng)；但當(dāng)接種比例為1.0∶1.0時(shí)，其共培養(yǎng)可提高特定氨基酸的產(chǎn)量[55]。因此，建立合適的培養(yǎng)配方極其重要。

2.2.2 木霉菌與真菌的協(xié)同作用 ①不同木霉菌間的協(xié)同作用。木霉菌雖然是常用的生防菌之一，但基于木霉菌群間的研究目前較少。木霉菌的組合設(shè)計(jì)并不是簡單地依賴于菌株數(shù)量的增加，更重要的是依賴于菌株之間通過相容共代謝和基因回路調(diào)控的協(xié)同性相互作用。在木霉共培養(yǎng)組合設(shè)計(jì)過程中，必需從多方面評估共發(fā)酵的效果，避免負(fù)面影響。Hao等[56]對15株木霉菌株在拮抗作用、生長繁殖及耐逆境性和植物促生等方面進(jìn)行評價(jià)，篩選出3 株棘孢木霉菌株（T-Z4-1、T-1009、T-10264、）和1株哈茨木霉菌株（T-10569）作為最優(yōu)組合，其組合進(jìn)行共培養(yǎng)可增加植物生長調(diào)節(jié)代謝物的生成，并提高γ- 氨基丁酸（γ-aminobutyric acid，GABA）的含量，該氨基酸是提高黃瓜幼苗生長所必需的重要物質(zhì)。陳凱等[5758]通過將深綠木霉HB20111和哈茨木霉TW21900進(jìn)行共培養(yǎng)，先采用對峙培養(yǎng)觀察兩菌株的親和性，后驗(yàn)證其共培養(yǎng)發(fā)酵液稀釋液對黃瓜枯萎病的溫室防治效果和黃瓜幼苗增重率分別達(dá)73.65% 和35.64%，說明二者共培養(yǎng)具有協(xié)同增效作用。Kumar等[59]使用綠色木霉ITCC No.7057和哈茨木霉ITCC No.6908對馬鈴薯塊莖進(jìn)行單獨(dú)和聯(lián)合處理后發(fā)現(xiàn)，處理植株產(chǎn)生了含量較高的游離多酚類化合物，丁香酸（syringic acid）、莽草酸（shikimicacid）、沒食子酸（gallic acid）等酚類化合物的含量顯著增加，能直接起到抑菌作用，同時(shí)木霉菌群也提高了苯丙氨酸解氨酶、超氧化物歧化酶和β-1，3葡聚糖酶的活性，促進(jìn)了植株相關(guān)防御機(jī)制的誘導(dǎo)。

②木霉菌與其他真菌間的協(xié)同作用。除了木霉種間的相互協(xié)同外，與叢枝菌根真菌（arbuscularmycorrhizal fungi，AMF）進(jìn)行共接種也是目前的研究熱點(diǎn)。Yang等[60]研究鹽土中AMF與長枝木霉MF的相互作用及其對玉米的影響發(fā)現(xiàn)，在0 和75 mmol·L-1 NaCl條件下，二者共接種后顯著增加了玉米的生物量，與未接種相比分別提升68.6%和34.5%，同時(shí)顯著提高玉米地上部的K+/Na+值；此外，AMF和長枝木霉MF共接種不僅促進(jìn)了植物的生長，還促進(jìn)了AMF的生長；在0和75 mmol·L-1 NaCl條件下，與單獨(dú)接種AMF相比，共接種的AMF定殖率分別提高20.7%和44.8%，土壤菌絲長度、密度分別比未接種土壤增加91.3%和45.2%。Egberongbe等[61]使用哈茨木霉和Glomus mosseae對大豆進(jìn)行聯(lián)合接種后，無論在滅菌還是未滅菌的土壤中，大豆的粗蛋白、水分、干重均顯著提高，聯(lián)合接種可提升大豆的產(chǎn)量、種子質(zhì)量和種子成分。然而，在進(jìn)行組合時(shí)需要注意，由于養(yǎng)分競爭和某些次生代謝產(chǎn)物的產(chǎn)生，也可能發(fā)生拮抗作用[62]。

2.3 木霉與其他物質(zhì)的協(xié)同作用

除了與化學(xué)農(nóng)藥及生防微生物進(jìn)行協(xié)同防病外，一些具有間接生防效果的物質(zhì)與木霉菌進(jìn)行聯(lián)用也可以增強(qiáng)生防效果。D’errico等[63]將哈茨木霉與1，3 二氯丙烯（1，3-dichloropropene，1，3-D）熏蒸劑和有機(jī)肥進(jìn)行聯(lián)合，驗(yàn)證其對根結(jié)線蟲的殺蟲效果，結(jié)果表明，土壤熏蒸與哈茨木霉和有機(jī)肥的聯(lián)合施用，可以提高對根結(jié)線蟲的殺蟲效果和植株產(chǎn)量，并將熏蒸劑的殺線蟲效果延長到第2 個作物周期，是防治根結(jié)線蟲的有效策略。Aprile等[64]使用哈茨木霉和systemin（一種從番茄葉片提取的，在觸發(fā)植物防御中具有活性的多肽）處理植物發(fā)現(xiàn)，木霉菌和systemin在番茄植株上的聯(lián)合施用提高了JA水平，降低了SA含量，從而促進(jìn)了植株的防御途徑的啟動，并可能促進(jìn)了植株的定殖，導(dǎo)致植物免疫力的增強(qiáng)；同時(shí)，JA含量的增加會提高VOCs的生成，從而增強(qiáng)對病菌的抑制效果。El-mohamedy等[65]使用哈茨木霉和殼聚糖對番茄枯萎病菌Forl 的抑菌性進(jìn)行評估發(fā)現(xiàn)，二者的聯(lián)合對Forl有較好的防治效果，顯著降低了Forl的發(fā)病率。殼聚糖可以激活植株相關(guān)防御基因，導(dǎo)致植物細(xì)胞的物理和生化變化，直接或間接地參與疾病的抑制。Al-surhanee[66]使用哈茨木霉和SA進(jìn)行組合，可以增強(qiáng)對尖孢鐮刀菌的抑制效果，在掃描電鏡下觀察，SA處理后細(xì)胞成分和形態(tài)發(fā)生了更多的改變和損傷，破壞了真菌質(zhì)膜和線粒體膜的完整性，同時(shí)二者也刺激了番茄幼苗的的抗真菌能力，提高了總酚和游離脯氨酸含量。

木霉菌與其他物質(zhì)的結(jié)合，不僅能直接作用于病原菌和植物，也能通過修復(fù)土壤環(huán)境、優(yōu)化微生物群落的方式間接達(dá)到生防效果。Cao等[67]將生物炭與木霉聯(lián)合施用，發(fā)現(xiàn)二者聯(lián)合施用不僅促進(jìn)了黃瓜的生長，提高了葉片中超氧化物歧化酶、過氧化物酶和過氧化氫酶活性，而且提高了土壤pH和土壤有機(jī)質(zhì)、有效氮、有效鉀等含量，與對照相比，處理后的土壤細(xì)菌豐度和均勻度均有提高，增加了土壤微生物群落的多樣性。

3 展望

木霉菌使用多種復(fù)雜的直接和間接生物防治機(jī)制，既可以對抗生物脅迫，例如廣譜病原微生物（真菌、細(xì)菌、昆蟲和線蟲），也可以對抗非生物脅迫如惡劣的環(huán)境條件等。因此，木霉菌相關(guān)制劑將在農(nóng)業(yè)中廣泛應(yīng)用，以防治各種病因的植物疾病。同時(shí)，由于其對于化學(xué)農(nóng)藥的抗性以及與各種微生物的相容性和互作性，可以使木霉菌與各種低水平的化學(xué)農(nóng)藥進(jìn)行結(jié)合施用，在復(fù)雜的農(nóng)業(yè)環(huán)境中發(fā)揮更強(qiáng)的生防作用。研究發(fā)現(xiàn)，高水平的物種多樣性可以增加微生物物種作為一個群落可以集體使用的資源（生態(tài)位寬度），并使微生物在根際更有效地生存[68]。同時(shí)多種微生物聯(lián)合產(chǎn)生的不同次生代謝產(chǎn)物的組合可能會加強(qiáng)對病原體的拮抗作用。在溫室試驗(yàn)中，具有穩(wěn)定構(gòu)型和明確生態(tài)位與病原菌重疊的群落，降低了病原菌入侵的成功率，限制了病原菌在入侵群落中的生長。這為后續(xù)構(gòu)建復(fù)合生防制劑提供了思路，即使用不同的微生物在根際區(qū)域占據(jù)不同的生態(tài)位，從而限制病原菌之間的競爭。雖然已有大量研究展示了木霉菌協(xié)同的生防效果，但其作用機(jī)理尚未明確。在今后的工作中，需要進(jìn)一步了解協(xié)同作用機(jī)制是如何進(jìn)行的，如產(chǎn)生水解酶基因、抗菌肽基因和鐵載體產(chǎn)生基因的表達(dá)，這樣才能便于后續(xù)相關(guān)生防制劑的研制。然而，大多數(shù)研究并沒有評估土壤中的現(xiàn)存微生物在根際接種時(shí)的生存情況[69]，因此，為了更好地利用微生物群并提高其效率，應(yīng)更加重視這方面的工作，而不僅僅只是確定復(fù)合菌劑間的相容性。

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