摘要：叢枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）能與寄主植物形成共生體，廣泛存在于陸地生態(tài)系統(tǒng)中，接種AMF可使寄主植物具有更強的氮（N）素吸收能力。AMF與寄主共生能夠通過直接與間接途徑促進植物對N的吸收。直接途徑為AMF與寄主共生可改善植物根系性狀，擴大根吸收總面積與活躍吸收面積，并在植物根部形成菌絲，擴寬對土壤的探索面積；同時，根外菌絲還可在寄主根間形成菌絲橋，提升寄主間N吸收能力及N的交流。間接途徑為菌根共生可促進寄主根分泌物以及菌絲分泌物的增加，提高寄主對土壤N素的吸收；此外，菌絲能夠承載大量細菌，且菌絲分泌物能刺激微生物生長與活性，進而改變寄主植物根系微生物組成；同時，AMF與根瘤菌互作能夠提升寄主對N素的固定與吸收能力。AMF除影響寄主對N的吸收外，還可影響寄主體內(nèi)N的轉(zhuǎn)運途徑，主要表現(xiàn)為菌根共生體中根外菌絲吸收土壤中的無機N，將無機N轉(zhuǎn)化成精氨酸（arginine，Arg），通過菌絲體運輸?shù)礁鶅?nèi)菌絲，被分解成尿素和鳥氨酸（ornithine，Orn），通過鳥氨酸循環(huán)再次形成NH+4 -N，并通過銨轉(zhuǎn)運蛋白（ammonium transporter，AMT）將NH+4-N轉(zhuǎn)移給寄主細胞，供植物生長所需。綜述了AMF影響植物對N素吸收及N素轉(zhuǎn)運機制的研究，以期為菌根互作對植物N素的吸收和轉(zhuǎn)運研究提供參考。

關(guān)鍵詞：叢枝菌根真菌；氮素；轉(zhuǎn)運途徑

doi：10.13304/j.nykjdb.2023.0166

中圖分類號：S182 文獻標志碼：A 文章編號：10080864（2024）11017109

氮（N）素是植物生長繁殖過程中所需的大量元素，也是植物生長發(fā)育的限制因子之一[1]。研究發(fā)現(xiàn)，土壤微生物在土壤N轉(zhuǎn)化和轉(zhuǎn)運過程中有至關(guān)重要的作用，但土壤微生物對N的需求也會與植物間形成競爭，且微生物往往在競爭中占據(jù)優(yōu)勢[2]。由于微生物的競爭優(yōu)勢，在低N和高碳氮比（C/N）土壤會抑制植物生長，然而這種負面影響可以通過叢枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizalfungi，AMF）成功地消除[34]。

AMF能與大多數(shù)高等植物形成共生體，廣泛存在于各種生態(tài)系統(tǒng)中，是與植物關(guān)系最密切的土壤微生物之一[5]。AMF能夠促進植物對養(yǎng)分的吸收，如N、磷（P）、鋅（Zn）等[6-8]。但AMF需要大量的N，研究表明AMF菌絲中的N含量要高于寄主植物[2， 9]。AMF 與寄主植物之間也可能存在N 競爭[7]，在草原生態(tài)系統(tǒng)中，禾本科植物與AMF之間的N競爭已被證實[1011]?，F(xiàn)階段研究表明，在這種競爭關(guān)系中，AMF對寄主植物的促進效果更強。因此，AMF對寄主植物的N吸收有直接促進作用。

研究表明，AMF可通過直接與間接2種途徑影響寄主植物對N的吸收（圖1）。直接途徑主要包括：①AMF可改變寄主植物的根結(jié)構(gòu)，擴大根吸收總面積與活躍吸收面積[12]；②AMF與寄主植物共生，在寄主根部形成菌絲，在擴大根對土壤探索面積的同時，AMF菌絲還可直接吸收土壤和有機質(zhì)中的N[13]；③寄主植物根間可形成AMF菌絲橋，進而提升寄主植物間的N素交流，促進寄主植物的N吸收能力[14]。間接途徑主要包括：①AMF可促進寄主根分泌物以及AMF 菌絲分泌物增加[15]；②AMF菌絲可攜帶大量細菌，菌絲分泌物能夠刺激微生物，改變寄主植物根際微生物組成，間接提升寄主的N吸收能力[1617]；③AMF與根瘤菌互作可提升寄主根對N的固定與吸收[18]。

AMF與寄主植物共生還可影響N在寄主植物根內(nèi)的轉(zhuǎn)運。AMF根外菌絲通過吸收土壤中的無機N，將無機N轉(zhuǎn)化成精氨酸（arginine，Arg），在菌絲體內(nèi)運輸?shù)紸MF根內(nèi)菌絲；在AMF根內(nèi)菌絲中Arg分解成尿素和鳥氨酸（ornithine，Orn），Orn循環(huán)形成NH+4-N，通過銨轉(zhuǎn)運蛋白（ammoniumtransporter，AMT）將NH+4-N轉(zhuǎn)移到寄主細胞，供植物生長所需。

本研究主要對近年來AMF與不同類型植物共生對N素的獲取方式及轉(zhuǎn)運途徑進行了匯總，以期為AMF影響植物N素吸收和轉(zhuǎn)運途徑的研究提供參考。

1 不同施N 水平和N 源對AMF 侵染程度的影響

不同施N 水平和不同N 源供應(yīng)會導(dǎo)致AMF對寄主植物的侵染情況產(chǎn)生較大差異。趙飛等[19] 研究發(fā)現(xiàn)，在不同土壤N 水平（0、1、15 mmol·L-1 NH4NO3）下，15 mmol·L-1 NH4NO3 處理使AMF 對寧夏枸杞（Lycium chinense Miller）侵染率最高，達到62.8%，且枸杞葉片和根的NH+4-N含量顯著提升。研究表明，低N 處理更能促進楊樹（Populus L.）根與AMF 共生體的形成，而超高N 水平處理能夠促進AMF 生理代謝活動，添加N 直接改變土壤理化性質(zhì)，從而間接影響根與AMF的共生關(guān)系[20]。

研究表明，NH+4-N 條件下，AMF 對杉木[Cunninghamia lanceolata （Lamb.） Hook.]總C 和N含量的影響更顯著[21]，其原因可能為相較于NO-3-N，AMF對NH+4-N的吸收能力更強，導(dǎo)致植物擁有更高的N含量。李俠等[22]采用空氣隔板分室法，對玉米（Zea mays L.）和紅三葉草（Trifoliumpratense L.）接種2類AMF，通過觀察同位素15N的流動發(fā)現(xiàn)，2類AMF的根外菌絲對NH+4-N的吸收與傳遞能力均高于NO-3-N。由此表明，AMF更易吸收NH+4-N。

綜上所述，不同N水平和不同N源會對AMF侵染程度以及對N的吸收產(chǎn)生較大影響，在同等條件下，AMF能夠更好地促進植物對N素的吸收，并更容易吸收與傳遞NH+4-N。但AMF 為何易吸收NH+4-N，以及不同N水平處理是如何影響AMF對寄主植物的侵染及其程度仍需要進一步探究。

2 AMF 直接影響植物對氮素的吸收

2.1 AMF 改善植株根形態(tài)特征

根是植物吸收養(yǎng)分的主要器官，植物根性狀的增強能夠直接提升植物對養(yǎng)分的吸收能力。AMF與宿主形成共生菌根后，寄主植物的根尖表皮加厚、細胞層數(shù)增多，促進了根的生長與分枝，擴大了寄主根吸收土壤養(yǎng)分的范圍[12]。接種AMF，可使寄主植物的根長、吸收面積、根體積等根形態(tài)特征增強，從而提升植物對氮素的吸收能力[23-27]。研究表明，將大青楊苗木（Populusussuriensis）分別接種摩西管柄囊霉（Funneliformismosseae）、根內(nèi)球囊霉（Rhizophagus intraradices）、彎絲球囊霉（Glomus sinuosa）和地表球囊霉（Glomus versiforme），發(fā)現(xiàn)根內(nèi)球囊霉對寄主根特征的提升效果最好，寄主的根總吸收面積擴大56.2%，活躍吸收面積顯著擴大[28]；辣椒（Capsicumannuum L.） 在接種幼套球囊霉（Glomusetunicatum）、摩西管柄囊霉和地表球囊霉3種AMF菌劑后，均表現(xiàn)出根體積、根表面積以及一級側(cè)根數(shù)增加等現(xiàn)象[29]；荊條（Vitex Negundo）和長豆角（Ceratonia siliqua L.）在施入AMF菌劑后，其根長、根體積與根表面積都有不同程度的增強，根尖數(shù)與分叉數(shù)也有所增加[16， 30]；黃花蒿（Artemisia annuaLinn.）接種摩西管柄囊霉后，其根長、根表面積和根活力均顯著增加，較對照分別提升87.0%、97.0%和19.6%[31]。馬放等[32]通過對巴林禾（Poa pratensisL.）接種摩西管柄囊霉、根內(nèi)球囊霉以及二者混合菌劑發(fā)現(xiàn)，隨著菌根侵染率的提升，寄主根更發(fā)達，其生物量更高，其中混合AMF對N、P的截留效果更顯著。

綜上所述，不同種類的AMF能夠通過改善不同類型植物的根長、根體積、根表面積等根特征，增強植物對N素吸收能力。但不同種類AMF對植物根的改善效果存在差異，如何在不同土壤N條件下快速確定對植物調(diào)節(jié)效果最優(yōu)的菌種，對未來發(fā)展尤為重要。同時，AMF以何種方式改變寄主植物根系變化仍需進一步研究。

2.2 根外菌絲對氮素的直接吸收

由于土壤N的化學(xué)固定、淋溶損失以及植株根探尋區(qū)域有限，易形成營養(yǎng)匱乏區(qū)[33]，AMF與植物共生在根部形成根外菌絲網(wǎng)絡(luò)，能有效拓展植物根與土壤的接觸面積[13]，致密的菌絲網(wǎng)絡(luò)能夠直接從土壤吸收NH+4-N和NO-3-N等N素，并輸送給寄主植物。AMF可通過為植物提供營養(yǎng)物質(zhì)，獲取植物光合作用的碳水化合物，并且植物大多數(shù)營養(yǎng)物質(zhì)是通過菌絲吸收，且吸收效率可高達100%[34]。研究表明，胡蘿卜（Daucus carota var.sativa Hoffm.）根吸收的N中有1/3是由AMF吸收的無機N提供[35]。葡萄（Vitis vinifera L.）扦插苗接種AMF后，植株體內(nèi)N、P、K含量均明顯提升[36]。通過15N培養(yǎng)植物發(fā)現(xiàn)，20%的N被根外菌絲吸收，由此證明，根外菌絲是提高植物N吸收的重要途徑[37]。根外菌絲吸收的N并不全部輸送給寄主，甚至有大量N留在了菌絲體內(nèi)，形成“N庫”，從而作為C源的交換資本[38]。AMF也可直接吸收有機質(zhì)中的N，同位素試驗發(fā)現(xiàn)，AMF根外菌絲能夠在有機質(zhì)中迅速擴增[2， 38-41]，有機質(zhì)為菌絲提供了31%的15N，但僅有少量的15N傳遞給寄主，表明菌絲能夠吸收有機質(zhì)降解后的無機N化合物[2]。然而，目前研究僅發(fā)現(xiàn)Glomeraceae 類AMF能夠吸收有機質(zhì)N源的特性，而Gigasporaceae 類菌根對植物N吸收貢獻較小[42]。

雖然AMF的根外菌絲能夠直接吸收土壤和有機質(zhì)中的N素，但目前對于菌絲中“N庫”的具體作用以及“N庫”中N素的流向和能量的交換仍需深入研究。

2.3 AMF 對間作植物氮素利用的影響及菌絲橋?qū)Φ膫鬟f

研究發(fā)現(xiàn)，AMF對間作植物的N積累有顯著影響。趙乾旭等[43]通過對間作玉米/大豆[Glycinemax （Linn.） Merr.]接種土著AMF，結(jié)果表明，外施有機N或無機N，與單作相比，接種AMF的間作處理下寄主根系減少土壤無機N積累的能力得到加強。汪新月等[44]對間作玉米/大豆接種土著AMF，接種AMF的玉米和大豆植株的N含量和N吸收量顯著提高，同時減少了根際土堿解N的殘留。除經(jīng)典豆科/禾本科植物間作模式外，劉圓圓等[45]通過間作辣椒（Capsicum annuum L.）/菜豆（Phaseolusvulgaris Linn.）試驗發(fā)現(xiàn)，無論是提供有機或無機N，接種AMF均能顯著提升辣椒、菜豆的生物量與N吸收量；相較于單作，有機N源的間作處理對寄主N吸收量的提升效果最為顯著，辣椒、菜豆的N吸收量分別提升39.9%和93.0%；同時，間作協(xié)同土著AMF增加了土壤有機質(zhì)含量及土壤蛋白酶、脲酶、硝酸還原酶活性，此現(xiàn)象在黃瓜（Cucumissativus L.）/大豆間作模式下也表現(xiàn)出一致性[46]。

綜上所述，在間作條件下，接種AMF能提升間作植物雙方的N含量及N吸收量，其原因可能是在間作條件下AMF共生體根外菌絲密度更高，提升了根侵染概率，擴大了根活動空間與作用范圍，促進了植株對N的吸收利用[47]。除菌絲的直接吸收途徑外，還可能與AMF菌絲橋有關(guān)。菌根共生體的根外菌絲在土壤中延伸，當菌絲接觸到其他寄主時，可對其他寄主再次侵染，在二者根之間形成菌絲橋結(jié)構(gòu)，建立龐大菌絲橋網(wǎng)絡(luò)，通過菌絲網(wǎng)絡(luò)調(diào)節(jié)不同植物之間的營養(yǎng)分配，以及對資源的競爭[48-50]，使養(yǎng)分在不同寄主植物間進行傳遞。研究表明，通過分室根箱培養(yǎng)法，發(fā)現(xiàn)3種不同受體植物均含有來自供體香樟[Cinnamomum camphora（L.） presl]的15N[14]。艾為黨等[51]通過五室分隔法發(fā)現(xiàn)，玉米和花生根間菌絲橋可以對N素進行雙向傳遞，且花生所傳遞的N素明顯高于玉米。研究表明，共生體通過菌絲橋?qū)由固N植物傳遞給非固N植物，但是固N植物并非一定是N供體[52]；只有10%的N通過菌絲橋由綠豆[Vigna radiata （Linn.）Wilczek.]向旱稻傳遞[53]。這也進一步表明菌絲橋?qū)素的傳遞能力較弱。

綜上所述，間作植物接種AMF能夠有效提升寄主植物對N素的吸收，但AMF對間作植物的主要影響是通過何種途徑來提高寄主植物的N吸收能力尚不明確。雖然AMF菌絲橋能夠形成寄主間N素交流的通道，但這個通道是否存在雙方寄主對N素吸收的競爭，以及N素在雙方之間的具體流向，還需進一步研究。

3 AMF 間接影響植物對N 素的吸收

3.1 AMF 促進根分泌物的增加

AMF與寄主共生后，不僅促進了寄主根分泌物的增加，而且AMF菌絲自身也能夠分泌物質(zhì)以提高寄主對土壤N素的吸收。同時，Arg是菌根共生體吸收N素重要的中間產(chǎn)物，與Arg合成相關(guān)的酶主要有谷氨酰胺合成酶、磷酸合成酶、谷氨酸酶、精氨琥珀酸裂解酶、精氨琥珀合成酶等[54]。張永福等[15]通過對不同葡萄品種接種F.m發(fā)現(xiàn)，AMF能夠顯著提升共生體菌絲的堿性磷酸酶和琥珀脫氫酶活性，導(dǎo)致植株N、P含量顯著提升。在養(yǎng)分脅迫下，甘草（Glycyrrhiza uralensis Fisch.）接種摩西管柄囊霉可以改善根結(jié)構(gòu)、提高類黃酮化合物的積累，提升植物對P、K、Mg、Cu、Zn 和Mn 的吸收[55]。接種摩西管柄囊霉還可提升黃花蒿對N、P和K養(yǎng)分的吸收，改善光合作用，增加青蒿素含量[56]；同時，孫晨瑜等[31]發(fā)現(xiàn)，摩西管柄囊霉還可顯著提升黃花蒿根分泌物含量，使黃花蒿根系中可溶性蛋白、可溶性糖和游離氨基酸含量分別增加74.38%、16.13%、203.00%，并且顯著提升有機酸種類及含量。研究表明，AMF能夠提高硝酸還原酶活性，提高植物N代謝有效性，改善植物N狀況[12]。

雖然寄主根系和AMF菌絲的分泌物可以促進寄主植物對土壤N的吸收，但在土壤環(huán)境中究竟是根系分泌物還是AMF菌絲分泌物在寄主植物N吸收過程貢獻程度更高還需進一步研究。

3.2 AMF 改善根際微生物群落

菌根共生被認為是AMF寄主植物之間的相互作用。AMF可承載大量細菌，不同的細菌群落表現(xiàn)出不同的功能。研究發(fā)現(xiàn)，雖然AMF菌絲不能降解有機質(zhì)[57]，但卻能直接吸收有機質(zhì)降解后的無機N化合物，其原因可能是菌絲分泌物刺激了微生物的代謝活動，加速了有機質(zhì)降解，間接影響植物對N素的吸收[2， 16， 39-43]，因此，AMF菌絲介入可能導(dǎo)致土壤微生物組成發(fā)生改變[4， 17， 58]。Toljander等[58]研究證實，AMF菌絲分泌物影響土壤微生物組成，并在菌絲分泌物中發(fā)現(xiàn)蔗糖和有機酸等小分子化合物，以及一些大分子聚合物。祁紅英等[59]通過對番茄（Solanum lycopersicum L.）接種AMF，發(fā)現(xiàn)AMF不但促進了番茄幼苗的生長，提升了土壤酶活性，而且使土壤由“真菌型”向“細菌型”轉(zhuǎn)變。這進一步說明AMF能夠改變根際微生物組成。張學(xué)林等[60]通過分室法發(fā)現(xiàn)，玉米接種摩西管柄囊霉后可使植株N含量提升，并有效改善土壤細菌群落組成，主要增加了土壤鏈霉菌屬和芽單胞菌屬的相對豐度。張富糧等[61]對玉米接種F.m，發(fā)現(xiàn)不同形態(tài)的N肥處理能夠改善土壤細菌群落組成，促進玉米籽粒N積累，其中Tepidisphaerales目和Bradyrhizobium 屬細菌的相對豐度顯著增加。

AMF和根瘤菌之間有著緊密的聯(lián)系[18]，它們相互作用直接影響豆科植物的生長、產(chǎn)量及豆科植物-根瘤菌-AMF三者共生體系的效率[62]。AMF與根瘤菌同時接種對共生植物的促進作用要超過單一接種，AMF與根瘤菌具有協(xié)同作用，可顯著提高植株的結(jié)瘤、固N、營養(yǎng)、種子產(chǎn)量和生物量[62]。研究發(fā)現(xiàn)，AMF 能夠顯著提高紫穗槐（Amorphafruticosa Linn.）根瘤菌結(jié)瘤數(shù)量，并且AMF侵染率達到25%時，AMF紫穗槐共生體根分泌物能夠誘導(dǎo)根瘤菌產(chǎn)生更多的結(jié)瘤因子，提高寄主植物的固N能力[63]。劉云龍等[64]發(fā)現(xiàn)，AMF能夠顯著提升大豆根瘤的結(jié)瘤數(shù)以及植株N含量，其中在田間非AMF菌絲限制條件下能夠顯著提升大豆結(jié)瘤數(shù)，較限制處理提升212.5%。

4 菌根共生體中N 素的轉(zhuǎn)運

菌根共生體中N傳輸是在土壤中吸收無機N轉(zhuǎn)化為有機N、再轉(zhuǎn)化為無機N的過程[65]。其中，根外菌絲吸收土壤中的無機N（NH+4-N和NO-3-N），并將無機N 轉(zhuǎn)化成Arg，由菌絲體運輸?shù)礁鶅?nèi)菌絲，最終將無機N（NH+4-N）傳遞給寄主細胞，完成傳N去C的過程[36， 6667]，該過程涉及大量N代謝功能基因和酶。通過對根內(nèi)球囊霉中功能基因的表達分析和酶活測定發(fā)現(xiàn)，涉及NH+4-N和NO-3-N運輸離子泵、NO-3 泵以及參與高親和NH+4 吸收的NH+4泵[36， 66 6869]。AMF的NH+4 泵將NH+4-N運輸?shù)郊闹骷毎麅?nèi)叢枝、泡囊和植物皮層細胞之間的空隙[70]，植物NH+4 泵將植物和真菌共生質(zhì)體界面處的NH+4-N轉(zhuǎn)運至細胞內(nèi)部，最后在細胞內(nèi)釋放出NH+4-N[58， 71]。硝酸鹽被菌絲吸收后，通過硝酸還原酶和亞硝酸還原酶將NO-3-N轉(zhuǎn)化為NH+4-N。NO-3-N轉(zhuǎn)化或從土壤中直接吸收的NH+4-N，經(jīng)過谷氨酰胺合成酶（glutamine synthetase，GS）和谷氨酸合成酶（glutamate synthase，GOGAT）的聯(lián)合作用，轉(zhuǎn)化成Arg[7273]，和含有能夠參與脯氨酸運輸?shù)耐感悦窯mosAAP1，其轉(zhuǎn)錄水平隨著氨基酸含量增加而上調(diào)[74]。研究發(fā)現(xiàn)，AMF可以調(diào)節(jié)桑樹（Morus albaL.）根中PIPs 和TIPs 基因的表達，從而促進桑樹對N吸收[75]。

在共生體根內(nèi)菌絲中，Arg分解成尿素和Orn，通過Orn循環(huán)再次形成NH+4-N，AMT將NH+4-N轉(zhuǎn)移給寄主細胞，供植物生長所需。Arg作為Orn循環(huán)中的重要中間產(chǎn)物，能在根外菌絲和根內(nèi)菌絲之間快速地轉(zhuǎn)變?yōu)槠渌螒B(tài)。除了AMF與寄主植物共生膜上的AMT 積極參與NH+4-N 的轉(zhuǎn)運過程外[7576]，硝酸鹽也可直接以NO-3-N形式通過植物細胞膜上硝酸鹽轉(zhuǎn)運蛋白被寄主植物吸收[77]。

5 展望

雖然研究者關(guān)于AMF在植物N素獲取和轉(zhuǎn)運方面有了很大進展，但仍有很多問題需要進一步研究。①大多數(shù)研究仍采用單一植物，在探究植物對N素獲取方式上依舊是采用單一菌劑或少量混合菌劑，不利于研究自然條件下菌根植物的養(yǎng)分狀況。AMF菌絲橋能夠形成寄主間N素交流的通道，但這個通道是否存在寄主間對N素吸收的競爭以及N素在雙方之間的具體流向，這些都需要進一步深入研究。②不同種類AMF與寄主植物形成共生體，AMF以何種方式影響寄主植物根分泌物及微生物組成還需進一步探究。③Arg以何種形式被Orn分解，或何種N代謝基因能夠促進這一轉(zhuǎn)化過程，也需要進一步深入研究。

參考文獻

［1］ 趙平，孫谷疇，彭少麟.植物氮素營養(yǎng)的生理生態(tài)學(xué)研究[J].

生態(tài)科學(xué)，1998，17（2）：39-44.

ZHAO P， SUN G C， PENG S L. Ecophysiological research on

nitrogen nutrition of plant [J]. Ecol. Sci.， 1998，17（2）：39-44.

［2］ HODGE A， FITTER A H. Substantial nitrogen acquisition by

arbuscular mycorrhizal fungi from organic material has

implications for N cycling [J]. Proc. Natl. Acad. Sci. USA，

2010， 107（31）：13754-13759.

［3］ HODGE A， ROBINSON D， FITTER A. Are microorganisms

more effective than plants at competing for nitrogen？ [J].

Trends Plant Sci.， 2000， 5（7）：304-308.

［4］ NUCCIO E E， HODGE A， PETT R J， et al .. An arbuscular

mycorrhizal fungus significantly modifies the soil bacterial

community and nitrogen cycling during litter decomposition [J].

Environ. Microbiol.， 2013， 15（6）：1870-1881.

［5］ 李濤，杜娟，郝志鵬，等.叢枝菌根提高宿主植物抗旱性分子

機制研究進展[J].生態(tài)學(xué)報，2012，32（22）：7169-7176.

LI T， DU J， HAO Z P， et al .. Molecular basis for enhancement

of plant drought tolerance by arbuscular mycorrhizal

symbiosis： a mini-review [J]. Acta Ecol. Sin.， 2012， 32（22）：

7169-7176.

［6］ WANG X X， HOFFLAND E， FENG G， et al .. Phosphate

uptake from phytate due to hyphae-mediated phytase

activity by arbuscular mycorrhizal maize [J/OL]. Front.

Plant Sci.， 2017， 8：684 [2023-02-10]. https：/doi.org/10.3389/

fpls.2017.00684.

［7］ WANG X X， WANG X， SUN Y， et al .. Arbuscular mycorrhizal

fungi negatively affect nitrogen acquisition and grain yield of

maize in a N deficient soil [J/OL]. Front. Microbiol.， 2018， 9：

418 [2023-02-10]. https：/doi.org/10.3389/fmicb.2018.00418.

［8］ GAO X， KUYPER T W， ZOU C， et al .. Mycorrhizal

responsiveness of aerobic rice genotypes is negatively

correlated with their zinc uptake when nonmycorrhizal [J].

Plant Soil， 2007， 290（1-2）：283-291.

［9］ HELGASON T， FITTER A H. Natural selection and the

evolutionary ecology of the arbuscular mycorrhizal fungi

（Phylum glomeromycota） [J]. J. Exp. Bot.， 2009， 60（9）：2465-

2480.

［10］ BLANKE V， RENKER C， WAGNER M， et al .. Nitrogen supply

affects arbuscular mycorrhizal colonization of Artemisia

vulgaris in a phosphate-polluted field site [J]. New Phytol.，

2005， 166（3）：981-992.

［11］ PUSCHEL D， JANOUSKOVA M， HUJSLOVA M， et al .. Plantfungus

competition for nitrogen erases mycorrhizal growth benefits

of Andropogon gerardii under limited nitrogen supply [J]. Ecol.

Evol.， 2016， 6（13）：4332-4346.

［12］ 陳永亮，陳保冬，劉蕾，等.叢枝菌根真菌在土壤氮素循環(huán)中

的作用[J].生態(tài)學(xué)報，2014，34（17）：4807-4815.

CHEN Y L， CHEN B D， LIU L， et al .. The role of arbuscular

mycorrhizal fungi in soil nitrogen cycling [J]. Acta Ecol. Sin.，

2014， 34（17）：4807-4815.

［13］ LI X L， GEORGE E， MARSCHNER H. Extension of the

phosphorus depletion zone in VA-mycorrhizal white clover in a

calcareous soil [J]. Plant Soil， 1991， 136（1）：41-48.

［14］ 楊應(yīng)，蔣長洪，何躍軍，等.叢枝菌根網(wǎng)對喀斯特適生植物氮、

磷化學(xué)計量特征的影響[J].植物生理學(xué)報，2017，53（12）：2078-

2090.

YANG Y， JIANG C H， HE Y J， et al .. Effects of arbuscular

mycorrhizal networks on the N and P contents and

stoichiometry of three plants species from Karst area [J]. Plant

Physiol. Sin.， 2017， 53（12）：2078-2090.

［15］ 張永福，任禛，韓麗，等.接種AMF對不同葡萄品種菌絲酶活

性及無機營養(yǎng)吸收的影響[J]. 吉林農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，40（3）：

97-102.

ZHANG Y F， REN Z， HAN L， et al .. Effect of Inoculation with

AMF on hyphal enzyme activity and inorganic nutrient

absorption of different grape cultivars [J]. J. Jilin Agric. Sci.，

2015， 40（3）：97-102.

［16］ BOUTASKNIT A， BASLAM M， AITEL M M， et al .. Arbuscular

mycorrhizal fungi mediate drought tolerance and recovery in

two contrasting carob （Ceratonia siliqua L.） ecotypes by

regulating stomatal， relationswater， and （in） organic

adjustments [J/OL]. Plants-Basel， 2020， 9（1）：80 [2023-02-10].

https：/doi.org/10.3390/plants9010080.

［17］ HERMAN D J， FIRESTONE M K， ERIN N， et al .. Interactions

between an arbuscular mycorrhizal fungus and a soil microbial

community mediating litter decomposition [J]. FEMS

Microbiol. Ecol.， 2012， 80（1）：236-247.

［18］ GAVITO M E， CURTIS P S， MIKKELSEN T N， et al ..

Atmospheric CO2 and mycorrhiza effects on biomass allocation

and nutrient uptake of nodulated pea （Pisum sativum L.） plants [J].

J. Exp. Bot.， 2000， 51（352）：1931-1938.

［19］ 趙飛，唐明，張好強.叢枝菌根真菌對寧夏枸杞生長和氮代謝

的影響[J].西北林學(xué)院學(xué)報，2022，37（1）：166-171，252.

ZHAO F， TANG M， ZHANG H Q. Effects of arbuscular

mycorrhizal fungi on the growth and nitrogen metabolism of

Lycium barbarum [J]. J. Northwest For. Univ.， 2022， 37（1）： 166-

171，252.

［20］ 胡家欣，彭思利，張棟，等.氮添加對不同林齡楊樹人工林叢

枝菌根真菌群落的影響[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報，2020，29（9）：1768-

1775.

HU J X， PENG S L， ZHANG D， et al .. Effects of nitrogen

addition on arbuscular mycorrhizal fungi community in poplar

plantations at different ages [J]. Ecol. Environ. Sci.， 2020， 29（9）：

1768-1775.

［21］ 雷梅，丁馳，甘子瑩，等.叢枝菌根真菌和施加不同形態(tài)氮肥

對杉木幼苗養(yǎng)分吸收的影響[J].熱帶亞熱帶植物學(xué)報，2022，

30（4）：518-527.

LEI M， DING C， GAN Z Y， et al .. Effects of arbuscular

mycorrhizal fungi and application of different nitrogen

fertilizers on nutrient absorption of chinese fir seedlings [J]. J.

Trop. Subtrop. Bot.， 2022， 30（4）：518-527.

［22］ 李俠，張俊伶.叢枝菌根根外菌絲對銨態(tài)氮和硝態(tài)氮吸收能

力的比較[J].植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報，2009，15（3）：683-689.

LI X， ZHANG J L. Uptake of ammonium and nitrate by

external hyphae of arbuscular mycorrhizal fungi [J]. Plant Nutr.

Fert. Sci.， 2009， 15（3）：683-689.

［23］ 田明慧，楊碩，杜嘉琪，等.不同氮肥水平下叢枝菌根真菌對

玉米籽粒灌漿期磷和鉀吸收的影響[J]. 作物學(xué)報，2022，

48（12）：3166-3178.

TIAN M H， YANG S， DU J Q， et al .. Effects of arbuscular

mycorrhizal fungi on phosphorus and potassium ab-sorption at

grain filling stage under different nitrogen fertilizer input in

maize [J]. Acta Agron. Sin.， 2022， 48（12）：3166-3178.

［24］ 于淼，畢銀麗，張翠青.菌根與根瘤菌聯(lián)合應(yīng)用對復(fù)墾礦區(qū)根

際土壤環(huán)境的改良后效[J]. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報，2013，29（8）：

242-248.

YU M， BI Y L， ZHANG C Q. Lasting improvement effects of

arbuscular mycorrhizal fungi and Bradyrhizobium japonicum

on rhizosphere soil environment in mining [J]. Trans. Chin.

Soc. Agric. Eng.， 2013， 29（8）：242-248.

［25］ LIU J， GUO C， CHEN Z L， et al .. Mycorrhizal inoculation

modulates root morphology and root phytohormone responses

in trifoliate orange under drought stress [J]. Emir. J. Food

Agric.， 2016， 28（4）：251-256.

［26］ BALDI E， AMADEI P， PELLICONI F， et al .. Use of

Trichoderma spp. and arbuscular mycorrhizal fungi to increase

soil beneficial population of bacteria in a nectarine commercial

orchard： effect on root growth， nutrient acquisition and

replanting disease [J]. J. Plant Nutr.， 2016， 39（8）：1147-1155.

［27］ WHIPPS J M. Prospects and limitations for mycorrhizas in

biocontrol of root pathogens [J]. Can. J. Bot.， 2004， 82（8）：1198-

1227.

［28］ 宋福強，楊國亭，孟繁榮，等.叢枝菌根（AM）真菌對大青楊苗

木根系的影響[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2005，29

（6）：35-39.

SONG F Q， YANG G T， MENG F R， et al .. The effects of

arbuscular mycorrhizal fungi on the radicular system of

Populus ussuriensis seedlings [J]. J. Nanjing For. Univ. （Nat.

Sci.）， 2005，29（6）： 35-39.

［29］ 江盼盼，宋述堯，趙春波，等.三種叢枝菌根真菌對辣椒根系

生長的影響及效應(yīng)分析[J].中國蔬菜，2010（6）：58-62.

JIANG P P， SONG S Y， ZHAO C B， et al .. Studies on effects of

three arbuscular mycorrhizal fungi inoculation on pepper root

system [J]. China Veget.， 2010（6）：58-62.

［30］ 余潔.叢枝菌根真菌對荊條生長和抗旱性的影響[D].鄭州：

河南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2019.

YU J. Effects of arbuscular mycorrhizal fungi on growth and

drought resistance of vitex negundo seedlings [D]. Zhengzhou：

Henan Agricultural University， 2019.

［31］ 孫晨瑜，曾燕紅，馬俊卿，等.叢枝菌根真菌對黃花蒿生長和

根系分泌物化學(xué)組成的影響[J].熱帶作物學(xué)報，2020，41（9）：

1831-1837.

SUN C Y， ZENG Y H， MA J H， et al .. Effects of arbuscular

mycorrhizal fungi on Artemisia annua L. growth and chemical

composition of root exudates [J]. Chin. J. Trop. Crops， 2020， 41

（9）：1831-1837.

［32］ 馬放，劉貴祥，王立，等.AMF對早熟禾建植及氮、磷截留能力

的強化作用[J].中國給水排水，2013，29（13）：64-68.

MA F， LIU G X， WANG L， et al .. Effect of AMF on

improvement of Poa pratensis L. growth and its N-P

interception ability [J]. China Water Wastewater， 2013， 29（13）：

64-68.

［33］ PELLEGRINO E， TURRINI A， GAMPER H A， et al ..

Establishment， persistence and effectiveness of arbuscular

mycorrhizal fungal inoculants in the field revealed using

molecular genetic tracing and measurement of yield

components [J]. New Phytol.， 2012， 194（3）：810-822.

［34］ SMITH S E， JAKOBSEN I， GRONLUND M， et al .. Roles of

arbuscular mycorrhizas in plant phosphorus nutrition：

interactions between pathways of phosphorus uptake in

arbuscular mycorrhizal roots have important implications

for understanding and manipulating plant phosphorus

acquisition [J]. Plant Physiol.， 2011， 156（3）：1050-1057.

［35］ GOVINDARAJULU M， PFEFFER P E， JIN H R， et al ..

Nitrogen transfer in the arbuscular mycorrhizal symbiosis [J].

Nature， 2005， 435（7043）：819-823.

［36］ 劉曉捷，曾明，杜建斌，等.AMF對葡萄扦插苗礦質(zhì)營養(yǎng)及生

長的影響[J]. 西南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2006，28（2）：

286-289，318.

LIU X J， ZENG M， DU J B， et al .. Effects of AMF on the

growth and mineral nutrition of grape cuttings [J]. J. Southwest

Agric. Univ. （Nat. Sci.）， 2006，28（2）： 286-289，318.

［37］ LEIGH J， HODGE A， FITTER A H. Arbuscular mycorrhizal

fungi can transfer substantial amounts of nitrogen to their host

plant from organic material [J]. New Phytol.， 2009， 181（1）：

199-207.

［38］ TANAKA Y， YANO K. Nitrogen delivery to maize via

mycorrhizal hyphae depends on the form of N supplied [J].

Plant Cell Environ.， 2005， 28（10）：1247-1254.

［39］ BAGO B， VIERHEILIG H， PICHE Y， et al .. Nitrate depletion

and pH changes induced by the extraradical mycelium of the

arbuscular mycorrhizal fungus Glomus intraradices grown in

monoxenic culture [J]. New Phytol.， 1996， 133（2）：273-280.

［40］ BARRETT G， CAMPBELL C D， FITTER A H， et al .. The

arbuscular mycorrhizal fungus Glomus hoi can capture and

transfer nitrogen from organic patches to its associated host

plant at low temperature [J]. Appl. Soil Ecol.， 2011， 48（1）：

102-105.

［41］ HODGE A， CAMPBELL C D， FITTER A H. An arbuscular

mycorrhizal fungus accelerates decomposition and acquires

nitrogen directly from organic material [J]. Nature， 2001， 413

（6853）：297-299.

［42］ VERESOGLOU S D， SEN R， MAMOLOS A P， et al .. Plant

species identity and arbuscular mycorrhizal status

modulate potential nitrification rates in nitrogen-limited

grassland soils [J]. J. Ecol.， 2011， 99（6）：1339-1349.

［43］ 趙乾旭，史靜，夏運生，等.AMF與隔根對紫色土上玉米||大豆

種間氮競爭的影響[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，50（14）：2696-

2705.

ZHAO Q X， SHI J， XIA Y S， et al . Effect of AMF inoculation

on N uptake of interspecific competition between maize and

soybean growing on the purple soil [J]. Sci. Agric. Sin.， 2017，

50（14）：2696-2705.

［44］ 汪新月，史靜，岳獻榮，等.接種AMF與間作對紅壤上玉米和

大豆種間氮素競爭的影響[J].菌物學(xué)報，2017，36（7）：972-982.

WANG X Y， SHI J， YUE X R， et al .. Effects of AMF

inoculation on maize and soybean interspecific competition of

N uptake on red soil under intercropping condition [J].

Mycosystema， 2017， 36（7）：972-982.

［45］ 劉圓圓，趙乾旭，鄧曦，等.土著AMF與氮形態(tài)對辣椒||菜豆間

作系統(tǒng)植株氮利用及其影響因素研究[J].中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)

報，2020，28（2）：245-254.

LIU Y Y， ZHAO Q X， DENG X， et al .. Effects of indigenous

arbuscular mycorrhizal fungi and nitrogen forms on plant

nitrogen utilization and the influencing factors in a peppercommon

bean intercropping system [J]. Chin. J. Eco-Agric.，

2020， 28（2）：245-254.

［46］ 劉圓圓，張麗，王碩，等.氮和土著AMF對黃瓜間作土壤酶活

性及氮利用的影響[J].菌物學(xué)報，2019，38（11）：1965-1975.

LIU Y Y， ZHANG L， WANG S， et al .. Effects of nitrogen and

inoculation of indigenous arbuscular mycorrhizal fungi on soil

enzyme activity and nitrogen utilization of cucumber under

intercropping conditions [J]. Mycosystema， 2019， 38（11）：1965-

1975.

［47］ 宋福強，賈永.叢枝菌根（AM）真菌-豆科植物-根瘤菌共生識

別信號研究概況[J].菌物學(xué)報，2008，27（5）：788-796.

SONG F Q， JIA Y. Identification signals in the tripartite

symbiosis formed by arbuscular mycorrhizal fungi， rhizobia

and legumes： a literature review [J]. Mycosystema， 2008，27（5）：

788-796.

［48］ PIETIKAINEN A， KYTOVIITA M M. Defoliation changes

mycorrhizal benefit and competitive interactions between

seedlings and adult plants [J]. J. Ecol.， 2007， 95（4）：639-647.

［49］ HE Y， CORNELISSEN J H C， WANG P， et al .. Nitrogen

transfer from one plant to another depends on plant biomass

production between conspecific and heterospecific species via

a common arbuscular mycorrhizal network [J]. Environ. Sci.

Pollut. Res.， 2019， 26（9）：8828-8837.

［50］ 王超.叢枝菌根真菌介導(dǎo)的不同地區(qū)麥蚜-小麥互作研究[D].

鄭州：河南大學(xué)，2020.

WANG C. The effect of arbuscular mycorrhizal fungi on the

interaction between wheat and aphid in different districts [D].

Zhengzhou： Henan University， 2020.

［51］ 艾為黨，李曉林，左元梅，等.玉米、花生根間菌絲橋?qū)Φ獋?/p>

遞的研究[J].作物學(xué)報，2000，26（4）：473-481.

AI W D， LI X L， ZUO Y M， et al .. Nitrogen transfer between

maize and peanut by a common mycorrhizal fungi [J]. Acta

Agron. Sin.， 2000，26（4）：473-481.

［52］ HE X H， CRITCHLEY C， BLEDSOE C. Nitrogen transfer

within and between plants through common mycorrhizal

networks （CMNs） [J]. Crit. Rev. Plant Sci.， 2003， 22（6）：

531-567.

［53］ LI Y F， RAN W， ZHANG R P， et al .. Facilitated legume

nodulation， phosphate uptake and nitrogen transfer by

arbuscular inoculation in an upland rice and mung bean

intercropping system [J]. Plant Soil， 2009， 315（1-2）：285-296.

［54］ BAGO B， PFEFFER P， SHACHAR H Y. Could the urea cycle

be translocating nitrogen in the arbuscular mycorrhizal

symbiosis [J]. New Phytol.， 2001， 149（1）：4-8.

［55］ CHEN M L， YANG G， SHENG Y， et al .. Glomus mosseae

inoculation improves the root system architecture，

photosynthetic efficiency and flavonoids accumulation of

liquorice under nutrient stress [J/OL]. Front. Plant Sci.， 2017，

8：931 [2023-02-10]. https：//doi.org/10.3389/fpls.2017.00931.

［56］ 黃京華，譚鉅發(fā)，揭紅科，等.叢枝菌根真菌對黃花蒿生長及

藥效成分的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2011，22（6）：1443-1449.

HUANG J H， TAN J F， JIE H K， et al .. Effects of inoculating

arbuscular mycorrhizal fungi on Artemisia annua growth and

its officinal components [J]. Chin. J. Appl. Ecol.， 2011， 22（6）：

1443-1449.

［57］ SMITH S E， READ D J. Mycorrhizal symbiosis [J]. Quart. Rev.

Biol.， 2008， 3（3）：273-281..

［58］ TOLJANDER J F， LINDAHL B D， PAUL L R， et al .. Influence

of arbuscular mycorrhizal mycelial exudates on soil bacterial

growth and community structure [J]. FEMS Microbiol. Ecol.，

2007， 61（2）：295-304.

［59］ 祁紅英，王其傳，吳亞勝，等.叢枝菌根真菌對番茄生長、根際

酶活和微生物數(shù)量的影響[J].長江蔬菜，2017（24）：55-58.

QI H Y， WANG Q C， WU Y S， et al .. Effects of AMF on

growth， rhizosphere enzyme activity and microbial numbers of

tomato [J]. J. Changjiang Veget.， 2017（24）：55-58.

［60］ 張學(xué)林，何堂慶，張晨曦，等.叢枝菌根真菌對玉米生育期土

壤N2O 排放的影響[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2022，55（10）：2000-

2012.

ZHANG X L， HE T Q， ZHANG C X， et al .. Effects of

arbuscular mycorrhizal fungi on soil N2O emissions during

maize growth periods [J]. Sci. Agric. Sin.， 2022， 55（10）：2000-

2012.

［61］ 張富糧，陳冰潔，楊碩，等.叢枝菌根真菌對玉米籽粒氮素吸

收和土壤細菌群落組成的影響[J]. 作物學(xué)報，2022，48（12）：

3215-3224.

ZHANG F L， CHEN B J， YANG S， et al .. Effects of arbuscular

mycorrhizae fungi on maize grain nitrogen uptake and the

composition of soil bacteria communities [J]. Acta Agron. Sin.，

2022， 48（12）：3215-32242.

［62］ XAVIER L J C， GERMIDA J J. Selective interactions between

arbuscular mycorrhizal fungi and Rhizobium leguminosarum

bv. viceae enhance pea yield and nutrition [J]. Biol. Fert. Soils，

2003， 37（5）：261-267.

［63］ 莊倩，趙曉娟，宋福強.紫穗槐叢枝菌根（AM）根系分泌物誘導(dǎo)

根瘤菌結(jié)瘤因子及作用研究[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報，2018，

33（3）：164-168.

ZHUANG Q， ZHAO X Z， SONG F Q. Amorpha fruticosa

arbuscular mycorrhizal （AM） root exudates induced nodulation

factors of rhizobia and their interactions [J]. J. Northwest For.

Univ.， 2018， 33（3）：164-168.

［64］ 劉云龍，錢浩宇，張鑫，等.叢枝菌根真菌對豆科作物生長和

生物固氮及磷素吸收的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2021，32（5）：

1761-1767.

LIU Y L， QIAN H Y， ZHANG X， et al .. Impacts of arbuscular

mycorrhizal fungi （AMF） on growth， N bio-fixation， and

phosphor-us uptake of legume crop [J]. Chin. J. Appl. Ecol.，

2021， 32（5）：1761-1767.

［65］ BAGO B， PFEFFER P E， SHACHAR H Y. Carbon metabolism

and transport in arbuscular mycorrhizas [J]. Plant Physiol.，

2000， 124（3）：949-957.

［66］ TIAN C， KASIBORSKI B， KOUL R， et al.. Regulation of the

nitrogen transfer pathway in the arbuscular mycorrhizal symbiosis：

gene characterization and the coordination of expression with

nitrogen flux [J]. Plant Physiol.， 2010， 153（3）：1175-1187.

［67］ JIN H， PFEFFER P E， DOUDS D D， et al .. The uptake，

metabolism， transport and transfer of nitrogen in an arbuscular

mycorrhizal symbiosis [J]. New Phytol.， 2005， 168（3）：687-696.

［68］ LOPEZ-PEDROSA A， GONZALEZ-GUERRERO M， VALDERAS

A， et al .. GintAMT1 encodes a functional high-affinity ammonium

transporter that is expressed in the extraradical mycelium of

Glomus intraradices [J]. Fungal Genet. Biol.， 2006， 43（2）：

102-110.

［69］ GOMEZ S K， JAVOT H， DEEWATTHANAWONG P， et al ..

Medicago truncatula and Glomus intraradices gene expression

in cortical cells harboring arbuscules in the arbuscular

mycorrhizal symbiosis [J/OL]. BMC Plant Biol.， 2009， 9： 10

[2023-02-10]. https：//doi.org/10.1186/1471-2229-9-10.

［70］ CRUZ C， EGSGAARD H， TRUJILLO C， et al .. Enzymatic

evidence for the key role of arginine in nitrogen translocation

by arbuscular mycorrhizal fungi [J]. Plant Physiol.， 2007， 144（2）：

782-792.

［71］ GUESCINI M， ZEPPA S， PIERLEONI R， et al .. The

expression profile of the Tuber borchii nitrite reductase

suggests its positive contribution to host plant nitrogen

nutrition [J]. Curr. Genet.， 2007， 51（1）：31-41.

［72］ BREUNINGER M， TRUJILLO C G， SERRANO E， et al ..

Different nitrogen sources modulate activity but not expression

of glutamine synthetase in arbuscular mycorrhizal fungi [J].

Fungal Genet. Biol.， 2004， 41（5）：542-552.

［73］ CAPPELLAZZO G， LANFRANCO L， FITZ M， et al ..

Characterization of an amino acid permease from the

endomycorrhizal fungus Glomus mosseae [J]. Plant Physiol.，

2008， 147（1）：429-437.

［74］ 涂德輝，張芳，毛明明，等.叢枝菌根真菌對桑樹根系氮積累

及水通道蛋白表達的影響[J]. 植物生理學(xué)報，2022，58（8）：

1607-1616.

TU D H， ZHANG F， MAO M M， et al .. Influence of arbuscular

mycorrhizal fungi on nitrogen accumulation and expression of

aquaporins in Morus alba root [J]. Plant Physiol. J.， 2022， 58（8）：

1607-1616.

［75］ KOBAE Y， TAMURA Y， TAKAI S， et al .. Localized

expression of arbuscular mycorrhiza-inducible ammonium

transporters in soybean [J]. Plant Cell Physiol.， 2010， 51（9）：

1411-1415.

［76］ KOEGEL S， LAHMIDI N A， ARNOULD C， et al .. The family

of ammonium transporters （AMT） in Sorghum bicolor： two AMT

members are induced locally， but not systemically in roots

colonized by arbuscular mycorrhizal fungi [J]. New Phytol.，

2013， 198（3）：853-865.

［77］ WANG S S， CHEN A Q， XIE K， et al .. Functional analysis of

the OsNPF4.5 nitrate transporter reveals a conserved

mycorrhizal pathway of nitrogen in plant [J]. Proc. Natl. Acad.

Sci. USA， 2020， 117（28）：16649-16659.