摘 要：【目的】探究不同配比施肥對(duì)3個(gè)川黃柏種源幼苗生長(zhǎng)及生理特性的影響，旨在為川黃柏的科學(xué)應(yīng)用提供適宜的種源與施肥方案?！痉椒ā恳?年生3個(gè)川黃柏種源幼苗為試驗(yàn)材料，采用L27（313）正交試驗(yàn)設(shè)計(jì)，對(duì)3個(gè)種源進(jìn)行配比施肥試驗(yàn)，測(cè)定其生長(zhǎng)指標(biāo)（苗高、地徑）和生理特性指標(biāo)（葉綠素、可溶性糖、可溶性蛋白、丙二醛（MDA）、超氧化物歧化酶（SOD）、硝酸還原酶（NR）、谷氨酰胺合成酶（GS）），并運(yùn)用相關(guān)性分析及隸屬函數(shù)模糊評(píng)價(jià)法進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)?！窘Y(jié)果】與CK相比，配比施肥能顯著促進(jìn)川黃柏苗高、地徑生長(zhǎng)及葉片葉綠素含量，增強(qiáng)可溶性糖、可溶性蛋白及酶活性（SOD、NR、GS），對(duì)抑制丙二醛含量降低膜脂過氧化效果明顯。隸屬函數(shù)綜合評(píng)價(jià)結(jié)果表明，3個(gè)種源綜合表現(xiàn)最差的均為 CK，其中重慶江津種源在T6（N2P3K1）處理下綜合表現(xiàn)最好；湖北恩施種源在T4（N2P1K2）處理下的綜合表現(xiàn)最佳；湖南湘西種源在T8（N3P2K1）處理下的綜合表現(xiàn)最優(yōu)?！窘Y(jié)論】合理的氮磷鉀配比施肥可以改善川黃柏幼苗的生理代謝水平，促進(jìn)苗木生長(zhǎng)發(fā)育。研究表明3個(gè)川黃柏種源中湖北恩施種源綜合表現(xiàn)最佳，為優(yōu)選栽培種源，其次為湖南湘西及重慶江津種源。本試驗(yàn)條件下，生產(chǎn)上適宜重慶江津種源的最佳氮磷鉀施入量為尿素6 g·株-1、過磷酸鈣5 g·株-1、氯化鉀2 g·株-1；湖北恩施種源為尿素6 g·株-1、過磷酸鈣1 g·株-1、氯化鉀3 g·株-1；湖南湘西種源為尿素8 g·株-1、過磷酸鈣3 g·株-1、氯化鉀2 g·株-1。

關(guān)鍵詞：川黃柏；配比施肥；生長(zhǎng)指標(biāo)；生理特性；綜合評(píng)價(jià)

中圖分類號(hào)：S759.182 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1673-923X（2024）08-0062-11

基金項(xiàng)目：國家林業(yè)局項(xiàng)目（2016-28-11）；湖南省林業(yè)科技創(chuàng)新計(jì)劃項(xiàng)目（XKL201758）。

Effects of formula fertilization on the growth and physiological characteristics of seedlings from different provenances of Phellodendron chinense Schneid

LEI Junjie1， WANG Libao1， LI Yuhao2， JIAN Jipei1， ZHANG Bing1， GUAN Jingjing1， ZHU Yuxuan1

（1. College of Forestry， Central South University of Forestry Technology， Changsha 410004， Hunan， China； 2. Academy of Forest Inventory and Planning， State Forestry Administration， Beijing 100714， China）

Abstract：【Objective】To explore the effects of different formula fertilization on the growth and physiological characteristics of seedlings from three Phellodendron chinense Schneid provenances， aimed at providing suitable provenance and fertilization schemes for the scientific application of P. chinense Schneid.【Method】One-year-old seedlings from three P. chinense Schneid provenances were used as experimental materials. A L27 （313） orthogonal experimental design was adopted to conduct ratio fertilization experiments on the three provenances. Growth indicators （seedling height， ground diameter） and physiological characteristics （chlorophyll， soluble sugar， soluble protein， malondialdehyde （MDA）， superoxide dismutase （SOD）， nitrate reductase （NR）， and glutamine synthetase （GS）） were measured. Correlation analysis and the subordinate function fuzzy evaluation method were used for comprehensive evaluation.【Result】Compared with the control （CK）， formula fertilization significantly promoted the growth of seedling height and ground diameter， and the chlorophyll content of leaves. It enhanced the levels of soluble sugar， soluble protein， and enzyme activities （SOD， NR， GS）， and significantly reduced the content of malondialdehyde， indicating a clear effect in inhibiting lipid peroxidation. The comprehensive evaluation of the subordinate function showed that the worst overall performance among the three provenances was CK，with the Chongqing Jiangjin provenance exhibiting the best comprehensive performance under T6 （N2P3K1） treatment， the Hubei Enshi provenance performing best under T4 （N2P1K2） treatment， and the Hunan Xiangxi provenance excelling under T8 （N3P2K1） treatment.【Conclusion】Reasonable nitrogen， phosphorus， and potassium formula fertilization can improve the physiological metabolism level of P. chinense Schneid seedlings and promote their growth and development. The study indicates that among three provenances， the Hubei Enshi provenance exhibits the best overall performance， making it the preferred choice for cultivation， followed by the Hunan Xiangxi and Chongqing Jiangjin provenances. Under the conditions of this experiment， the optimal nitrogen， phosphorus， and potassium application rates for Chongqing Jiangjin provenance in production are 6 g·plant-1 of urea， 5 g·plant-1 of superphosphate， and 2 g·plant-1 of potassium chloride. For the Hubei Enshi provenance， the optimal rates are 6 g·plant-1 of urea， 1 g·plant-1 of superphosphate， and 3 g·plant-1 of potassium chloride. For the Hunan Xiangxi provenance， the optimal rates are 8 g·plant-1 of urea， 3 g·plant-1 of superphosphate， and 2 g·plant-1 of potassium chloride.

Keywords： Phellodendron chinense Schneid； formula fertilization； growth index； physiological characteristics； comprehensive evaluation

川黃柏Phellodendron chinense Schneid為蕓香科Rutaceae黃檗屬Phellodendron Rupr落葉喬木，屬于國家二級(jí)保護(hù)植物，是著名的“三大木本藥材”之一[1]，主要分布于湖北、湖南、四川、重慶等地，其生長(zhǎng)速生、較耐陰、耐寒，具有很強(qiáng)的適應(yīng)性，是兼具藥用、園林綠化、材用、生態(tài)價(jià)值的重要樹種。近年來，隨著中藥材產(chǎn)業(yè)發(fā)展，導(dǎo)致野生資源比較匱乏以及種植面積較少，供應(yīng)短缺的問題日益突出，擴(kuò)大種植面積，高效栽培管理是彌補(bǔ)川黃柏藥源不足的重要措施。

配比施肥是均衡土壤供肥和植物需肥的一種養(yǎng)分調(diào)控策略，具有促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育、用肥量少、經(jīng)濟(jì)效益高及保護(hù)環(huán)境等優(yōu)點(diǎn)[2]。近年來許多學(xué)者進(jìn)行了氮、磷、鉀配比施肥的相關(guān)研究，其中，尹夢(mèng)雅等[3]對(duì)黃梔子Gardenia jasminoides幼苗研究表明，氮磷鉀肥料的合理配比對(duì)黃梔子幼苗的生長(zhǎng)及生理特性有顯著影響，施肥均不同程度地促進(jìn)了植物的生長(zhǎng)發(fā)育。閆杰偉[4]對(duì)觀賞桃‘元春’Prunus persica‘Yuanchun’研究指出，施用氮磷鉀肥料的觀賞桃‘元春’在生長(zhǎng)速度、生物量以及光合作用方面相較于未施肥處理組有顯著提升，表明合理施肥能有效增強(qiáng)植物的生長(zhǎng)活力和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累。張斌等[5]對(duì)仿栗Sloanea hemsleyana的研究發(fā)現(xiàn)，氮磷鉀配施能顯著提高仿栗葉片的葉綠素含量、光合能力以及保護(hù)酶活性，增強(qiáng)植株抗逆性，為提高苗木品質(zhì)提供科學(xué)依據(jù)。目前有關(guān)川黃柏的研究主要集中在組織培養(yǎng)[6]、藥用成分提取[7]、鑒定[8]及功效[9]等方面，而關(guān)于川黃柏配比施肥方案，尤其是針對(duì)不同種源的配比施肥研究尚未見報(bào)道。為此，本研究以重慶江津、湖北恩施和湖南湘西3個(gè)川黃柏種源1年生幼苗為研究對(duì)象，采用L27（313）正交試驗(yàn)設(shè)計(jì)，對(duì)配比施肥處理下3個(gè)川黃柏種源幼苗的生長(zhǎng)和生理特征進(jìn)行測(cè)定、相關(guān)性分析與綜合評(píng)價(jià)，探索最優(yōu)種源及適配的施肥方案，以期為川黃柏高效栽培利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)在湖南省長(zhǎng)沙市中南林業(yè)科技大學(xué)西園苗圃進(jìn)行，位置坐標(biāo)為112°59′37″E、28°08′15″N。該地區(qū)屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，四季分明，夏季炎熱濕潤(rùn)，冬季溫和少雨，夏長(zhǎng)冬短，降水集中在4—6月。

1.2 試驗(yàn)材料

供試材料為重慶江津、湖北恩施、湖南湘西1年生川黃柏幼苗，選用規(guī)格為18 cm×15 cm×20 cm（上口徑×下口徑×高）的育苗缽。育苗基質(zhì)配比為蛭石、泥炭土和紅壤土（體積比為1∶1∶3）混合物，測(cè)得育苗基質(zhì)初始理化性質(zhì)：pH值（6.65）、全氮（2.29 mg·g-1）、全磷（1.05 mg·g-1）、全鉀（1.63 mg·g-1）。試驗(yàn)所用肥料：氮肥為尿素（含N∶46%）、磷肥為過磷酸鈣（含P2O5∶16%）、鉀肥為氯化鉀（含K2O∶60%）。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用L27 （3¹³）正交試驗(yàn)設(shè)計(jì)，以不施肥為對(duì)照（CK），共30個(gè)處理組，每個(gè)處理6次重復(fù)，共180盆。因子水平及試驗(yàn)設(shè)計(jì)詳見表1和表2。2023年4月將3個(gè)川黃柏種源幼苗移栽于育苗缽栽植并緩苗1個(gè)月，苗木成活后選擇大小相似（苗高45.64±1.29 cm；地徑5.62±0.44 mm）長(zhǎng)勢(shì)健康的植株進(jìn)行分組，并于2023年5—9月采用淋施（施肥時(shí)將肥料溶于300 mL水中，混均勻后追肥于距幼苗主根5 cm處）的方式進(jìn)行（每隔30 d追肥1次，共施肥5次）為期150 d的施肥試驗(yàn)。

1.4 指標(biāo)的測(cè)定

施肥處理150 d后，每處理隨機(jī)選取3株川黃柏幼苗，測(cè)量其苗高和地徑。

總?cè)~綠素含量的測(cè)定采用丙酮-乙醇提取法[10]；可溶性糖含量的測(cè)定采用蒽酮比色法[10]；可溶性蛋白含量的測(cè)定采用考馬斯亮藍(lán)（G-250）染色法[10]；丙二醛（MDA）含量的測(cè)定采用硫代巴比妥酸法[10]；超氧化物歧化酶（SOD）、硝酸還原酶（NR）、谷氨酰胺合成酶（GS）活性的測(cè)定使用購自江蘇雨桐生物技術(shù)有限公司（中國鹽城）的檢測(cè)試劑盒[11]。

1.5 數(shù)據(jù)分析

使用Excel 2019軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，利用DPS 9.5軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和多重比較（Duncan新復(fù)極差法），利用Origin 2022軟件繪制相關(guān)圖表。最后采用隸屬函數(shù)模糊評(píng)價(jià)法[12]對(duì)3個(gè)川黃柏種源幼苗進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，計(jì)算公式如下。

2 結(jié)果與分析

2.1 配比施肥對(duì)川黃柏幼苗苗高和地徑生長(zhǎng)的影響

苗高和地徑可以直觀反映植株的生長(zhǎng)情況。由圖1～2可知，同一種源不同處理間及同一處理不同種源間苗高、地徑均存在顯著差異（P<0.05）。3個(gè)種源苗高變化范圍在52.10～97.88 cm之間，施肥各處理苗高均大于CK。其中，重慶江津種源苗高最高為97.88 cm（T8）、最低為68.29 cm（T1），較CK（57.83 cm）提高了69%與18%；湖北恩施種源苗高最高為94.07 cm（T6）、最低為64.16 cm（T3），較CK（52.10 cm）提高了81%與23%；湖南湘西種源苗高最高為79.94 cm（T8）、最低為65.28 cm（T2），較CK（55.16 cm）提高了45%與18%。3個(gè)種源地徑變化范圍在6.31～13.55 mm之間，施肥各處理地徑均大于CK。其中，江津種源地徑最大為13.55 mm（T7）、最小為10.41 mm（T1），較CK（7.41 mm）提高了83%與40%；恩施種源地徑最大為12.69 mm（T6）、最小為8.76 mm（T3），較CK（6.31 mm）提高了101%與39%；湘西種源地徑最大為11.24 mm（T8）、最小為8.37 mm（T7），較CK（6.93 mm）提高了62%與21%。可見施肥處理下重慶江津種源苗高、地徑最大，湖北恩施次之，湖南湘西最小，但不同種源間苗高、地徑最大時(shí)其需肥特性存在差異。

2.2 配比施肥對(duì)川黃柏幼苗生理指標(biāo)的影響

2.2.1 配比施肥對(duì)川黃柏幼苗總?cè)~綠素含量的影響

葉綠素對(duì)光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化起關(guān)鍵作用。由圖3可知，同一種源不同處理間及同一處理不同種源間總?cè)~綠素含量均存在顯著差異（P<0.05）。3個(gè)種源總?cè)~綠素含量變化范圍為1.75～5.25 mg·g-1，施肥各處理總?cè)~綠素含量均大于CK。其中，重慶江津種源總?cè)~綠素含量最高為5.25 mg·g-1（T8）、最低為4.36 mg·g-1（T1），較CK（1.75 mg·g-1）提高了200%與149%；湖北恩施種源總?cè)~綠素含量最高為4.97 mg·g-1（T8）、最低為4.27 mg·g-1（T2），較CK（2.60 mg·g-1）提高了91%與64%；湖南湘西種源總?cè)~綠素含量最高為5.16 mg·g-1（T8）、最低為4.24 mg·g-1（T2），較CK（3.44 mg·g-1）提高了50%與23%?？梢娛┓侍幚硐轮貞c江津種源總?cè)~綠素含量最高，湖南湘西次之，湖北恩施最低。各種源均在T8處理下總?cè)~綠素含量達(dá)到最高，可能是在該處理下植物對(duì)環(huán)境條件的適應(yīng)性和對(duì)土壤中必需元素的吸收與利用達(dá)到最佳狀態(tài)，進(jìn)而促進(jìn)了葉綠素的合成和積累。

2.2.2 配比施肥對(duì)川黃柏幼苗丙二醛（MDA）含量的影響

丙二醛含量是衡量植物細(xì)胞膜過氧化程度的指標(biāo)，其濃度變化反映了細(xì)胞膜的損傷程度。由圖4可知，同一種源不同處理間及同一處理不同種源間MDA含量均存在顯著差異（P<0.05）。3個(gè)種源MDA含量變化范圍為5.99～9.14 mg·g-1，施肥各處理MDA含量均小于CK。其中，重慶江津種源MDA含量最低為6.12 mg·g-1（T9）、最高為8.14 mg·g-1（T7），較CK（9.14 mg·g-1）降低了33%與11%；湖北恩施種源MDA含量最低為6.26 mg·g-1（T9）、最高為7.27 mg·g-1（T5），較CK（8.00 mg·g-1）降低了22%與9%；湖南湘西種源MDA含量最低為5.99 mg·g-1（T8）、最高為7.56 mg·g-1（T2），較CK（8.31 mg·g-1）降低了28%與9%?？梢娛┓侍幚硐潞舷嫖鞣N源MDA含量最低，重慶江津次之，湖北恩施最高，但不同種源間MDA含量最低時(shí)其需肥特性存在差異。

2.2.3 配比施肥對(duì)川黃柏幼苗可溶性糖含量的影響

可溶性糖能夠?yàn)橹参锷L(zhǎng)發(fā)育提供能量和代謝中間產(chǎn)物。由圖5可知，同一種源不同處理間及同一處理不同種源間可溶性糖含量均存在顯著差異（P<0.05）。3個(gè)種源可溶性糖含量變化范圍為24.96～46.00 mg·g-1，施肥各處理可溶性糖含量均大于CK。其中，重慶江津種源可溶性糖含量最高為46.00 mg·g-1（T6）、最低為35.74 mg·g-1（T2），較CK（32.35 mg·g-1）提高了42%與10%；湖北恩施種源可溶性糖含量最高為35.77 mg·g-1（T3）、最低為28.06 mg·g-1（T5），較CK（24.96 mg·g-1）提高了43%與12%；湖南湘西種源可溶性糖含量最高為33.39 mg·g-1（T4）、最低為28.62 mg·g-1（T1），較CK（27.46 mg·g-1）提高了22%與4%。可見施肥處理下重慶江津種源可溶性糖含量最高，湖北恩施次之，湖南湘西最低，但不同種源間可溶性糖含量最高時(shí)其需肥特性存在差異。

2.2.4 配比施肥對(duì)川黃柏幼苗可溶性蛋白含量的影響

可溶性蛋白是植物體中的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。由圖6可知，同一種源不同處理間及同一處理不同種源間可溶性蛋白含量均存在顯著差異（P<0.05）。3個(gè)種源可溶性蛋白含量變化范圍為9.85～20.49 mg·g-1，施肥各處理可溶性蛋白含量均大于CK。其中，重慶江津種源可溶性蛋白含量最高為17.32 mg·g-1（T6）、最低為11.10 mg·g-1（T1），較CK（9.85 mg·g-1）提高了76%與13%；湖北恩施種源可溶性蛋白含量最高為20.41 mg·g-1（T5）、最低為14.31 mg·g-1（T3），較CK（11.20 mg·g-1）提高了82%與28%；湖南湘西種源可溶性蛋白含量最高為20.49 mg·g-1（T4）、最低為14.23 mg·g-1（T6），較CK（11.30 mg·g-1）提高了81%與26%?？梢娛┓侍幚硐潞舷嫖鞣N源可溶性蛋白含量最高，湖北恩施次之，重慶江津最低，但不同種源間可溶性蛋白含量最高時(shí)其需肥特性存在差異。

2.2.5 配比施肥對(duì)川黃柏幼苗超氧化物歧化酶活性的影響

超氧化物歧化酶（SOD）是植物細(xì)胞中的關(guān)鍵抗氧化酶，能轉(zhuǎn)化有害的活性氧以保護(hù)細(xì)胞免受氧化損傷，對(duì)植物的環(huán)境適應(yīng)性和生存能力至關(guān)重要。由圖7可知，同一種源不同處理間及同一處理不同種源間SOD活性均存在顯著差異（P<0.05）。3個(gè)種源SOD活性變化范圍為514.18～1 062.08 U·g-1，施肥各處理SOD活性均大于CK。其中，重慶江津種源SOD活性最高為791.23 U·g-1（T8）、最低為523.97 U·g-1（T7），較CK（514.18 U·g-1）提高了54%與2%；湖北恩施種源SOD活性最高為1062.08 U·g-1（T2）、最低為840.58 U·g-1（T9），較CK（790.14 U·g-1）提高了34%與6%；湖南湘西種源SOD活性最高為1056.98 U·g-1（T6）、最低為851.77 U·g-1（T1），較CK（721.40 U·g-1）提高了47%與18%?？梢娛┓侍幚硐潞倍魇┓N源SOD活性最高，湖南湘西次之，重慶江津最低，但不同種源間SOD活性最高時(shí)其需肥特性存在差異。

2.2.6 配比施肥對(duì)川黃柏幼苗硝酸還原酶活性的影響

硝酸還原酶（NR）是植株體內(nèi)NO3-同化過程中的限速酶，不僅對(duì)植物的氮素吸收和利用起關(guān)鍵作用，而且與植物的光合、呼吸和碳素代謝關(guān)系密切。由圖8可知，同一種源不同處理間及同一處理不同種源間NR活性均存在顯著差異（P<0.05）。3個(gè)種源NR活性變化范圍為18.34～41.80 U·g-1，施肥各處理NR活性均大于CK。重慶江津種源NR活性最高為27.18 U·g-1（T7）、最低為19.17 U·g-1（T4），較CK（18.34 U·g-1）提高了48%與5%；湖北恩施種源NR活性最高為34.96 U·g-1（T4）、最低為27.26 U·g-1（T3），較CK（25.93 U·g-1）提高了35%與5%；湖南湘西種源NR活性最高為41.80 U·g-1（T6）、最低為29.65 U·g-1（T5），較CK（25.53 U·g-1）提高了64%與16%?？梢娛┓侍幚硐潞舷嫖鞣N源NR活性最高，湖北恩施次之，重慶江津最低，但不同種源間NR活性最高時(shí)其需肥特性存在差異。

2.2.7 配比施肥對(duì)川黃柏幼苗谷氨酰胺合成酶活性的影響

谷氨酰胺合成酶（GS）在植物中主要負(fù)責(zé)催化無機(jī)氨轉(zhuǎn)化為谷氨酰胺，是植物氮同化過程的關(guān)鍵酶。由圖9可知，同一種源不同處理間及同一處理不同種源間GS活性均存在顯著差異（P<0.05）。3個(gè)種源GS活性變化范圍為7.08～15.64 U·g-1，施肥各處理GS活性均大于CK。其中，重慶江津種源GS活性最高為10.63 U·g-1（T8）、最低為7.85 U·g-1（T3），較CK（7.08 U·g-1）提高了50%與11%；湖北恩施種源GS活性最高為12.73 U·g-1（T1）、最低為8.97 U·g-1（T9），較CK（8.43 U·g-1）提高了51%與6%；湖南湘西種源GS活性最高為15.64 U·g-1（T6）、最低為10.50 U·g-1（T7），較CK（9.43 U·g-1）提高了66%與11%?？梢娛┓侍幚硐潞舷嫖鞣N源GS活性最高，湖北恩施次之，重慶江津最低，但不同種源間GS活性最高時(shí)其需肥特性存在差異。

2.3 配比施肥對(duì)川黃柏幼苗影響的綜合評(píng)價(jià)

為了更全面地評(píng)價(jià)不同配比施肥對(duì)3個(gè)川黃柏種源幼苗的影響，采用隸屬函數(shù)模糊評(píng)價(jià)法對(duì)生長(zhǎng)指標(biāo)、生理指標(biāo)進(jìn)行綜合分析，由此分別計(jì)算各指標(biāo)的隸屬度，隸屬度越大，表明植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性越強(qiáng)，苗木生長(zhǎng)越好。由表3可知，不同配比施肥處理下，重慶江津種源隸屬度平均值由小到大排序?yàn)镃K隸屬度平均值最高的為湖北恩施種源，其綜合性狀最好，其次為湖南湘西種源，最后為重慶江津種源。

3 討論與結(jié)論

3.1 討 論

施肥是促進(jìn)苗木生長(zhǎng)的主要栽培措施之一，適宜的施肥能顯著促進(jìn)苗高和地徑的生長(zhǎng)[13]。本研究中，不同施肥處理下川黃柏幼苗苗高、地徑均顯著大于對(duì)照組，隨N、P、K濃度增加，在一定范圍促進(jìn)了苗高、地徑生長(zhǎng)，且生物量積累也顯著提高，當(dāng)各元素施用量繼續(xù)增加，苗木各指標(biāo)生長(zhǎng)不再增大，部分受到抑制，因此川黃柏幼苗苗高、地徑的生長(zhǎng)隨著施肥量的增加呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢(shì)。本研究結(jié)果與前人在銀杏Ginkgo biloba[14]、無患子Sapindus mukorossi[15]、辣木Moringa oleifera [16]等植物上進(jìn)行的N、P、K施肥研究結(jié)果一致。說明合理進(jìn)行N、P、K配施可為川黃柏幼苗提供基礎(chǔ)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收和積累，從而促進(jìn)川黃柏幼苗苗高、地徑的生長(zhǎng)，也在一定程度驗(yàn)證了前人的研究?jī)?nèi)容。

葉綠素作為植物光合作用的主要色素，其含量能反映出植物體內(nèi)能量的傳遞轉(zhuǎn)化和干物質(zhì)積累能力[17]。本研究發(fā)現(xiàn)，不同施肥處理下川黃柏幼苗的總?cè)~綠素含量均顯著高于對(duì)照組。其中，3個(gè)種源均在T8（N3P2K1）處理下總?cè)~綠素含量最高，可能是各元素之間達(dá)到了一個(gè)動(dòng)態(tài)平衡的狀態(tài)，協(xié)同促進(jìn)了植物生理和光合特性的改善。當(dāng)施N量不足或過量的逆境條件下，植物的光合生理參數(shù)受到影響而降低，而適當(dāng)?shù)牡租浥浔仁┓视兄谠鰪?qiáng)植物中葉綠素的合成，從而改善其光合特性，因此川黃柏幼苗的總?cè)~綠素含量呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，這與周磊等[18]、趙燕等[19]對(duì)細(xì)葉楨楠Phoebe hui、毛白楊Populus tomentosa的施肥研究結(jié)果一致。

在苗木抗性研究中，可溶性糖、可溶性蛋白和丙二醛含量及抗氧化酶活性常被用作關(guān)鍵的生理生化指標(biāo)[20]?？扇苄蕴桥c可溶性蛋白，作為主要的滲透調(diào)節(jié)劑及營(yíng)養(yǎng)素，對(duì)維持細(xì)胞內(nèi)滲透壓平衡發(fā)揮重要作用[21]。而丙二醛含量作為脂質(zhì)過氧化水平的一個(gè)重要指標(biāo)，其變化能夠指示植物細(xì)胞內(nèi)脂質(zhì)的過氧化程度，進(jìn)而影響蛋白質(zhì)的二級(jí)氧化傷害程度[22]。本研究表明，不同施肥處理下川黃柏幼苗可溶性糖、可溶性蛋白含量均高于對(duì)照組，丙二醛含量均低于對(duì)照組，說明適量施肥有利于調(diào)節(jié)植物生命活動(dòng)，增強(qiáng)植物的C、N代謝能力，提高糖和蛋白的產(chǎn)生與積累，為植物的生長(zhǎng)發(fā)育提供能量和營(yíng)養(yǎng)。本研究結(jié)果與李婷等[23]、魏國余等[24]等對(duì)望天樹Parashorea chinensis、紅錐Castanopsis hystrix的施肥研究結(jié)果相似。但植物處于低N或高N環(huán)境中會(huì)受到一定程度的脅迫，細(xì)胞膜質(zhì)過氧化程度高導(dǎo)致丙二醛含量升高，植株需要通過滲透調(diào)節(jié)來適應(yīng)不利影響，這與粟春青[25]對(duì)假蘋婆Sterculia lanceolata的施肥研究結(jié)果相似。超氧化物歧化酶（SOD）是維護(hù)植物細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和調(diào)節(jié)活性氧代謝的關(guān)鍵物質(zhì)，屬于植物防御體系中的一種主要保護(hù)性酶[26]。在逆境脅迫下，SOD的活性提升有助于增強(qiáng)植物的抗逆性。本研究發(fā)現(xiàn)，不同施肥處理下川黃柏幼苗SOD活性均高于對(duì)照組，說明適量施肥能有效增強(qiáng)川黃柏幼苗的抗逆性。本研究結(jié)果與賴慧捷等[27]對(duì)杉木Cunninghamia lanceolata的研究結(jié)果相似。

硝酸還原酶（NR）是植物體內(nèi)硝態(tài)氮還原同化過程中的重要的限速酶[28]；谷氨酰胺合成酶（GS）參與植物體內(nèi)NH4+同化的過程，是整個(gè)氮代謝的中樞調(diào)節(jié)物[28]。本研究中，不同施肥處理下川黃柏幼苗的NR、GS活性均比對(duì)照組顯著提高，說明合理施肥有利于川黃柏幼苗NO3-高效率轉(zhuǎn)化，促進(jìn)NH4+谷氨酸合成谷氨酰胺，有利于氮代謝的進(jìn)行，為川黃柏幼苗含氮化合物的轉(zhuǎn)化和合成提供基礎(chǔ)。本研究結(jié)果與周樊等[29]對(duì)薄殼山核桃Carya illinoinensis 的研究結(jié)果一致。

不同林木種源因所處地理環(huán)境的差異，在遺傳變異和自然選擇的影響下，表現(xiàn)出不同的生長(zhǎng)特征、種實(shí)性狀和生理結(jié)構(gòu)功能[30]。本研究觀察到，即便在相同的種植條件下，川黃柏不同種源幼苗對(duì)養(yǎng)分需求的差異仍然顯著。湖北恩施和湖南湘西處于亞熱帶濕潤(rùn)氣候，結(jié)合多山的地形和豐富的降雨，造就了肥沃的土壤，促進(jìn)了養(yǎng)分和水分的有效利用，這兩個(gè)地區(qū)的種源在移栽地保持了優(yōu)良的生長(zhǎng)性狀，得益于其適應(yīng)原生地優(yōu)化的養(yǎng)分吸收和水分管理機(jī)制。相反，重慶江津地區(qū)經(jīng)歷的夏季高溫多濕和冬季的干燥條件，以及不均勻的降水分配，可能使當(dāng)?shù)胤N源形成了一定的環(huán)境脅迫適應(yīng)性，這些種源本能耐受干旱和高溫，但在移栽地濕潤(rùn)和土壤條件不同的環(huán)境中，這些適應(yīng)性未必是優(yōu)勢(shì)，因此生長(zhǎng)性狀落后于其他種源。這一發(fā)現(xiàn)說明，同一樹種的不同種源苗木會(huì)因自身遺傳特性和地理氣候差異，形成各異的外界環(huán)境養(yǎng)分適應(yīng)機(jī)制。杜啟燃[31]對(duì)栓皮櫟Quercus variabilis的研究中也得出，不同種源栓皮櫟對(duì)環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制不同。

本研究初步探討了3個(gè)具代表性川黃柏種源在配比施肥下生長(zhǎng)及生理特征的影響，但3個(gè)川黃柏種源存在一定的局限性，今后可在此研究的基礎(chǔ)上，開展更多種源間的配方施肥試驗(yàn)，拓寬川黃柏種質(zhì)資源選擇范圍，為實(shí)現(xiàn)川黃柏良種良法提供技術(shù)支撐，壯大中藥材產(chǎn)業(yè)提供依據(jù)。

3.2 結(jié) 論

綜上所述，3個(gè)川黃柏種源幼苗在生長(zhǎng)和生理等指標(biāo)上均存在顯著差異，隸屬函數(shù)綜合評(píng)價(jià)結(jié)果表明，3個(gè)種源中最為優(yōu)異的是湖北恩施種源，其生長(zhǎng)特性、抗逆性、適應(yīng)性及N營(yíng)養(yǎng)利用水平均表現(xiàn)突出，次之為湖南湘西與重慶江津種源。本試驗(yàn)條件下最佳配比施肥組合，重慶江津種源為T6（N2P3K1）（尿素6 g·株-1、過磷酸鈣5 g·株-1、氯化鉀2 g·株-1）；湖北恩施種源為T4（N2P1K2）（尿素6 g·株-1、過磷酸鈣1 g·株-1、氯化鉀3 g·株-1）；湖南湘西為T8（N3P2K1）（尿素8 g·株-1、過磷酸鈣3 g·株-1、氯化鉀2 g·株-1）。

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[本文編校：羅 列]