摘" 要：賀蘭山丁香是一種珍貴特色蒙藥材的植物資源，了解其自然更新過(guò)程對(duì)于保護(hù)和繁殖這一物種至關(guān)重要，為播種育苗提供理論依據(jù)，并科學(xué)地指導(dǎo)藥材生產(chǎn)實(shí)踐。對(duì)賀蘭山丁香資源的分布、生境、伴生植物和形態(tài)特征進(jìn)行調(diào)查，并采用不同溫度對(duì)其種子進(jìn)行萌發(fā)試驗(yàn)，同時(shí)觀察賀蘭山丁香幼苗生長(zhǎng)情況。野生賀蘭山丁香自然更新能力差，結(jié)實(shí)率低；賀蘭山丁香種皮透水性較好，不具有物理休眠；賀蘭山丁香種子經(jīng)不同溫度處理后，變溫15/25 ℃條件下發(fā)芽率最高，最適種子萌發(fā)；經(jīng)觀察賀蘭山丁香幼苗生長(zhǎng)情況，發(fā)現(xiàn)其出苗率為24.16±12.28%，成活率為56.48±4.59%。野生賀蘭山丁香自然更新能力差，結(jié)實(shí)率低，但在適宜的溫度條件下可以提高種子的萌發(fā)率和幼苗的成活率，這對(duì)于生物多樣性的保護(hù)、退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)以及適應(yīng)氣候變化都有積極作用。

關(guān)鍵詞：賀蘭山丁香；自然更新；群落特征；種子萌發(fā)；特色蒙藥

中圖分類號(hào)：S33" " " 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A" " " " " 文章編號(hào)：2096-9902（2025）03-0029-05

Abstract： The understanding of the natural regeneration process of Syringa pinnatifolia Hemsl.var.alashgnensis Maet s.Q.zhou is a precious plant resource of Mongolian medicinal materials， which is very important for the protection and propagation of this species， provides a theoretical basis for sowing and raising seedlings， and scientifically guides the production practice of medicinal materials. The distribution， habitat， associated plants and morphological characteristics of Syringa pinnatifolia Hemsl.var.alashgnensis Maet s.Q.zhou were investigated， and the seed germination experiments were carried out at different temperatures. At the same time， the growth of Syringa pinnatifolia seedlings in Helan Mountain was observed. Wild Syringa pinnatifolia Hemsl.var.alashgnensis Maet s.Q.zhou has poor natural regeneration ability and low seed setting rate; Syringa pinnatifolia Hemsl.var.alashgnensis Maet s.Q.zhou has good water permeability and does not have physical dormancy; after Syringa pinnatifolia Hemsl.var.alashgnensis Maet s.Q.zhou seeds are treated at different temperatures， the germination rate is the highest at a temperature change of 15/25 ℃， which is the most suitable for seed germination. Through observing the growth of Syringa pinnatifolia Hemsl.var.alashgnensis Maet s.Q.zhou were seedlings， it was found that the emergence rate was 24.16±12.28%， and the survival rate was 56.48±4.59%. The natural regeneration ability and seed setting rate of wild Syringa pinnatifolia Hemsl.var.alashgnensis Maet s.Q.zhou were are poor， but the germination rate of seeds and the survival rate of seedlings can be improved under suitable temperature conditions， which has a positive effect on the conservation of biodiversity， the restoration of degraded ecosystems and the adaptation to climate change.

Keywords： Syringa pinnatifolia Hemsl.var.alashgnensis Maet s.Q.zhou; natural regeneration; community characteristics; seed germination; specialty Mongolian medicine

植物的自然更新是種群得以增殖、擴(kuò)散、延續(xù)和維持群落穩(wěn)定的一個(gè)重要生態(tài)過(guò)程[1]。自然更新失敗是植物種群衰退、消失的直接原因[2]。因此，研究植物自然更新，明確植物致危原因，采取正確的保護(hù)對(duì)策極為重要。自然更新，狹義上指植物體的有機(jī)體部分丟失或損傷再生長(zhǎng)；廣義上包括由自然或人類活動(dòng)造成植物種群破壞后的再生。自然更新廣義上包含了多方面的生態(tài)過(guò)程，包括植物的開(kāi)花、結(jié)實(shí)、種子擴(kuò)散、萌發(fā)、幼苗建成、生長(zhǎng)、植物種繁殖過(guò)程及其伴生種的種群變化等過(guò)程[3]。目前已有大量研究報(bào)道了自然更新過(guò)程中植被與生物、非生物因子之間的交互作用。沙歡[4]探究了賀蘭山青海云杉林下植被隨林窗大小的變化規(guī)律及更新效果差異，得出林窗是提高賀蘭山青海云杉林下物種多樣性水平、促進(jìn)幼苗自然更新的關(guān)鍵因素，其中中林窗效果最佳；任利超[5]將紫丁香引種于白云鄂博地區(qū)，研究得出開(kāi)花的主要限制因素為風(fēng)害;姜在民等[6]研究表明羽葉丁香的幼苗對(duì)環(huán)境變遷的適應(yīng)能力弱且易遭到食草動(dòng)物的采食和破壞，故在一定程度上限制了羽葉丁香種群的自然更新。和子森[7]研究表明種子中的含水量很少，可能是導(dǎo)致羽葉丁香種子野外繁殖率低的重要原因之一。但賀蘭山丁香的自然更新少有報(bào)道。

賀蘭山丁香（Syringa pinnatifolia Hemsl.var.alashgnensis Maet s.Q.zhou）系木犀科丁香屬植物，是同屬植物羽葉丁香（Syringa pinnatifolia Hemsley）的變種，內(nèi)蒙古賀蘭山特有種，國(guó)家三級(jí)保護(hù)植物，分布于賀蘭山的峽子溝、三關(guān)大木頭溝、皂刺溝和雪林子溝，主要生長(zhǎng)在以上幾個(gè)山溝的陰面雜木林及灌叢中海拔2 000～3 000 m之間，多數(shù)生長(zhǎng)于陰坡、半陰坡[8]。賀蘭山丁香為蒙醫(yī)常用藥材，歷代經(jīng)典書(shū)籍均有記載，別名山沉香，具有鎮(zhèn)“赫依”、清熱、止痛和平喘等功效，其藥理作用與沉香相近，有些方面還能勝過(guò)沉香，可替代沉香入藥，是蒙醫(yī)的名貴藥材。它作為名貴珍惜藥材馳名內(nèi)蒙古自治區(qū)內(nèi)外，滿足著青海、甘肅、西藏和新疆等省區(qū)的蒙醫(yī)學(xué)用藥需求。還具有重要的經(jīng)濟(jì)、觀賞價(jià)值。目前，國(guó)外對(duì)其研究主要集中于其化學(xué)成分及藥理作用[9-11]、保護(hù)等級(jí)[8，12]、花粉形態(tài)[13]、葉片形態(tài)[14]、育種技術(shù)[15-17]、生藥學(xué)[18]等方面，而其自然更新能力的分析尚未系統(tǒng)研究。本研究通過(guò)賀蘭山丁香自然資源進(jìn)行調(diào)查，并結(jié)合種子質(zhì)量、種子萌發(fā)和觀察種子生長(zhǎng)情況分析賀蘭山丁香自然更新能力差的原因，為播種育苗提供理論依據(jù)，并科學(xué)地指導(dǎo)藥材生產(chǎn)實(shí)踐，為完善其保護(hù)措施提供新的思路。

1" 方法

1.1" 賀蘭山丁香資源調(diào)查研究

本研究選擇內(nèi)蒙古自治區(qū)阿拉善左旗境內(nèi)國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)峽子溝的集中分布地為調(diào)查取樣地。一共設(shè)置10塊樣地，大小為10 m×10 m，樣地之間的距離超過(guò)100 m，記錄樣方內(nèi)所有賀蘭山丁香的個(gè)體數(shù)、結(jié)實(shí)率等指標(biāo)，生長(zhǎng)情況和更新情況等，并采集賀蘭山丁香的蒴果，在自然條件下風(fēng)干并除雜，保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2" 種子休眠與萌發(fā)研究

1.2.1" 種子基本生物學(xué)特性

觀察賀蘭山丁香果實(shí)形態(tài)特征；使用游標(biāo)卡尺和分析天平，測(cè)量果實(shí)和種子大小，并隨機(jī)挑選50粒果實(shí)，重復(fù)3次，測(cè)定每個(gè)果實(shí)中所含的種子數(shù)。使用精確度為0.001 mm的游標(biāo)卡尺測(cè)量種子的長(zhǎng)度、寬度。參照GB/T 41221—2021《種子檢驗(yàn)規(guī)程》相關(guān)規(guī)定，采用百粒重法測(cè)定種子千粒重。

1.2.2" 種子生活力的測(cè)定

取30粒供試的賀蘭山丁香種子，沿縱向均勻剖開(kāi)（每一半各有一片子葉及半個(gè)胚），然后剖面向下置于培養(yǎng)皿中（培養(yǎng)皿中墊有用0.5%（W/V）的氯化三苯基四唑浸透的濾紙），于38 ℃條件下染色3 h，然后統(tǒng)計(jì)種子活力，實(shí)驗(yàn)設(shè)置3次重復(fù)。

1.2.3" 種皮透水性

分別稱取3份賀蘭山丁香種子各1.0 g，用紗布包好，掛上標(biāo)簽，放于不同的三角瓶中，然后將它們置于25 ℃條件下，用分析天枰稱取種子吸水后的質(zhì)量，每次稱取前用濾紙將種子表面水分吸干之后7 h內(nèi)每隔1 h稱量1次，7 h后每隔2 h稱量一次，并記錄24 h內(nèi)種子吸水量的數(shù)據(jù)。

1.2.4" 不同溫度處理對(duì)種子萌發(fā)影響

將賀蘭山丁香種子用蒸餾水浸泡24 h，其次用75%酒精溶液浸泡消毒30 s，再用3%的次氯酸鈉浸泡消毒8～10 min，用蒸餾水清洗干凈。將處理種子置于墊有一層濾紙的培養(yǎng)皿（直徑9 cm），以5種不同溫度：①10℃；②20℃；③25℃；④10℃（12 h）/20℃（12 h）；⑤15℃（12 h）/25℃（12 h），在無(wú)光照的培養(yǎng)箱中進(jìn)行萌發(fā)。每種處理3次重復(fù)，30粒種子/重復(fù)。每天觀察記錄種子的萌發(fā)情況，以胚根突破種皮超過(guò)2 mm作為萌發(fā)標(biāo)志。在種子置床后的第30天計(jì)算最終的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)。

1.2.5" 幼苗生長(zhǎng)情況

將種子分開(kāi)播種，播種育苗杯規(guī)格為10 cm（口徑）×10 cm（深），育苗基質(zhì)的有機(jī)營(yíng)養(yǎng)土和沙子體積比為4∶1，每育苗杯播種3粒，10杯為一個(gè)重復(fù)，重復(fù)4次，覆土厚度為2～3 mm，并采取統(tǒng)一的管理措施，計(jì)算其平均出苗率、成活率及苗高。

出苗率=幼苗數(shù)/播種種子數(shù)×100%，

成活率=成活的幼苗數(shù)/播種后出苗屬×100%。

1.3" 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)在EXCEL2024軟件中歸納整理，采用SPSS27.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，不同樣地出苗率、成活率、苗高的差異使用單因素方差分析（one-way ANOVA）鄧肯法（D）進(jìn)行檢驗(yàn)。

2" 結(jié)果與分析

2.1" 賀蘭山丁香調(diào)查現(xiàn)狀

2.1.1" 賀蘭山丁香種群分布現(xiàn)狀

實(shí)地調(diào)查發(fā)現(xiàn)，賀蘭山丁香在內(nèi)蒙古阿拉善賀蘭山自然保護(hù)區(qū)的堿渠子溝、鑰匙洞、紅窯溝和趙池溝等5個(gè)溝均有分布；其中分布面積較大是峽子溝，其余4個(gè)溝中少量分布；因此，調(diào)查取樣地選擇在峽子溝的集中分布地。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，野生賀蘭山丁香主要伴生種有杜松、繡線菊、小葉金露梅、蒙古栒子、唐松草和沙參等種；種群自然更新能力很差，在調(diào)查的10個(gè)樣地中僅發(fā)現(xiàn)2個(gè)樣地有自然更新的小苗，每個(gè)樣地更新苗數(shù)量只有1～2株；其主要生長(zhǎng)在山溝的陰面雜木林及灌叢中，為自然落地種子萌發(fā)生長(zhǎng)且均為單株。苗高20～30 cm，苗齡3～5年左右，生長(zhǎng)正常（見(jiàn)表1）。賀蘭山丁香在分布區(qū)內(nèi)分布不均勻，結(jié)實(shí)率低，不同樣地種子的千粒重不相等。

2.1.2" 賀蘭山丁香果實(shí)基本生物學(xué)特征

賀蘭山丁香果實(shí)為蒴果，表皮多數(shù)呈褐色或深褐色，橢圓形；果內(nèi)含有1～4枚種子，果內(nèi)含2粒種子的果實(shí)最多，其次為含1粒種子的果實(shí)，分別占總數(shù)的42％、39％，含4粒種子的果實(shí)最少，占總數(shù)的8％。賀蘭山丁香果實(shí)的長(zhǎng)度、寬度和重量平均值分別為12.921±0.271 mm、3.645±0.138 mm和0.034±0.001 g，果皮重平均為0.039±0.013 g，如表2、圖1和圖2所示。

2.2" 種子的質(zhì)量評(píng)價(jià)

2.2.1" 種子基本生物學(xué)特征

賀蘭山丁香種子表皮多數(shù)呈黃褐色或褐色，腎形而扁平，有光澤，少數(shù)呈淺褐色。賀蘭山丁香種子長(zhǎng)度、寬度和重量分別為8.756±0.252 mm、1.209±0.043 mm和0.007±0.000 g；種子千粒重為3.518±0.006 g，見(jiàn)表3。

2.2.2" 種子生活力的測(cè)定

對(duì)于賀蘭山丁香種子活力的檢測(cè)結(jié)果表明：賀蘭山丁香種子的子葉、胚軸、胚根和胚芽均變?yōu)樯罴t色，胚的各個(gè)部分均具備活力的種子占種子總量的86.67%。

2.2.3" 種皮透水性

賀蘭山丁香種子吸水特點(diǎn)是在浸泡的前11 h吸水量較大吸水率上升較快，完整種子的吸水率能達(dá)到148.3%。12 h后賀蘭山丁香種子吸水率開(kāi)始平緩，吸水速度逐漸下降，完整種子的吸水速度雖然較慢，但在24 h時(shí)的野生賀蘭山丁香吸水率可達(dá)159.6%（圖3）。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，賀蘭山丁香種子的種皮透水性較好，因此，證明了賀蘭山丁香種子不具有物理休眠特性。

2.2.4" 不同溫度處理對(duì)種子萌發(fā)的影響

不同萌發(fā)溫度對(duì)賀蘭山丁香種子的發(fā)芽勢(shì)及發(fā)芽率均有顯著差異（見(jiàn)表4）。恒溫10～25 ℃條件下賀蘭山丁香種子均可萌發(fā)，其中20 ℃、25 ℃條件下發(fā)芽勢(shì)為12%和7%，發(fā)芽率均低于50%，不宜種子萌發(fā)；10 ℃條件下種子發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率為最佳，為15%和53%；恒溫條件時(shí)其種子萌發(fā)用時(shí)相差無(wú)幾。從各方面比對(duì)，恒溫10 ℃為最佳的萌發(fā)溫度。

變溫10/20 ℃和15/25 ℃下賀蘭山丁香種子的發(fā)芽勢(shì)為20%、16%，發(fā)芽率為89%和93%，其萌發(fā)時(shí)間差3 d。15/25 ℃條件下萌發(fā)情況優(yōu)于10/20 ℃，但綜合來(lái)看，變溫條件下賀蘭山丁香種子萌發(fā)情況均較佳。

2.2.5" 賀蘭山丁香幼苗生長(zhǎng)觀察

賀蘭山丁香種子在室溫條件且基質(zhì)為有機(jī)營(yíng)養(yǎng)土和沙子4∶1體積比下，第10天就開(kāi)始出苗，其出苗率為24.16±12.28%，成活率為56.48±4.59%。小葉呈矩圓形或矩圓狀卵形，有時(shí)是倒卵形或狹卵形。一年生苗高6.42±0.62 cm，二年生苗高為18.75±2.32 cm（表5、圖4）。

3" 討論與結(jié)論

植物的自然更新保證種群的持續(xù)生存、繁衍及維持群落的組成與結(jié)構(gòu)穩(wěn)定。種子植物的自然更新可通過(guò)有性繁殖和無(wú)性繁殖2種方式來(lái)實(shí)現(xiàn)[1]。賀蘭山丁香是賀蘭山特有種，為喜暖中生灌木，花期為4—5月，果期為6—10月，果實(shí)為蒴果，其種子數(shù)量可以從1粒到4粒不等，本實(shí)驗(yàn)中含有2粒種子的果實(shí)最多，達(dá)到42%，其次為含有1粒種子的果實(shí)，達(dá)到39%。賀蘭山丁香主要分布在阿拉善左旗賀蘭山自然保護(hù)區(qū)，屬于常年干旱，5—９月平均降水量170.1 ｍｍ[19]，導(dǎo)致生殖生長(zhǎng)受阻，造成了賀蘭山丁香結(jié)實(shí)率低的情況。

干旱地區(qū)植物種子的萌發(fā)特性與吸水特性、耐高溫性以及種皮結(jié)構(gòu)特征等都密切相關(guān)[20]。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，賀蘭山丁香種子吸水性較好，不具有物理休眠特性，種子在適宜的條件下快速萌發(fā)。種子萌發(fā)是植物自然更新的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，它對(duì)環(huán)境條件，尤其是溫度、水分和氧氣的需求非常敏感，其中溫度是一個(gè)關(guān)鍵因素。賀蘭山地區(qū)的年平均氣溫為4.6 ℃、極端最高氣溫為35.6 ℃，極端最低氣溫為-31.1 ℃[21]，這個(gè)相對(duì)溫度可能對(duì)種子的萌發(fā)構(gòu)成了一定的限制。本研究結(jié)果表明，賀蘭山丁香種子經(jīng)過(guò)不同溫度處理，在變溫條件下發(fā)芽率均能達(dá)到85％以上，而恒溫條件下的發(fā)芽率最高為53%，可以看出變溫比恒溫更適合賀蘭山丁香種子的萌發(fā)。

這些發(fā)現(xiàn)對(duì)于理解賀蘭山丁香的自然更新過(guò)程至關(guān)重要，并且為人工繁殖和保護(hù)這種植物提供了重要的信息。賀蘭山丁香是一種珍貴特色蒙藥材的植物資源，其自然更新過(guò)程的了解對(duì)于保護(hù)和繁殖這一物種必不可少。種子萌發(fā)的溫度要求是影響植物生長(zhǎng)的關(guān)鍵因素之一[22]，通過(guò)控制適宜的溫度條件，確實(shí)可以提高種子的萌發(fā)率和幼苗的成活率，這對(duì)于生物多樣性的保護(hù)、退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)以及適應(yīng)氣候變化都有著積極的作用。

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