摘" " 要：【目的】探明外源褪黑素（MT）處理對鹽脅迫下石榴（Punica granatum L.）幼苗光合特性及抗氧化能力的影響，篩選出緩解鹽脅迫的適宜MT濃度?！痉椒ā恳酝荒崴管涀眩酐}）和葉城酸石榴（耐鹽）為試材，采用基質(zhì)盆栽的方法，設(shè)置對照、鹽脅迫（200 mmol·L-1 NaCl）及鹽脅迫下分別噴施50、100、200、400 μmol·L-1 MT共6個處理，研究不同濃度MT處理對鹽脅迫5、10、15 d后兩個品種葉片光合氣體交換參數(shù)、葉綠素熒光、葉綠素含量及抗氧化能力的影響?！窘Y(jié)果】200 μmol·L-1鹽脅迫導(dǎo)致2個品種的光合和抗氧化能力均下降，而施用適宜濃度（100、200 μmol·L-1）的外源MT可顯著提高鹽脅迫下兩個品種葉片的光合氣體交換參數(shù)（Pn、Gs、Tr）、熒光參數(shù)（Fv/Fm、qP、YⅡ），降低電解質(zhì)外滲（REC），減少丙二醛含量（MDA），提高抗氧化物酶（SOD、POD、CAT）活性。但高濃度（400 μmol·L-1）外源MT會進一步加劇氧化脅迫和滲透脅迫，導(dǎo)致幼苗的光合能力受抑?！窘Y(jié)論】綜合評價表明，分別外施200、100 μmol·L-1MT對緩解突尼斯軟籽和葉城酸石榴遭受鹽脅迫傷害的效果最佳。

關(guān)鍵詞：石榴；褪黑素；鹽脅迫；光合特性；抗氧化特性；綜合評價

中圖分類號：S665.4 文獻標志碼：A 文章編號：1009-9980（2025）02-0360-16

Effects of exogenous melatonin on photosynthetic and antioxidant properties of young seedlings under salt stress conditions in pomegranate

YANG Yuanling， LIU Huiying， GUAN Sihui， CHAI Yaqian， GAI Haosheng， LIU Mingxuan， LIU Yang， DIAO Ming*

（School of Agriculture， Shihezi University/Key Laboratory of Cultivation Physiology and Germplasm Resource Utilization of Specialty Fruits and Vegetables， Xinjiang Production and Construction Corps， Shihezi 832003， Xinjiang， China）

Abstract： 【Objective】 The pomegranate， a significant economic forest fruit crop predominantly cultivated in Northwest China， is favored by consumers due to its extensive nutritional and medicinal benefits. However， the escalating issue of land salinization has resulted in reduced pomegranate yields and diminished fruit quality， thereby significantly hindering the advancement of the pomegranate industry. While the selection and breeding of salt-tolerant plants， along with the application of transgenic plants， represent crucial strategies for enhancing and utilizing saline soils， these methods are constrained by their prolonged duration and inherent challenges. In recent years， melatonin （MT） has emerged as a significant phytohormone capable of mitigating the detrimental effects of salt stress on plants. This study aims to examine the impact of exogenous MT on the photosynthetic characteristics and antioxidant capacity of pomegranate （Punica granatum L.） seedlings subjected to salt stress， with a focus on identifying the optimal concentration for alleviating such stress. 【Methods】 Tunisian Soft-seeded （salt-sensitive） and Yecheng Acid （salt-tolerant） pomegranates were used as test materials， and the potting culture with substrate（vermiculite∶perlite∶grass charcoal = 1∶1∶1， V/V/V）. was adopted Six treatments were set up， namely， non-salt stress （CK）， 200 mmol·L-1 NaCl （T1）， 200 mmol·L-1 NaCl +50 μmol·L-1 MT （T2）， 200 mmol·L-1 NaCl +100 μmol·L-1 MT （T3）， 200 mmol·L-1 NaCl +150 μmol·L-1 MT （T4）， and 200 mmol·L-1 NaCl +200 μmol·L-1 MT （T5） to investigate the effects of different concentrations of MT treatments. This study examined the impact of varying concentrations of melatonin （MT） on chlorophyll content， photosynthetic gas exchange parameters， chlorophyll fluorescence， osmoregulatory substances and antioxidant capacity in the leaves of two pomegranate seedling cultivars over treating durations of 5， 10 and 15 days. Additionally， to identify key physiological indicators of exogenous MT effects on pomegranate seedlings under salt stress conditions， a correlation analysis and principal component analysis were conducted on 16 physiological indices from the two pomegranate cultivars. 【Results】 Exposure to 200 mmol·L-1 salt stress resulted in a significant reduction in leaf chlorophyll content （Chl a， Chl b and Chl a+b） and peroxidase activities （SOD， POD and CAT） in both cultivars. The application of melatonin （MT） significantly enhanced chlorophyll content and peroxidase activities. Nevertheless， the Yecheng Acid cultivar exhibited a certain degree of salt tolerance compared to the Tunisian Soft-seeded cultivar， despite the occurrence of electrolyte leakage. At 15 d of salt stress， application of exogenous MT at suitable concentrations （100 and 200 μmol·L-1） effectively enhanced net photosynthetic rate （Pn）， transpiration rate （Tr）， stomatal conductance （Gs）， photochemical quenching coefficient （qP）， actual photochemical efficiency （YⅡ）， and maximal photochemical efficiency （Fv/Fm） in pomegranate leaves， and the Tunisian Soft-seeded pomegranate increased by 32.89%- 45.06%， 16.40%-37.49%， 26.09%-53.10%， 0.41%-19.90%， 28.44%-48.04% and 11.89%-20.39%， respectively， and Yecheng Acid pomegranate increased by 28.81%-42.47%， 17.13%-34.06% 12.50%-37.78%， 2.94%-20.59%， 46.59%-48.58%， and 24.93%-32.00%， respectively. Under salt stress conditions， pomegranate leaves exhibited a significant increase in electrolyte extravasation （REC） and malondialdehyde （MDA） content compared to the control （CK）. The application of melatonin （MT） resulted in a maximum reduction of REC and MDA by 12.22% and 28.91%， respectively. Nonetheless， the application of a high concentration （400 μmol·L-1） of exogenous MT exacerbated oxidative and osmotic stress， ultimately impairing the photosynthetic capacity of the seedlings. This may be related to the disruption of intracellular ionic homeostasis by high concentrations of MT. Principal component analysis showed that Pn， Tr， Gs， Ci， Chl a， Chl b， Chl a+b， qP， NPQ， Fv/Fm， YⅡ， REC and MDA were representative physiological indices of exogenous MT on pomegranate seedlings under salt stress conditions. 【Conclusion】 Salt stress induced several detrimental effects on pomegranate seedlings， including the restriction of photosynthesis and fluorescence mediation， a decrease in antioxidant enzyme activities and oxidative damage to cell membranes. Following the exogenous application of melatonin （MT） treatment， there was a significant enhancement in the photosynthetic parameters and chlorophyll content of the pomegranate seedlings. Additionally， the intercellular CO2 concentration was reduced， and stomatal conductance increased， thereby improving the photosynthetic rate and the photochemical efficiency of photosystem Ⅱ （PS Ⅱ）. The antioxidant capacity of pomegranate seedlings was augmented through the upregulation of antioxidant enzyme activities， resulting in a significant reduction in relative electrolyte conductivity （REC） and malondialdehyde （MDA） levels. This reduction provided protection to the seedlings against membrane peroxidation damage induced by salt stress. A comprehensive evaluation using the rank sum ratio method indicated that exogenous melatonin （MT） concentrations of 200 μmol·L-1 and 100 μmol·L-1 were most effective in mitigating salt stress injury in Tunisian Soft-seeded pomegranate and Yecheng Acid pomegranate， respectively.

Key words： Pomegranate; Melatonin; Salt stress; Photosynthesis characteristic; Antioxidant properties; Comprehensive evaluation

鹽脅迫是限制植物生長的重要環(huán)境因素之一，給農(nóng)業(yè)帶來了持續(xù)且嚴重的危害[1]。中國鹽漬化土地主要分布于西北、華北、東北及沿海地區(qū)，其中西北地區(qū)鹽漬土所占比例較大[2]。鹽脅迫通常會導(dǎo)致植物生長受抑、生物量減少、葉綠素降解、光合和呼吸速率降低[3]。在鹽脅迫條件下，植物葉片Na+的過量積累會抑制其他離子的轉(zhuǎn)運和吸收，從而產(chǎn)生離子毒害[4]。鹽脅迫也會誘導(dǎo)植物產(chǎn)生過量的活性氧（ROS），導(dǎo)致細胞膜脂過氧化，從而破壞植物的生長代謝活動[5]。植物對不同鹽脅迫的響應(yīng)受脅迫時間和植物生長狀況等因素的影響。選育耐鹽品種和通過轉(zhuǎn)基因育種是利用鹽漬土的重要途徑之一，然而選種育種的周期長、難度大。

褪黑素（N-乙?；?5-甲氧基色胺，MT）于1958年首次從動物中分離出來[6]，并于1995年首次在植物中被發(fā)現(xiàn)[7]。MT是一種多調(diào)節(jié)分子，存在于大多數(shù)動植物中[8]。在植物中，MT與吲哚乙酸（IAA）相似，都作為一種生長調(diào)節(jié)劑，能夠誘導(dǎo)植物芽和根的生長，刺激植物產(chǎn)生新的側(cè)根和不定根[9]。MT可在低溫[10]、干旱[11]、高鹽[12]等非生物脅迫下促進植物生長發(fā)育，也可作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)維持離子穩(wěn)態(tài)和生長調(diào)節(jié)。近年來，許多研究都關(guān)注MT緩解植物鹽脅迫的功能和調(diào)控作用。在燕麥中，與未進行MT處理的幼苗相比，MT處理提高了抗氧化系統(tǒng)的活性，緩解了鹽脅迫下的細胞失衡[13]；在黃瓜中，與空白對照相比，MT處理后黃瓜根系活力增強、光合性能提升[14]。甜菜在遭受鹽脅迫后，生物量顯著下降、光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）光化學(xué)活性降低，ROS快速產(chǎn)生；而施用MT后，甜菜細胞代謝增強、并激活抗氧化系統(tǒng)以消除ROS。MT處理的植物可通過調(diào)節(jié)多胺代謝[8]、修復(fù)損傷核酸等方式緩解鹽脅迫造成的傷害，因而植物具有更強的耐鹽性[15]。

石榴（Punica granatum L.）是石榴科石榴屬落葉灌木，原產(chǎn)于伊朗地區(qū)[16]。目前，在中國河南、西安、新疆等地廣泛種植，因其具有豐富的營養(yǎng)和藥用價值，深受消費者的喜愛[17]。近年來的研究表明石榴可以降低血壓和對抗糖尿病和癌癥等嚴重疾病[18]。因公眾對石榴益處的認識不斷提高，其消費量也在不斷增加。石榴具有較強的適應(yīng)性，能夠抵抗高溫、干旱等逆境[19]，對鹽度也有一定的耐受性[20]，然而目前土地鹽漬化程度逐年加重，石榴幼苗仍遭受鹽脅迫的傷害[21]。已有研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下石榴生長減緩，根系和葉片發(fā)生離子外滲，嚴重時會導(dǎo)致植株死亡[22]。新疆是中國石榴的重要產(chǎn)區(qū)之一，然而目前石榴品種單一且多為硬籽。例如本地的葉城酸石榴，由于籽粒硬度大受眾偏少。近年來，引進的突尼斯軟籽石榴因具有籽粒柔軟、果大多汁等優(yōu)點逐漸演化成新疆地區(qū)的主流品種[23]。然而新疆耕地鹽漬化日益嚴重，無論是引進的軟籽石榴還是本地石榴均受到鹽脅迫傷害[24]。這一不利因素嚴重限制了軟籽石榴在新疆的生產(chǎn)。目前已有研究發(fā)現(xiàn)水楊酸可有效緩解鹽脅迫對石榴幼苗的傷害[1]。但針對葉片噴施MT對鹽脅迫條件下石榴光合參數(shù)和生理特性的影響尚未清楚。因此，本試驗研究了葉片噴施MT對鹽脅迫下石榴光合參數(shù)、熒光參數(shù)、葉綠素含量、抗氧化酶活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響，旨在為葉面噴施MT緩解石榴幼苗遭受鹽脅迫傷害提供理論基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 材料及處理

試驗材料為1年生石榴扦插幼苗，供試品種為引進的突尼斯軟籽石榴（引自河南滎陽）和本地的葉城酸石榴。試驗于石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院試驗站進行。石榴幼苗采用基質(zhì)（蛭石∶珍珠巖∶草炭=1∶1∶1，V/V/V）栽培方法栽植于直徑14 cm、高16 cm的美植袋中。

試驗共設(shè)置6個處理：對照，Hoagland營養(yǎng)液+葉片噴施清水；T1，鹽脅迫處理（Hoagland營養(yǎng)液+200 mmol·L-1 NaCl）；T2，鹽脅迫（同T1）+外源噴施50 μmol·L-1 MT；T3，鹽脅迫+外源噴施100 μmol·L-1 MT；T4，鹽脅迫+外源噴施200 μmol·L-1 MT；T5，鹽脅迫+400 μmol·L-1 MT。用Hoagland營養(yǎng)液和NaCl溶液進行澆灌，盆底放置托盤防止溶液外滲。采用隨機區(qū)組設(shè)計，3次重復(fù)。分別在處理后5、10和15 d進行光合特性指標的測定和采樣。

1.2 測定指標及方法

1.2.1 光合氣體交換參數(shù)的測定 采用Li-6800便攜式光合儀（美國Li-COR公司）于脅迫后5、10、15 d上午10：00-12：00，選取石榴枝條上的功能葉（隨機選取20枚）進行凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci）等參數(shù)的測定。

1.2.2 光合色素含量的測定 采用乙醇浸提法[25]測定光合色素含量，稱取0.2 g新鮮葉片，剪碎，加入到裝有10 mL 95%乙醇的試管中，避光浸泡48 h，在665、649、470 nm的波長下比色，并計算光合色素含量。

1.2.3 葉綠素熒光參數(shù)的測定 采用葉綠素熒光成像系統(tǒng)（MAX-Imaging-PAM）于脅迫后5、10、15 d上午10：00-12：00進行測定。測定前將石榴幼苗暗處理30 min，測定參數(shù)包括PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）、非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）、實際光化學(xué)效率（YⅡ）。

1.2.4 生理指標的測定 利用氮藍四唑（NBT）光化學(xué)還原法測定超氧化物歧化酶（SOD）活性[22]、利用愈創(chuàng)木酚顯色法測定過氧化氫酶（POD）活性[26]、利用過氧化氫氧化還原法測定過氧化氫酶（CAT）活性[26]、利用電導(dǎo)法測定相對電導(dǎo)率（REC）[27]、利用硫代巴比妥酸法測定丙二醛（MDA）含量[27]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2021和SPSS 26.0軟件統(tǒng)計及分析數(shù)據(jù)，采用LSD法進行各處理間數(shù)據(jù)的方差分析和顯著性檢驗。采用主成分分析法（PCA）[28]進行生理指標間的相關(guān)性分析，采用秩和比綜合評價法（RSR）[29]進行綜合評價，并利用Origin 2024軟件制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源MT對鹽脅迫下石榴表型的影響

由圖1可知，正常狀態(tài)下突尼斯和葉城酸石榴的葉片均呈現(xiàn)深綠色。鹽處理（T1）后，突尼斯和葉城酸石榴葉片明顯減小、失綠，葉緣甚至出現(xiàn)焦化。這表明鹽脅迫下植物葉綠素降解，光合作用被抑制。當外源噴施低濃度MT后，葉片的失綠現(xiàn)象逐漸緩解，如T3和T4處理的葉城酸和突尼斯石榴葉片均得到明顯恢復(fù)。但當噴施高濃度MT處理（T5）后，脅迫傷害并沒有繼續(xù)緩解，葉城酸和突尼斯葉片均出現(xiàn)了明顯的皺縮。從葉片表型結(jié)果可知，低濃度MT處理可促進鹽脅迫下石榴葉片的生長以及抑制葉綠素降解。

2.2 外源MT對鹽脅迫下石榴光合特性的影響

由圖2可知，與對照相比，鹽脅迫（T1）處理后，2個石榴品種的Pn、Tr、Gs均降低，且隨著脅迫時間的延長Pn、Tr、Gs呈現(xiàn)出逐漸下降的趨勢。Ci隨著鹽脅迫（T1）時間的增加而升高。在15 d時，與鹽脅迫相比，隨著MT濃度的增加，T2～T5處理的突尼斯軟籽和葉城酸Pn、Tr、Gs基本呈現(xiàn)出先升后降的趨勢，而Ci呈現(xiàn)出先降后升的趨勢。在同一脅迫處理時間下，突尼斯軟籽和葉城酸分別在T4和T3處理時Pn、Tr、Gs出現(xiàn)最大值、Ci則出現(xiàn)最小值。在第15天時，與T1相比，突尼斯軟籽T4處理和葉城酸T3處理的Pn、Tr、Gs分別增加82.0%和73.8%、60.0%和51.7%、113.2%和60.7%，同時Ci分別減少23.7%和26.3%。從光合參數(shù)角度分析，低濃度MT（50、100、200 μmol·L-1）均能緩解鹽脅迫對突尼斯軟籽和葉城酸幼苗的傷害。

2.3 外源MT對鹽脅迫下石榴光合色素含量的影響

由圖3可知，與對照相比，鹽脅迫后，T1～T5處理的光合色素含量均顯著降低。T1處理隨著脅迫時間的延長，2個石榴品種幼苗的葉綠素a（Chl a）、葉綠素b（Chl b）、葉綠素a+b（Chl a+b）含量均逐漸降低；隨著MT濃度的增加和脅迫時間的延長，T2～T5處理Chl a、Chl b、Chl a+b含量均逐漸降低，但在同一脅迫處理時間下T2～T5處理則隨著MT濃度的增加而呈現(xiàn)出先增后減的趨勢。值得關(guān)注的是，在5～15 d，與T4處理相比，突尼斯軟籽的T5處理Chl a、Chl b、Chl a+b含量出現(xiàn)了驟降，分別降低了23.8%-35.9%、19.8%-23.6%、16.1%-34.2%。在第5天時，突尼斯軟籽在T4處理下，Chl a、Chl b、Chl a+b含量與T1處理相比分別增加40.6%、45.7%、23.1%，葉城酸在T3處理下Chl a、Chl b、Chl a+b含量與T1處理相比分別增加41.8%、46.3%、47.1%。由此可知，T4和T3處理分別對緩解突尼斯軟籽和葉城酸石榴葉綠素降解的效果最佳。

2.4 外源MT對鹽脅迫下石榴熒光參數(shù)的影響

由圖4、圖5可知，光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）、非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）、實際光化學(xué)效率（YⅡ）、最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）4個熒光參數(shù)在鹽脅迫下均有顯著差異，說明鹽脅迫嚴重影響了石榴的光合作用。隨著鹽脅迫時間的持續(xù)，各脅迫處理qP均呈現(xiàn)出逐漸降低的趨勢。外源施用MT提高了鹽脅迫下石榴葉片的qP數(shù)值。在脅迫第15天時，各處理qP均為最小值，其中突尼斯軟籽和葉城酸分別是T4處理和T3處理的qP數(shù)值為最大。由圖4-C～D可知，NPQ變化趨勢與qP相反，隨著脅迫時間的延長，鹽脅迫處理（T1）的NPQ數(shù)值呈現(xiàn)逐漸增大的趨勢。當外源噴施MT后，與T1相比NPQ數(shù)值有不同程度降低。

由圖5可知，隨著鹽脅迫的持續(xù)Fv/Fm與YⅡ均呈現(xiàn)出逐漸降低的趨勢。鹽脅迫后，突尼斯軟籽Fv/Fm值低于葉城酸的值，這可能與突尼斯軟籽耐鹽性較弱導(dǎo)致光合電子傳遞速率降低有關(guān)。此外，鹽脅迫至第15天時，突尼斯軟籽和葉城酸的Fv/Fm值在T1處理時均最低。外源施用MT后（T2～T4），各處理Fv/Fm值逐漸增大。然而當外源MT濃度為400 μmol·L-1（T5）時，突尼斯軟籽和葉城酸的Fv/Fm數(shù)值卻降低，這可能是因為高濃度的MT也會對石榴幼苗的Fv/Fm產(chǎn)生抑制。外源噴施MT后，隨著鹽脅迫時間的持續(xù)，各處理的YⅡ數(shù)值基本保持在0.2～0.5之間。在脅迫5～15 d時，突尼斯軟籽T4處理、葉城酸T3處理的YⅡ數(shù)值最大。綜上可知，外源MT濃度為200 μmol·L-1和100 μmol·L-1時分別對緩解突尼斯軟籽和葉城酸遭受鹽脅迫傷害的效果最佳。

2.5 外源MT對鹽脅迫下石榴REC和MDA含量的影響

由圖6-A～B可知，隨著脅迫時間的延長，2個品種葉片相對電導(dǎo)率（REC）均逐漸升高、在第15天時達到峰值，較對照分別增高53.3%、51.3%。與對照相比，突尼斯軟籽和葉城酸幼苗T1處理的REC值增幅最大。脅迫至第15天時，突尼斯軟籽和葉城酸幼苗T1～T5處理的REC值呈現(xiàn)出先減后增的趨勢，分別在T4和T3處理時出現(xiàn)最低值，分別為38.426%、39.648%。

對石榴幼苗進行鹽脅迫處理后，與對照相比，各處理的丙二醛（MDA）含量均顯著增加（圖6-C～D）。脅迫至第15天時，突尼斯軟籽各處理的MDA含量（b）分別為13.311 μmol·g-1（T2）、12.587 μmol·g-1（T3）、11.746 μmol·g-1（T4）、14.450 μmol·g-1（T5），均顯著低于T1（16.341 μmol·g-1）、高于對照（8.409 μmol·g-1）；T1～T5處理中，T4處理的MDA含量最低，與T1相比顯著降低28.1%。脅迫至第15天時，葉城酸各處理MDA含量均達到最大值（T3除外），與對照相比，分別增加126.5%（T1）、79.2%（T2）、31.6%（T3）、71.7%（T4）、97.4%（T5）。綜上，MT處理可降低REC和MDA含量，從而提高質(zhì)膜的通透性同時抑制脂質(zhì)過氧化作用，保持石榴幼苗細胞膜的完整性和功能表達，從而減輕鹽脅迫的毒害，改善植物生長狀況。

2.6 外源MT對鹽脅迫下石榴抗氧化酶活性的影響

由圖7-A、D可知，T1處理2個品種的石榴幼苗SOD活性均逐漸降低，而T2～T5處理的突尼斯軟籽和葉城酸SOD活性隨脅迫時間的延長基本呈現(xiàn)先升后降的趨勢、且在第10天時達到峰值。脅迫至第15天時，葉城酸SOD活性在T1～T5處理中均為最低值，分別為224.099 U·g-1（T2）、234.450 U·g-1（T4）、202.223 U·g-1（T5），都顯著高于T1（152.117 U·g-1）、且低于T3（284.099 U·g-1）；T1處理的2個品種的石榴幼苗POD活性逐漸降低，T2～T5處理的2個品種的石榴幼苗POD活性均呈先升后降趨勢，在第10天時達到峰值（圖7-B、E）。脅迫至第15天，突尼斯軟籽和葉城酸POD活性在各處理中均出現(xiàn)最低值；與T1相比，突尼斯軟籽POD活性分別增高50.7%（T2）、65.0%（T3）、60.4%（T4）、28.67%（T5）；與T1相比，葉城酸POD活性分別增高33.9%（T2）、41.7%（T3）、34.2%（T4）、22.0%（T5）。

隨著脅迫時間的持續(xù)，T1處理的2個品種的石榴幼苗在第5天時，與對照相比，CAT活性略有升高，但是在第10、15天時均降低（圖7-C、F）。T2～T5處理突尼斯軟籽和葉城酸的CAT活性均隨著脅迫時間的持續(xù)呈先升后降的趨勢，在第10天時出現(xiàn)峰值。脅迫至第15天時，突尼斯軟籽和葉城酸CAT活性分別在T4和T3處理時出現(xiàn)峰值，分別為81.420 U·g-1·min-1、102.860 U·g-1·min-1；與T1相比分別增高63.6%、118.0%。

2.7 外源MT對鹽脅迫下石榴幼苗的綜合分析

為篩選出外源MT對鹽脅迫下石榴幼苗的代表性生理指標，本文對2個石榴品種的16個生理指標進行相關(guān)性分析和主成分分析。研究結(jié)果表明，2個石榴品種生理指標的相關(guān)性和代表性結(jié)果基本相似。由圖8可知，2個石榴品種中，Pn、Tr與Chl a、Chl b、Chl a+b、 Fv/Fm和YⅡ呈正相關(guān)，與Ci、NPQ、REC和MDA呈負相關(guān)。有趣的是Ci與Chl a、Chl b、Chl a+b、qP、Fv/Fm和YⅡ均呈顯著負相關(guān)。主成分載荷系數(shù)是篩選外源MT對鹽脅迫下石榴幼苗的代表性生理指標的重要分析指標，可以分析每個主成分中隱變量的重要性。2個石榴品種的主成分分析結(jié)果顯示（表1），除SOD、POD和CAT之外，其余指標因子載荷系數(shù)均在0.9以上。由此可知，Pn、Tr、Gs、Ci、Chl a、Chl b、Chl a+b、qP、NPQ、Fv/Fm、YⅡ、REC、MDA均是外源MT影響鹽脅迫下石榴幼苗生長的代表性生理指標。

為探究鹽脅迫下緩解石榴幼苗的最佳MT濃度，采用秩和比綜合評價法分別對不同MT處理下的緩解作用進行綜合性評價（表2）。鹽脅迫下，緩解兩個石榴品種的最佳MT濃度不同。各處理對突尼斯軟籽幼苗生長的緩解效果表現(xiàn)為：對照＞T4＞T3＞T2＞T5＞T1，即外施200 μmol·L-1褪黑素緩解突尼斯軟籽幼苗遭受鹽害的效果最佳；各處理對葉城酸幼苗生長的緩解效果表現(xiàn)為：對照＞T3＞T2＞T4＞T5＞T1，即外施100 μmol·L-1褪黑素緩解葉城酸遭受鹽害的效果最佳。

3 討 論

表型特征是評估植物耐鹽性最重要和最直觀的指標。筆者的研究結(jié)果表明，高鹽度（200 mmol·L-1 NaCl）對石榴生長產(chǎn)生負面影響，這些結(jié)果與前人的研究結(jié)果一致[30]。該研究發(fā)現(xiàn)增加鹽濃度會抑制石榴枝條長度、葉面積、干鮮質(zhì)量、開花或產(chǎn)量等方面的生長[30]。鹽度限制根系生長，抑制水分和必需礦物質(zhì)的吸收，減少養(yǎng)分的供應(yīng)，最終導(dǎo)致生長減緩[19]。鹽處理導(dǎo)致鹽敏感石榴品種離子大量外滲，保水能力受損，導(dǎo)致氣孔關(guān)閉，從而降低光合作用和蒸騰速率[20]。Pn降低會間接導(dǎo)致CO2同化減少[31]，從而抑制鹽敏石榴的生長和發(fā)育。因此，鹽脅迫下有限的營養(yǎng)導(dǎo)致石榴植株偏小，葉片發(fā)黃，嚴重時還會出現(xiàn)葉片灼傷、壞死等情況[22]。Liu等[20]篩選出了Salavatski、Sirenevyi、Kandahar等10種耐鹽石榴品種，他們認為石榴在一定程度上耐鹽脅迫，這可能是由于在根中儲存Na+并將K+和Ca2+運輸?shù)饺~片的能力更高。

Pn、Gs、Tr、Ci是反映植物光合能力的重要參數(shù)[31]。本試驗中，鹽脅迫造成突尼斯軟籽和葉城酸石榴幼苗葉片Pn、Gs和Tr降低而Ci升高，這可能與鹽脅迫導(dǎo)致石榴幼苗光合作用失調(diào)有關(guān)。研究表明，鹽脅迫會使氣孔部分關(guān)閉，導(dǎo)致植物葉肉細胞中CO2濃度降低，進而抑制光合作用[32]。本試驗發(fā)現(xiàn)，施用適宜濃度的MT（100、200 μmol·L-1）后，與鹽脅迫相比兩個石榴品種的幼苗光合作用參數(shù)（Pn、Gs、Tr）均隨著脅迫時間的持續(xù)而明顯改善，其中葉城酸和突尼斯軟籽石榴的光合參數(shù)分別在MT濃度為200 μmol·L-1、100 μmol·L-1時最高。郭愛華在外源施用MT對鹽堿脅迫下黃瓜幼苗光合特性研究中也得到相似結(jié)論[33]。蔣?，幍萚34]的研究認為MT能提高番茄凈光合速率從而緩解堿脅迫帶來的非氣孔限制，這可能與MT能使植株保持較低的細胞CO2濃度和增高氣孔導(dǎo)度有關(guān)。在鹽脅迫下甜菜幼苗中也得到了類似的結(jié)論，在30～90 μmol·L-1MT濃度下甜菜的光合效率顯著提高[35]。也有報道指出，MT作為一種植物生長調(diào)節(jié)劑，能有效增高干旱脅迫下北美紅櫟樹葉片氣孔導(dǎo)度，促進胞間CO2積累，從而提高幼樹的凈光合速率[36]。

植物在遭受鹽脅迫時會發(fā)生一系列形態(tài)及生理的變化來維持自身的生命活動。葉綠素具有捕獲、傳遞光能的作用，是植物進行光合作用必不可少的物質(zhì)，主要有Chl a、Chl b以及Chl a+b[37]。在鹽脅迫下，植物葉綠體中加速產(chǎn)生降解酶，導(dǎo)致葉綠素降解進而影響植物的光合作用[38]。研究表明，外源MT可能抑制鹽脅迫造成的葉綠素降解酶活性的增強，從而提高植物葉片葉綠素含量[35]。本試驗中，隨著脅迫時間的持續(xù)，兩個石榴幼苗葉片的葉綠素含量呈下降趨勢。噴施外源MT后，葉綠素含量有所增加，緩解了鹽脅迫對光合色素的影響，保證了植物光合作用的正常進行，這與聶萌恩等[39]試驗結(jié)果一致。

葉綠素熒光是光合作用的有效探針，可以檢測幾乎所有的光合作用變化[40]。本試驗結(jié)果表明，鹽脅迫提高了NPQ，顯著降低了YⅡ、Fv/Fm、qP。在一定程度上施用外源MT減輕了這些影響。作為PSⅡ反應(yīng)中心的光化學(xué)效率，YⅡ的降低意味著鹽脅迫抑制光合作用[41]。Fv/Fm的降低是由于光合電子傳遞速率受到抑制[10]。qP的降低表明PSⅡ功能被破壞，不能有效傳遞光合電子[42]。NPQ是反映葉綠素吸收和轉(zhuǎn)化的非光化學(xué)淬滅指數(shù)，是一種用于抵抗光損傷的有效散熱元件[43]。在本試驗中，鹽脅迫導(dǎo)致NPQ增大，PSⅡ和光合速率降低。MT在鹽脅迫下提高了石榴幼苗的YⅡ、Fv/Fm、qP，降低了NPQ，表明MT可以有效提高PSⅡ光化學(xué)效率和葉片光合速率，這與對三葉橙的相關(guān)研究結(jié)果一致[40]。因此，MT可以提高植物在鹽脅迫下的光合能力。

植物為應(yīng)對不利條件引起的氧化應(yīng)激反應(yīng)，已經(jīng)進化出一種有效的抗氧化防御系統(tǒng)，包括酶促抗氧化劑和非酶促抗氧化劑[44]。據(jù)報道，鹽脅迫條件下，植物抗氧化酶的高活性是植物抵御ROS損傷所必需的，高抗氧化活性可代表植物高氧化脅迫耐受性。在ROS分解過程中酶系統(tǒng)中的抗氧化酶已被賦予特定作用。在植物細胞中SOD將O2-轉(zhuǎn)換成H2O2再被CAT和POD分解。CAT催化H2O2水解成H2O和O2[45]。在氧化應(yīng)激下，ROS的產(chǎn)生會促進植物抗氧化酶活性的升高[46]。許多研究證實，MT在非生物脅迫下可增高抗氧化酶活性[47-49]。在本研究中，在鹽脅迫下突尼斯軟籽和葉城酸石榴的SOD、POD、CAT活性與對照相比均顯著下降。外源噴施MT后，與鹽脅迫處理相比，兩個石榴品種的抗氧化酶活性均顯著增高，隨著脅迫時間的延續(xù)整體都呈現(xiàn)先升后降的趨勢。這與外源MT預(yù)處理對ROS清除體系有積極作用，從而提高陸地棉植株的耐鹽性的結(jié)論一致[50]。同時他們指出外源MT保護棉花植株免受鹽脅迫，防止細胞水平氧化應(yīng)激引起損傷的原因可能是：MT可作為ROS清除劑和光譜氧化劑，可調(diào)節(jié)抗氧化酶編碼基因的表達從而提高植株抗氧化酶活性，以保護植物組織免受氧化損傷[50]。在玉米幼苗鹽脅迫研究中，60 μmol·L-1 MT濃度均能顯著提高SOD、POD、CAT、抗壞血酸過氧化物酶的活性[51]。這些結(jié)果表明，MT的應(yīng)用提高了抗氧化酶的活性，并減少鹽脅迫對石榴幼苗中ROS的積累。REC和MDA常作為鑒定植物耐鹽性的重要生理指標，可一定程度上反映植物對逆境脅迫的抵抗能力[32]。REC可衡量植株細胞膜透性，MDA含量則可反映細胞膜質(zhì)過氧化程度[52]。本試驗發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫使突尼斯軟籽和葉城酸石榴葉片的REC和MDA含量均顯著增大。施用外源MT后，兩個指標的數(shù)值顯著降低，整體呈現(xiàn)隨著MT濃度增加先降后升的趨勢。筆者的研究結(jié)果與Jiang等 [53]在玉米中的試驗結(jié)果一致。在鹽脅迫下金盞菊[54]、香椿[55]以及辣椒[56]中，發(fā)現(xiàn)MT處理也能夠降低MDA的濃度。因此，MT可降低膜中的脂質(zhì)過氧化作用，保持幼苗細胞膜的完整性和功能表達，從而減輕鹽脅迫的毒害，改善植物生長狀態(tài)[56]。

本研究為研究褪黑素提高石榴耐鹽性生理機制提供了一定的理論依據(jù)，然而探究外源MT調(diào)控石榴幼苗耐鹽性的分子機制仍有待進一步的研究。利用轉(zhuǎn)錄組學(xué)、代謝組學(xué)以及蛋白組學(xué)等多組學(xué)聯(lián)合分析技術(shù)對外源施用MT對鹽脅迫下石榴生理變化、光合能力的影響等進行多角度解讀，有助于進一步揭示相關(guān)機制，對培育耐鹽石榴品種具有重要意義。

4 結(jié) 論

突尼斯軟籽和葉城酸分別外施200、100 μmol·L-1 MT后，顯著提高了在鹽脅迫下石榴葉片對光能的吸收和捕獲能力，提高了光合電子傳遞速率，增強植物光合能力；同時減少電解質(zhì)外滲，清除ROS積累，緩解了鹽脅迫造成的細胞膜氧化損傷，從而增強植物的耐鹽性。這為褪黑素在石榴栽培中的廣泛應(yīng)用提供了一定的理論依據(jù)。

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收稿日期：2024-09-11 接受日期：2024-12-04

基金項目：新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團科技攻關(guān)重點項目（2021AB015）

作者簡介：楊元玲，女，在讀博士研究生，研究方向為園藝植物抗逆機制。E-mail：yuanlingyang@outlook.com

*通信作者Author for correspondence. E-mail：diaoming@shzu.edu.cn.