摘要""為了解環(huán)境變量對(duì)松嫩平原丹頂鶴分布情況的影響，本文使用168個(gè)丹頂鶴出現(xiàn)點(diǎn)分布數(shù)據(jù)和年平均氣溫等12個(gè)環(huán)境變量，采用BIOMOD2軟件包組建組合模型，探討影響該動(dòng)物分布的主要環(huán)境變量，利用ArcGIS 10.8軟件預(yù)測(cè)其潛在分布區(qū)在當(dāng)前和未來(lái)氣候情景條件下的空間分布格局。結(jié)果表明，6種最優(yōu)單一模型（FDA、GBM、GLM、MARS、MAXENT和RF）構(gòu)建的組合模型相比單一模型預(yù)測(cè)精度更高，效果較好；影響丹頂鶴分布的主要環(huán)境變量是最濕月降水量、離湖泊坑塘距離、離耕地距離、棲息地類型、離道路距離、氣溫季節(jié)性變動(dòng)系數(shù)、離居民地距離和離河流距離；松嫩平原丹頂鶴主要分布于松嫩平原西部，最適生區(qū)為扎龍濕地保護(hù)區(qū)、向海自然保護(hù)區(qū)和莫莫格自然保護(hù)區(qū)；在未來(lái)氣候變化下，丹頂鶴適生區(qū)整體分布格局基本保持不變，但其適生區(qū)面積有所減少。研究為松嫩平原等相關(guān)地區(qū)丹頂鶴生態(tài)保護(hù)提供參考。

關(guān)鍵詞""適宜生境；丹頂鶴；集成物種分布模型；松嫩平原

中圖分類號(hào)""Q958 """"""文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼""A """"""文章編號(hào)""1007-7731（2025）04-0055-05

DOI號(hào)""10.16377/j.cnki.issn1007-7731.2025.04.012

Research on the distribution changes of suitable habitat for red-crowned cranes in the Songnen Plain

GUO Yushan

（Harbin Normal University， Harbin 150025， China）

Abstract "To understand the impact of environmental variables on the distribution of red-crowned cranes in Songnen Plain， 168 red-crowned cranes’ occurrence point distribution data and 12 environmental variables such as annual average temperature were selected， and BIOMOD2 software package was used to build a combined model to explore the main environmental variables affecting the distribution of this animal. ArcGIS 10.8 software was used to predict the spatial distribution pattern of the potential distribution area of red-crowned cranes in Songnen Plain under current and future climate scenarios. The results showed that the combined model constructed by 6 optimal single models （FDA， GBM， GLM， MARS， MAXENT and RF） had higher prediction accuracy and better effect than the single model. The main environmental variables affecting the distribution of red-crowned cranes were precipitation in the wettest month， distance from lakes and ponds， distance from cultivated land， habitat type， distance from roads， temperature seasonal variation coefficient， distance from residential land， and distance from rivers. Red-crowned cranes were mainly distributed in the west of Songnen Plain， and the most suitable areas were Zhalong Wetland Reserve， Xianghai Nature Reserve and Momoge Nature Reserve. Under future climate change， the overall distribution pattern of the habitat area of red-crowned cranes will remain unchanged， but the area of the habitat area will be reduced. The study provides references for ecological protection of red-crowned cranes in Songnen Plain and related areas.

Keywords "suitable habitat; red-crowned crane; integrated species distribution model; Songnen Plain

生物多樣性是所有生物種類、種內(nèi)遺傳變異及其生存環(huán)境的總稱，涵蓋了遺傳多樣性、物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多樣性等多個(gè)層面^[1]，是人類賴以生存和發(fā)展的基礎(chǔ)。生物多樣性保護(hù)對(duì)于維護(hù)生態(tài)平衡、促進(jìn)可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。目前生境破壞是生物多樣性保護(hù)的挑戰(zhàn)之一^[2]。近年來(lái)，人們逐漸意識(shí)到保護(hù)生物多樣性與可持續(xù)發(fā)展之間的關(guān)聯(lián)，并制定了具體的實(shí)施措施^[3-4]。

棲息地也被稱為生境，是指能夠滿足生物個(gè)體、種群或群落完成全部生命周期所需的場(chǎng)所^[5]。丹頂鶴作為濕地生態(tài)系統(tǒng)的傘護(hù)種和旗艦種，對(duì)于濕地環(huán)境的變化反應(yīng)敏感^[6]，因此具有重要的生態(tài)保護(hù)意義。棲息地適宜性評(píng)價(jià)是開(kāi)展珍稀瀕危物種保護(hù)及生物多樣性保護(hù)的基礎(chǔ)與關(guān)鍵。加強(qiáng)對(duì)丹頂鶴適宜生境的保護(hù)和管理，包括濕地的保護(hù)、恢復(fù)和規(guī)劃，有助于維護(hù)濕地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和完整性，為物種提供穩(wěn)定的棲息地，保障其種群的健康和繁衍。

依據(jù)物種分布數(shù)據(jù)和環(huán)境信息進(jìn)行物種分布模型計(jì)算，可應(yīng)用于生境適宜性模擬^[7]。目前，常見(jiàn)的物種分布模型有最大熵（Maxent）^[8]、人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)（ANN）^[9]、隨機(jī)森林（RF）^[10]、分類樹(shù)分析（CTA）^[11]和柔性判別分析（FDA）^[12]等。然而，對(duì)物種潛在分布區(qū)進(jìn)行預(yù)測(cè)時(shí)，單一模型的結(jié)果往往穩(wěn)定性不強(qiáng)、偏差較大，而基于多模型構(gòu)建的組合模型在準(zhǔn)確度上的表現(xiàn)則相對(duì)更佳^[13]。因此，目前物種分布研究所使用的物種分布模型逐漸由單一模型轉(zhuǎn)向組合模型^[14]。

BIOMOD是一個(gè)基于R語(yǔ)言，用于物種分布集成預(yù)測(cè)的計(jì)算機(jī)平臺(tái)，能夠檢驗(yàn)一系列模型中的方法不確定性和物種—環(huán)境關(guān)系，由Thuiller等^[15-16]于2003年提出。其可以使用多種不同方式建模，并對(duì)模型進(jìn)行評(píng)估，從而使模型精度最大化。因此本研究結(jié)合丹頂鶴168個(gè)物種分布點(diǎn)數(shù)據(jù)，運(yùn)用BIOMOD2模型對(duì)研究區(qū)內(nèi)丹頂鶴生境變化進(jìn)行模擬，并對(duì)未來(lái)氣候條件下的潛在分布進(jìn)行預(yù)測(cè)，分析變量響應(yīng)以及生境變化趨勢(shì)，為未來(lái)松嫩平原丹頂鶴生態(tài)保護(hù)和規(guī)劃提供可靠依據(jù)和支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)基本情況

松嫩平原由松花江和嫩江沖積形成，位于大小興安嶺與長(zhǎng)白山脈及松遼分水嶺之間的松遼盆地中部區(qū)域（121°40′—128°30′ E，42°30′—51°20′ N），總面積21.59×10⁴"km²。包括扎龍國(guó)家自然保護(hù)區(qū)、向海國(guó)家自然保護(hù)區(qū)、莫莫格國(guó)家自然保護(hù)區(qū)、圖牧吉國(guó)家自然保護(hù)區(qū)、烏裕爾河國(guó)家自然保護(hù)區(qū)和哈拉海等濕地。

1.2 數(shù)據(jù)來(lái)源與處理

本研究使用的丹頂鶴物種分布點(diǎn)一部分來(lái)自實(shí)驗(yàn)室實(shí)地調(diào)查數(shù)據(jù)，此外還在公開(kāi)發(fā)表的文獻(xiàn)中獲得了一些數(shù)據(jù)，更多物種分布點(diǎn)數(shù)據(jù)來(lái)自于中國(guó)觀鳥(niǎo)記錄中心（http：//www.birdreport.cn/和ebirdhttp：//www.ebird.org/home），全球生物多樣性信息服務(wù)網(wǎng)絡(luò)平臺(tái)（http：//www.gbif.org/）。篩選掉重復(fù)點(diǎn)以及經(jīng)緯度不明確的分布點(diǎn)，共得到168個(gè)丹頂鶴分布點(diǎn)，整理成BIOMOD2模型要求的格式，保存為.csv文件。

生物氣候數(shù)據(jù)來(lái)自世界氣候數(shù)據(jù)庫(kù)（https：// www.worldclim.org），空間分辨率為30 ″，包括當(dāng)前（1970—2000年）和未來(lái)（2030s、2050s）氣候情景下19個(gè)生物氣候變量。以MRI-ESM2-0作為未來(lái)氣候系統(tǒng)模式，采用不同溫室氣體排放濃度和社會(huì)發(fā)展水平下的SSP126、SSP245 和SSP370氣候預(yù)測(cè)結(jié)果，代表未來(lái)全球氣候變暖的3種趨勢(shì)。

地形數(shù)據(jù)來(lái)自地理空間數(shù)據(jù)云（https：//www.gscloud.cn）的ASTER GDEM 30 m數(shù)字高程數(shù)據(jù)。歸一化植被指數(shù)（Normalized differential vegetation index，NDVI）通過(guò)GEE云平臺(tái)提取所得。道路數(shù)據(jù)來(lái)自O(shè)penStreetMap（https：//www.openmaptiles.org），經(jīng)過(guò)ArcGIS掩膜提取，獲得道路網(wǎng)數(shù)據(jù)，并進(jìn)行歐式距離得到距離道路圖層。

棲息地類型數(shù)據(jù)由資源環(huán)境科學(xué)數(shù)據(jù)平臺(tái)（https：//www.resdc.cn/）中國(guó)土地利用遙感檢測(cè)數(shù)據(jù)獲得。離耕地距離、離居民點(diǎn)距離和離湖泊坑塘距離從棲息地類型數(shù)據(jù)提取，并進(jìn)行距離制圖獲得。

以上環(huán)境因子分別通過(guò)掩膜提取和重采樣等方法統(tǒng)一空間范圍邊界、空間分辨率和坐標(biāo)系（WGS 1984坐標(biāo)），并將處理結(jié)果轉(zhuǎn)換為TIF文件導(dǎo)出用于后續(xù)環(huán)境變量數(shù)據(jù)的篩選和丹頂鶴適宜生境的模擬分析。去除貢獻(xiàn)率為0的環(huán)境變量，再通過(guò)Pearson相關(guān)性分析去除共線性過(guò)高（相關(guān)系數(shù)≥0.8）的環(huán)境因子，最終得到12個(gè)環(huán)境變量（表1）。

1.3 模型構(gòu)建與評(píng)價(jià)

BIOMOD2除上述提到的5種模型（Maxent、ANN、RF、CTA、FDA）外，還包括廣義線性（GLM）模型、廣義相加模型（GAM）、廣義增強(qiáng)回歸模型（GBM）、多元自適應(yīng)回歸樣條（MARS）、表面分布區(qū)分室模型（SRE）和極限提升樹(shù)（XGBoost）共11種算法。

1.3.1 模型構(gòu)建 隨機(jī)選取丹頂鶴出現(xiàn)點(diǎn)位的80%作為訓(xùn)練數(shù)據(jù)集，20%作為測(cè)試數(shù)據(jù)集，并隨機(jī)生成500個(gè)偽缺失點(diǎn)數(shù)據(jù)參與單模型建模，設(shè)置每種模型重復(fù)運(yùn)行10次，環(huán)境變量運(yùn)行3次，模型均采用BIOMOD2默認(rèn)模型參數(shù)設(shè)置，根據(jù)單模型運(yùn)行結(jié)果，選取單模型的曲線下面積（Area under the curve，AUC）值作為權(quán)重進(jìn)行加權(quán)平均（僅保留AUCgt;0.85的單模型運(yùn)算結(jié)果），以此構(gòu)建組合模型。

1.3.2 模型評(píng)價(jià) 各環(huán)境因子的重要性通過(guò)BIOMOD2軟件包分析評(píng)價(jià)得出，模型內(nèi)嵌的評(píng)價(jià)指標(biāo)真實(shí)技巧統(tǒng)計(jì)（True skill statistics，TSS）和受試者工作特征曲線"ROC（Receiver operating characteristic curve，ROC）下的"AUC 值作為預(yù)測(cè)結(jié)果，精度評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)見(jiàn)表2。

1.4 數(shù)據(jù)分析

使用ArcGIS 10.8軟件將模型運(yùn)行后生成的結(jié)果數(shù)據(jù)進(jìn)行可視化，將丹頂鶴生境適宜性劃分為5個(gè)適生等級(jí)，依次為不適生區(qū)、低適生區(qū)、次適生區(qū)、高適生區(qū)和最適生區(qū)。根據(jù)不同時(shí)期丹頂鶴適生區(qū)和非適生區(qū)的地理空間變化，在ArcGIS軟件中預(yù)測(cè)未來(lái)氣候變化背景下的丹頂鶴空間分布格局變化。

2 結(jié)果與分析

2.1 模型準(zhǔn)確性評(píng)估

本次建模，由于GAM運(yùn)行失敗，XGBoost過(guò)擬合，其余9個(gè)單一模型運(yùn)行成功，模型算法AUC和TSS精度檢驗(yàn)評(píng)價(jià)指標(biāo)結(jié)果如表3所示，9種單模型算法中精度結(jié)果最優(yōu)為RF，其AUC和TSS均為最高，分別為0.959和0.883，其穩(wěn)定性較好；其次為GBM，其AUC和TSS均在0.81以上；SRE模型的AUC和TSS均低于其他幾個(gè)模型，無(wú)法對(duì)適生區(qū)分布進(jìn)行正確模擬，預(yù)測(cè)精度最差。與9種單一模型相比，選擇FDA、GBM、GLM、MARS、MAXENT和RF 6種較優(yōu)單一模型構(gòu)建的組合模型模擬精度有所提升，AUC為0.982，TSS為0.893，對(duì)丹頂鶴適生區(qū)的模擬預(yù)測(cè)精度高，預(yù)測(cè)效果極好。后續(xù)研究?jī)?nèi)容基于組合模型模擬的預(yù)測(cè)結(jié)果進(jìn)行分析。

2.2 變量重要性

依據(jù)各環(huán)境變量的貢獻(xiàn)率獲取影響丹頂鶴分布的主要變量，所選環(huán)境因子對(duì)丹頂鶴分布影響較大的分別是最濕月降水量、離湖泊坑塘距離、離耕地距離、棲息地類型、離道路距離、氣溫季節(jié)性變動(dòng)系數(shù)、離居民地距離和離河流距離（表4）。

2.3 當(dāng)前丹頂鶴適生區(qū)分布分析

由表5可知，在組合模型預(yù)測(cè)下，當(dāng)前丹頂鶴不適生地區(qū)面積為14.32×10⁴"km²，適宜生存面積為7.27×10⁴"km²，主要分布在松嫩平原西部與西北部。其中，最適生區(qū)有0.72×10⁴"km²，主要分布在黑龍江省扎龍濕地保護(hù)區(qū)、吉林省向海濕地保護(hù)區(qū)和吉林省莫莫格國(guó)家自然保護(hù)區(qū)。高、次適生區(qū)面積分別為"1.07×10⁴ km²、1.58×10⁴ km²，主要分布在松嫩平原西部，圍繞自然保護(hù)區(qū)外圍擴(kuò)散。

2.4 未來(lái)丹頂鶴適生區(qū)分布預(yù)測(cè)

由表6可知，在SSP126-2030s情景下，總適生區(qū)面積減少至5.53×10⁴ km²；在SSP126-2050s情景下，總適生區(qū)面積進(jìn)一步減少至5.13×10⁴ km²。在該氣候情境下，丹頂鶴總適生區(qū)面積呈現(xiàn)減少趨勢(shì)，最適生面積從0.62×10⁴ km²減少至0.54×10⁴ km²?？赡苁怯捎谠摃r(shí)期全球氣候變暖加劇，導(dǎo)致丹頂鶴適宜生境面積出現(xiàn)大幅度變化。

在SSP245-2030s情景下，總適生區(qū)面積略有增加，為5.70×10⁴ km²，與目前相比，縮減面積為0.19×10⁴ km²，縮減率為2.61%。在SSP245-2050s情景下，總適生區(qū)面積減少至5.54×10⁴ km²，與目前相比，縮減面積為0.23×10⁴ km²，縮減率為3.16%。最適生區(qū)面積由0.53×10⁴ km²減少至0.5×10⁴ km²，也呈現(xiàn)丹頂鶴適生面積減少趨勢(shì)。

在SSP370-2030s情景下，總適生區(qū)面積為5.12×10⁴ km²，最適生區(qū)面積減少至0.43×10⁴ km²；與目前相比，縮減面積為0.09×10⁴ km²，縮減率為1.24%，增加面積為0.77×10⁴ km²，增加率為10.62%。縮減和增加面積變化幅度較為明顯，在SSP370-2050s情景下，總適生區(qū)面積減少至5.04×10⁴ km²，最適生區(qū)面積減少至0.55×10⁴ km²。與目前相比，縮減面積為0.21×10⁴ km²，縮減率為2.89%，增加面積為0.23×10⁴ km²，增加率為3.16%。縮減和增加面積變化幅度較為穩(wěn)定。

綜上，不同氣候情景下丹頂鶴的總適宜生境和最適生區(qū)面積均呈現(xiàn)減少的趨勢(shì)。盡管在一些情景下，增加面積表明新的適宜生境的出現(xiàn)，但這些新生境可能并不完全適應(yīng)丹頂鶴的生存需求。

3 結(jié)論與討論

通過(guò)分析MAXENT和ANN等11種單一模型預(yù)測(cè)結(jié)果及其AUC和TSS，發(fā)現(xiàn)FDA、GBM、GLM、MARS、MAXENT和RF 6種單一模型對(duì)丹頂鶴適生區(qū)均取得較好的模擬預(yù)測(cè)結(jié)果。選取6個(gè)較優(yōu)單一模型構(gòu)建的組合模型在預(yù)測(cè)精度上有較大提升，表明相較于單一模型對(duì)丹頂鶴的分布區(qū)預(yù)測(cè)，組合模型的預(yù)測(cè)結(jié)果更為準(zhǔn)確。利用組合模型對(duì)未來(lái)丹頂鶴適生區(qū)分布預(yù)測(cè)，結(jié)果表明，在未來(lái)不同氣候模式情景下，總適宜生境和最適生區(qū)面積均呈現(xiàn)減少趨勢(shì)。研究發(fā)現(xiàn)全球氣候變化對(duì)候鳥(niǎo)的分布格局存在較大影響，最明顯的就是棲息地面積的逐步縮減^[17]。這與本文的研究結(jié)果一致，也證實(shí)了本研究結(jié)果的準(zhǔn)確性。

然而，由于未來(lái)時(shí)期內(nèi)的棲息地?cái)?shù)據(jù)不容易獲取，在對(duì)未來(lái)不同氣候模式情景下的丹頂鶴潛在棲息地預(yù)測(cè)中僅替換了氣候變量用于建模，其余環(huán)境變量保持不變，所以預(yù)測(cè)結(jié)果存在一定的偏差。在未來(lái)變量中加入文中提到的變量，可能會(huì)提高模型對(duì)丹頂鶴模擬預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性。本研究結(jié)果可以作為整體規(guī)劃的第一步，接下來(lái)如何加入未來(lái)?xiàng)⒌財(cái)?shù)據(jù)是需要考慮的一個(gè)問(wèn)題，對(duì)未來(lái)丹頂鶴棲息地適宜性評(píng)價(jià)起到參考作用。

綜上，本文基于BIOMOD2軟件包構(gòu)建的組合模型，模擬了在SSP126、SSP245和SSP370氣候情境下丹頂鶴當(dāng)前及未來(lái)的適宜生境分布情況，得出以下結(jié)論。

（1）由"6種最優(yōu)單一模型（FDA、GBM、GLM、MARS、MAXENT、RF）構(gòu)建的組合模型相比單一模型預(yù)測(cè)精度有提升，預(yù)測(cè)結(jié)果與丹頂鶴實(shí)際分布基本一致。

（2）所選環(huán)境變量中對(duì)丹頂鶴潛在分布影響由大到小依次是最濕月降水量、離湖泊坑塘距離、離耕地距離、棲息地類型、離道路距離、氣溫季節(jié)性變動(dòng)系數(shù)、離居民地距離和離河流距離。

（3）不同氣候情景下丹頂鶴的適宜生境面積均有所減少，但增加率和保留率的存在表明，未來(lái)仍有可能出現(xiàn)新的適宜生境，為丹頂鶴的生存和繁衍提供條件。

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（責(zé)任編輯：胡立萍）