周錫紅，朱燕午，吳 信*

（1.中國(guó)科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，長(zhǎng)沙 410125；2.廣州市邦氏生物科技有限公司，廣州 510545）

精氨酸是幼齡哺乳動(dòng)物達(dá)到最大生長(zhǎng)性能所必需的一種氨基酸[1]。幼齡哺乳動(dòng)物在生長(zhǎng)和代謝過(guò)程中對(duì)精氨酸的需求量非常高，精氨酸不足會(huì)引起動(dòng)物生長(zhǎng)緩慢，腸道和生殖功能障礙，免疫和神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育受損，心血管和肺功能異常以及高血氨甚至死亡[2-5]。精氨酸生素（AAA）在斷奶仔豬精氨酸內(nèi)源合成中具有重要的作用，AAA可能成為一種有效地提高內(nèi)源性精氨酸合成與供給的新型飼料添加劑。本文就仔豬精氨酸營(yíng)養(yǎng)及AAA在仔豬中的應(yīng)用進(jìn)展作一綜述。

1 幼齡仔豬對(duì)精氨酸的需求

仔豬在哺乳階段從母乳中獲得的精氨酸以及內(nèi)源合成的精氨酸遠(yuǎn)不能滿足其最佳生長(zhǎng)需要。研究發(fā)現(xiàn)，母乳（泌乳第7～21天）含精氨酸1.34 g·L-1[6]，以豬乳中精氨酸供應(yīng)和哺乳仔豬對(duì)精氨酸的需要為基準(zhǔn)，1頭7日齡的仔豬（2.5 kg）日增重200 g，其精氨酸需要（蛋白沉積及氨基酸代謝）約為2.7 g·d-1，但是豬乳僅能夠提供1.06 g·d-1精氨酸。即豬乳提供的精氨酸量?jī)H能夠達(dá)到仔豬需要量的不足40%[4]。因此，精氨酸不足可能是限制哺乳仔豬獲得最佳生長(zhǎng)速度的一個(gè)主要因素，增加哺乳仔豬的精氨酸供應(yīng)有助于發(fā)揮新生仔豬的最大生長(zhǎng)潛能。研究發(fā)現(xiàn)，人工飼育的新生仔豬最大生長(zhǎng)潛能可達(dá)到400 g·d-1（從出生到21日齡的平均值），比自然哺乳狀態(tài)下仔豬生長(zhǎng)速度（230 g·d-1）高74%，而研究表明，從8日齡開(kāi)始，哺乳仔豬不能達(dá)到最大生長(zhǎng)潛能[7]。Kim等研究發(fā)現(xiàn)，在7～21日齡仔豬日糧中分別添加0.2%和0.4%精氨酸后，其血漿精氨酸濃度分別提高了30%和 61%，血氨分別降低了20%和35%，而體重則分別增加了28%和66%[7]。但日糧添加精氨酸后會(huì)抑制組氨酸、色氨酸和賴氨酸的吸收，影響仔豬體內(nèi)氨基酸的平衡[8]。因此，促進(jìn)內(nèi)源性精氨酸的合成成為一種提高仔豬體內(nèi)精氨酸供應(yīng)量的新方法。

2 AAA及其對(duì)內(nèi)源精氨酸合成的作用機(jī)理

精氨酸在體內(nèi)主要參與鳥(niǎo)氨酸循環(huán)。而體內(nèi)精氨酸和瓜氨酸合成前體主要是谷氨酸、谷氨酸鹽和脯氨酸。谷氨酸和谷氨酸鹽在5-羧基-吡咯磷合成酶（P5CS）的作用下生成5-羧基-吡咯磷（P5C），脯氨酸在脯氨酸氧化酶（POX）的作用下亦可生成P5C，P5C在POX的作用下生成鳥(niǎo)氨酸（Orn），Orn與氨甲酰磷酸合成酶-Ⅰ（CPS-Ⅰ）催化合成的氨甲酰磷酸（CP）反應(yīng)生成瓜氨酸（Cit），瓜氨酸進(jìn)一步反應(yīng)生成精氨酸。由此可見(jiàn)，P5CS和CPS-Ⅰ在仔豬內(nèi)源性精氨酸合成中起到非常重要的作用。研究表明，14日齡仔豬腸上皮細(xì)胞富含鳥(niǎo)氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶（OAT）和鳥(niǎo)氨酸氨甲?；D(zhuǎn)移酶（OCT）（OAT催化P5C生成Orn；OCT將CP的氨甲酰基轉(zhuǎn)移到Orn生成Cit），但是脯氨酸分解生成的P5C只有35%被轉(zhuǎn)化為瓜氨酸，這表明14～21日齡仔豬腸上皮細(xì)胞線粒體中CP含量很低，即細(xì)胞中CPS-Ⅰ活性很低[9]。

此外，與剛出生仔豬相比，7～14日齡仔豬腸上皮細(xì)胞線粒體中N-乙酰谷氨酸（NAG）含量逐步降低，同時(shí)瓜氨酸和精氨酸的合成量也降低[10]。由于 NAG是CPS-Ⅰ的變構(gòu)催化劑，因此線粒體中NAG水平可能在腸道瓜氨酸和精氨酸合成中起著關(guān)鍵性的作用[8,16]。AAA是NAG的一種穩(wěn)定的代謝類似物，其可以激活腸內(nèi)的P5CS，從而促進(jìn)谷氨酸和谷氨酸鹽向P5C轉(zhuǎn)化，此外，AAA可以通過(guò)激活CPS-Ⅰ的活性，為鳥(niǎo)氨酸向瓜氨酸轉(zhuǎn)化提供足夠的CP。因此，AAA促進(jìn)腸道瓜氨酸和精氨酸的合成主要是通過(guò)增加腸道氨甲酰磷酸和鳥(niǎo)氨酸的可用量來(lái)實(shí)現(xiàn)的[8]。Wu等為4日齡哺乳仔豬灌服 AAA 50 mg·kg-1，每日2次，直到14日齡，結(jié)果表明，哺乳仔豬血漿精氨酸濃度增加了 68%，仔豬增重提高了 61%[8]。Frank等對(duì)9日齡哺乳仔豬灌服 AAA 50 mg·kg-1，每日2次，直到17日齡，結(jié)果仔豬增重提高了25%，血漿精氨酸濃度提高了32%，并有一定的促進(jìn)蛋白質(zhì)合成效應(yīng)[12]。這些研究表明，AAA促進(jìn)了哺乳仔豬內(nèi)源性精氨酸的合成。

在仔豬斷奶后，由于應(yīng)激引起皮質(zhì)醇升高，而皮質(zhì)醇會(huì)顯著誘導(dǎo)仔豬腸上皮細(xì)胞精氨酸酶分泌，因此應(yīng)激狀態(tài)下仔豬體內(nèi)精氨酸濃度可能降低[11]。此外，母乳中的蛋白質(zhì)含大量豐富的脯氨酸，哺乳仔豬可以通過(guò)母乳供應(yīng)獲得足夠的精氨酸合成底物脯氨酸，而斷奶仔豬可能由于脯氨酸不足而導(dǎo)致血漿精氨酸濃度進(jìn)一步降低。斷奶初期的仔豬可能同樣由于精氨酸不足而導(dǎo)致生長(zhǎng)受阻。印遇龍等試驗(yàn)結(jié)果表明，在21日齡斷奶仔豬日糧中添加AAA 0.8 g·kg-1可有效地提高仔豬血清精氨酸濃度，增強(qiáng)仔豬機(jī)體免疫力，促進(jìn)其生長(zhǎng)[13]；中國(guó)科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所近期研究表明，21日齡斷奶仔豬日糧中添加AAA 0.9 g·kg-1，7 d后試驗(yàn)組與空白對(duì)照組相比，血漿中皮質(zhì)醇濃度降低了11.14%，精氨酸濃度提高了35.95%，仔豬增重提高了69.82%。這些試驗(yàn)結(jié)果表明，斷奶初期仔豬日糧中添加AAA后提高了血漿精氨酸濃度，增加了仔豬生長(zhǎng)速度。

3 AAA應(yīng)用于幼齡仔豬的優(yōu)勢(shì)

通過(guò)在日糧中添加AAA來(lái)提高幼齡仔豬精氨酸或者瓜氨酸供應(yīng)具有很多獨(dú)特的優(yōu)勢(shì)。首先，AAA在體內(nèi)不會(huì)被細(xì)胞內(nèi)脫酰酶和氨基酸代謝酶分解，其次在體內(nèi)的半衰期很長(zhǎng)（可能大于8～12 h），是代謝穩(wěn)定的CPS-Ⅰ激活劑，AAA在體內(nèi)被吸收后能迅速的進(jìn)入細(xì)胞線粒體中發(fā)揮作用[8,14]。作為一種酶激活劑，低劑量的AAA即可有效的增加仔豬內(nèi)源合成的精氨酸量[8]。AAA不屬于抗生素，其不會(huì)殺死從仔豬腸道中分離的微生物。AAA不影響腸道微生物對(duì)氨和氮前體的利用。在對(duì)人和大鼠長(zhǎng)期的研究表明，AAA對(duì)動(dòng)物沒(méi)有毒性，其可通過(guò)加快尿素循環(huán)，防治嬰幼兒由于遺傳性NAGS缺乏癥引起的高血氨癥。

Bush的研究進(jìn)一步表明，AAA除了作為CPS-Ⅰ和P5CS的激活劑外，對(duì)細(xì)胞沒(méi)有其他作用[10]。通過(guò)添加AAA而實(shí)現(xiàn)的仔豬增重，完全是組織蛋白合成量增加的結(jié)果，與脂肪沉積無(wú)關(guān)。因此，AAA作為一種促生長(zhǎng)劑可能不會(huì)對(duì)豬肉品質(zhì)產(chǎn)生影響。

中科院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所試驗(yàn)表明，日糧中添加的AAA對(duì)血漿色氨酸、賴氨酸和組氨酸濃度沒(méi)有影響，表明AAA不影響小腸對(duì)這些氨基酸的吸收，而且腸道中瓜氨酸和精氨酸的合成處于持續(xù)的激活狀態(tài)，日糧中添加AAA能保證母乳中精氨酸和其他基本氨基酸的供給平衡。

4 展望

口服或日糧中添加AAA的方式可以有效地防止仔豬在哺乳階段腸道瓜氨酸合成的減少，促進(jìn)仔豬機(jī)體內(nèi)源性精氨酸的合成和日糧中吸收的氨基酸在機(jī)體內(nèi)合成組織蛋白的利用率，這為仔豬營(yíng)養(yǎng)保健和提高養(yǎng)豬業(yè)效率開(kāi)辟了一個(gè)嶄新的途徑。此外，精氨酸在修復(fù)腸道黏膜損傷、增強(qiáng)機(jī)體免疫力、促進(jìn)細(xì)胞分裂和分泌激素等各種生理過(guò)程中所產(chǎn)生的重要作用，為通過(guò)AAA有效防治幼齡動(dòng)物的胃腸道代謝疾病和緩解仔豬斷奶應(yīng)激等方面提供了新的方法。

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