蕭云樸，溫端元

（1.平陽(yáng)縣海洋與漁業(yè)局，浙江平陽(yáng) 325400；2.平陽(yáng)縣溫端元淡水魚(yú)養(yǎng)殖場(chǎng)，浙江平陽(yáng) 325403）

中國(guó)水蛇Enhydris chinensis(Gray)屬脊椎動(dòng)物門(mén)Chordata、爬行綱Reptilia、有鱗目 Squamata、蛇亞目Serpentes、游蛇科Colubridae、水蛇屬Enhydris，分布于我國(guó)江蘇、浙江、江西、福建、臺(tái)灣、廣東、海南島、廣西、湖北等地[1]。該物種已被列入中國(guó)國(guó)家林業(yè)局2000年8月1日發(fā)布的《國(guó)家保護(hù)的有益的或者有重要經(jīng)濟(jì)、科學(xué)研究?jī)r(jià)值的陸生野生動(dòng)物名錄》。常棲息于稻田、溝渠或池塘等水域及其附近，晝夜均見(jiàn)活動(dòng)，以魚(yú)、蛙為食物，卵胎生。近年蛇類(lèi)數(shù)量持續(xù)減少，南方沿海有以水蛇煮粥而食的習(xí)慣，又因水蛇有祛風(fēng)除濕功效，大量被捕食與出售；大量施用農(nóng)藥與化肥，直接中毒或吞食已中毒的獵物而斃命；加以農(nóng)田被開(kāi)墾建設(shè)，棲息地日益縮小等，都成為該種數(shù)量日趨減少的因素，開(kāi)展中國(guó)水蛇人工養(yǎng)殖是滿(mǎn)足市場(chǎng)需求的唯一的途徑。水溫作為養(yǎng)殖的重要因素，影響著水生動(dòng)物的生長(zhǎng)與生存，目前在這方面的研究主要集中在魚(yú)[2-5]、蝦[6，7]和貝類(lèi)[8-12]，而對(duì)水生爬行類(lèi)動(dòng)物的適溫性研究較少[13，14]，尚無(wú)中國(guó)水蛇適溫性研究的報(bào)道。該研究為今后中國(guó)水蛇養(yǎng)殖提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)及環(huán)境條件

試驗(yàn)在浙江平陽(yáng)縣溫端元淡水魚(yú)養(yǎng)殖場(chǎng)進(jìn)行，該養(yǎng)殖場(chǎng)位于浙江省平陽(yáng)縣中西部的桃源鄉(xiāng)巖山村，依山傍水，水源充足。該村以種養(yǎng)殖業(yè)為主，附近無(wú)工業(yè)污染，適宜中國(guó)水蛇養(yǎng)殖。2007-2008年外蕩水域表層水溫年平均21.8℃，極低值7.3℃，極高值37.8℃；試驗(yàn)期間溫度最低月份均為1月，平均 10.9 ℃，最高月份為 7月，平均 32.7 ℃（為實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)）(圖1)。

圖1 2007-2009年水溫月變化Fig.1 The monthly change of water temperature from 2007 to 2009

1.2 試驗(yàn)材料及試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)中國(guó)水蛇蛇苗為收購(gòu)于平陽(yáng)與蒼南兩縣野外捕獲野生水蛇，個(gè)體平均體長(zhǎng)（46.2±5.3）cm，平均體質(zhì)量（61.1±20.9）g。試驗(yàn)池為 3 m×3 m水泥池，設(shè)4個(gè)平行組，投喂活小雜魚(yú)，春秋兩季每天投喂1次，夏季早晚各1次。試驗(yàn)從2007年1月開(kāi)始至2009年8月結(jié)束，周期為2年8個(gè)月。

表1 中國(guó)水蛇水溫試驗(yàn)設(shè)計(jì)Tab.1 The experiment design of temperature tolerance for Enhydris chinensis(Gray)

1.3 測(cè)量及數(shù)據(jù)處理

適溫試驗(yàn)每2月取樣測(cè)量1次，每次每組隨機(jī)取樣10尾，沖洗干凈并陰干30 min后，用電子天秤稱(chēng)其體質(zhì)量后放回原池。高溫生存試驗(yàn)取最高水溫月份，分別為6月中下旬、7月及8月中上旬，統(tǒng)計(jì)每10 d的死亡率。低溫試驗(yàn)取水溫最低的1-2月，統(tǒng)計(jì)每10 d的死亡率。對(duì)所測(cè)得的數(shù)據(jù)采用EXCEL2003進(jìn)行處理，用方差分析進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。所用生物學(xué)公式：

特定生長(zhǎng)率(Specific growth rate，S)=100×(lnMt-lnM0)/t

式中：M0和Mt分別表示開(kāi)始時(shí)的體質(zhì)量（g）和結(jié)束時(shí)體質(zhì)量，t表示生長(zhǎng)時(shí)間（d）。

2 結(jié)果

2.1 生長(zhǎng)適溫

圖2 特定生長(zhǎng)率與水溫關(guān)系Fig.2 Relationship between specific growth rate and water temperature

經(jīng)過(guò)2周年養(yǎng)殖，特定生長(zhǎng)率（S）與水溫（T，℃）之間存在極顯著的二次多項(xiàng)式函數(shù)關(guān)系：S=0.002 1 T2-0.074 8 T＋0.798 4（R2=0.847 5，P＜0.01）。設(shè)特定生長(zhǎng)率變化為 0 時(shí)，得水溫17.81℃，在該水溫條件下，無(wú)生長(zhǎng)，低于該水溫，呈負(fù)生長(zhǎng)，高于該水溫呈正生長(zhǎng)（圖2），表明17.81℃是中國(guó)水蛇正常生長(zhǎng)水溫的臨界值，該水溫也正是中國(guó)水蛇剛進(jìn)入冬眠時(shí)的水溫，這與中國(guó)水蛇開(kāi)始冬眠時(shí)的實(shí)測(cè)水溫一致。

2.2 能耐水溫上限

根據(jù)中國(guó)水蛇在高溫季節(jié)死亡情況觀察可知，死亡均集中在7-8月。水溫與死亡率（D，%）存在極顯著的二次多項(xiàng)式關(guān)系，兩者關(guān)系為：T=-0.034 9 D2＋0.834 5 D＋28.895（R2=0.763，P＜0.01）（圖3），求得水溫最大值為33.88℃。另外，從圖3中還可以看出，當(dāng)水溫超過(guò)了33℃時(shí)，死亡率明顯升高。

圖3 高溫與死亡率的關(guān)系Fig.3 Relationship between highly water temperature and mortality

圖4 低溫與死亡率的關(guān)系Fig.4 Relationship between low water temperature and mortality

2.3 能耐水溫下限

中國(guó)水蛇在低溫條件下死亡主要集中在每年的1-2月，尤其是在2008年出現(xiàn)了歷史罕見(jiàn)的極度低溫，造成了中國(guó)水蛇大量死亡。水溫與死亡率存在顯著的二次多項(xiàng)函數(shù)關(guān)系，兩者關(guān)系為：T=0.006 9 D2-0.400 7 D＋13.621（R2=0.612，P＜0.05）（圖4），求得最小值為7.80℃。此外，從圖4中還發(fā)現(xiàn)，當(dāng)水溫低于10℃時(shí)，死亡率大幅升高。

3 討論

3.1 不同水溫條件下中國(guó)水蛇行為表現(xiàn)

中國(guó)水蛇屬外溫性水生爬行類(lèi)動(dòng)物，與其它外溫性動(dòng)物一樣，主要利用外熱源、選擇活動(dòng)時(shí)間和冷熱斑塊之間穿梭等行為途徑進(jìn)行體溫調(diào)節(jié)，以維持相對(duì)較高且穩(wěn)定的體溫[15]。環(huán)境溫度通過(guò)影響體溫而影響外溫動(dòng)物的生理功能和行為表現(xiàn)[16，17]。過(guò)高或過(guò)低的體溫對(duì)外溫動(dòng)物有害甚至能導(dǎo)致其死亡，在極端高體溫和極端低體溫之間，相對(duì)較高的體溫有利于外溫動(dòng)物較好地表達(dá)其生理功能和行為表現(xiàn)[15-18]。在不同的水溫環(huán)境下，中國(guó)水蛇也表現(xiàn)出了一些生理特性，在水溫達(dá)到17.81℃時(shí)，特定生長(zhǎng)率表現(xiàn)為正值，是生長(zhǎng)的表現(xiàn)，而在水溫低于該值時(shí)，特定生長(zhǎng)率出現(xiàn)了負(fù)值或零值，無(wú)生長(zhǎng)跡象。這與養(yǎng)殖觀察的結(jié)果相一致，在水溫降至該水溫以下時(shí)，不見(jiàn)中國(guó)水蛇攝食，進(jìn)入洞穴越冬，幾條甚至幾十條集成一團(tuán)，活動(dòng)能力極弱，當(dāng)水溫超出此值時(shí)，可見(jiàn)水蛇攝食、活動(dòng)能力增強(qiáng)。隨著水溫升至26℃后，在傍晚日落后至次日日出前可見(jiàn)中國(guó)水蛇在泥堆上休憩，白天不見(jiàn)水蛇的蹤影，早晚投喂時(shí)可見(jiàn)爭(zhēng)食現(xiàn)象，生長(zhǎng)快速。當(dāng)水溫上升至30℃后，雌性水蛇開(kāi)始產(chǎn)仔，食欲依然旺盛。當(dāng)水溫超過(guò)31℃，大部分水蛇憩息于陰涼的水草浮萍之下，攝食只在池底進(jìn)行，活動(dòng)減少，開(kāi)始出現(xiàn)少量死亡，當(dāng)水溫達(dá)到33℃時(shí)，死亡量明顯增加，隨水溫持續(xù)升高并維持在此水溫以上即會(huì)出現(xiàn)大量死亡。

3.2 其它因素對(duì)中國(guó)水蛇生長(zhǎng)、存活和死亡的影響

除水溫之外，影響中國(guó)水蛇生長(zhǎng)和存活的因素很多，如養(yǎng)殖設(shè)施、餌料種類(lèi)、投餌量、氣溫、繁殖、雌雄比、養(yǎng)殖管理等。其中養(yǎng)殖設(shè)施及養(yǎng)殖管理為可控制性因素，在同等的試驗(yàn)條件下，其影響是可規(guī)避的，影響主要來(lái)源于其它方面。中國(guó)水蛇尤其是雌性中國(guó)水蛇，在妊娠期隨著營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的大量積累，體質(zhì)量增加速度加快，根據(jù)水溫與特定生長(zhǎng)率關(guān)系模型推算，生長(zhǎng)水溫應(yīng)略低于17.81℃。在未經(jīng)馴化的情況下，中國(guó)水蛇只有攝食活餌的習(xí)性，并有一次攝食可維持?jǐn)?shù)日習(xí)性，該試驗(yàn)餌料僅投喂現(xiàn)撈活小雜魚(yú)，投餌量控制在5%以?xún)?nèi)，隨著數(shù)日投喂后，水體中即可發(fā)現(xiàn)剩余的小雜魚(yú)，在解剖中發(fā)現(xiàn)，試驗(yàn)中國(guó)水蛇的脂肪含量明顯高于野生的（另文討論），在該試驗(yàn)養(yǎng)殖條件下增加了中國(guó)水蛇的生長(zhǎng)速度，從而提高了中國(guó)水蛇的模型生長(zhǎng)水溫。但是根據(jù)3年的觀察結(jié)果顯示，無(wú)論是養(yǎng)殖的或是野生的中國(guó)水蛇，進(jìn)入冬眠時(shí)的水溫均與該水溫相符，這與模型推算的結(jié)果一致，這可能是在高脂肪含量的條件下，有利于中國(guó)水蛇冬眠。中國(guó)水蛇分娩一般在7月末開(kāi)始[19]，有時(shí)延遲至9月末，這與當(dāng)年氣溫有關(guān)，此時(shí)，水溫一般在30℃以上，分娩后的雌性中國(guó)水蛇死亡率增加，這將影響到高溫試驗(yàn)，這部分影響及其交互作用勢(shì)必降低模型能耐水溫上限，因此，能耐水溫上限應(yīng)低于33.88℃。

3.3 適宜水溫、能耐水溫的確定

關(guān)于中國(guó)水蛇的適宜水溫、能耐水溫的研究，目前，尚無(wú)參考文獻(xiàn)可借鑒，從中國(guó)水蛇在不同水溫條件下的行為表現(xiàn)來(lái)看，中國(guó)水蛇適宜生長(zhǎng)水溫范圍在17.81～31℃，最適生長(zhǎng)水溫范圍26～30℃。結(jié)合高溫試驗(yàn)?zāi)Ｐ?，中?guó)水蛇能耐水溫上限應(yīng)在31～33.88℃之間。根據(jù)低溫試驗(yàn)?zāi)Ｐ停?dāng)水溫低于10℃，中國(guó)水蛇死亡率驟然上升，但與模型極值還有差距，中國(guó)水蛇的能耐水溫下限應(yīng)在7.80～10℃之間。無(wú)論極高溫或極低溫，均會(huì)造成中國(guó)水蛇死亡，但都不能得到確定值，因?yàn)?，能耐水溫范圍的每個(gè)確定值與持續(xù)時(shí)間有關(guān)，對(duì)于致死水溫與致死時(shí)間的關(guān)系有待進(jìn)一步研究。

3.4 養(yǎng)殖對(duì)策與建議

中國(guó)水蛇屬變溫性動(dòng)物，環(huán)境溫度的變化直接影響其體內(nèi)的新陳代謝水平，和其它水生動(dòng)物一樣，在適宜的水溫范圍內(nèi)，水溫越高生長(zhǎng)越快，拉長(zhǎng)中國(guó)水蛇的生長(zhǎng)時(shí)間，避免高溫和低溫對(duì)生長(zhǎng)與存活帶來(lái)的不利影響，這是中國(guó)水蛇養(yǎng)殖的關(guān)鍵。在浙江南部，中國(guó)水蛇一般在11月下旬開(kāi)始冬眠，直到翌年4月中下旬出眠，有較長(zhǎng)的冬眠時(shí)間。鑒于上述特性，中國(guó)水蛇養(yǎng)殖可以借鑒兩棲類(lèi)[20]利用塑料大棚養(yǎng)殖經(jīng)驗(yàn)，也可借鑒龜[21]、鱉[22]那樣利用加溫的方法，提高水溫，縮短或避開(kāi)其冬眠時(shí)間。中國(guó)水蛇在越冬期有集群性，根據(jù)這個(gè)習(xí)性，可以在越冬期搭建塑料大棚進(jìn)行集中養(yǎng)殖，白天可以吸納熱量，晚上加蓋稻草簾加以保溫，如果利用水泥池養(yǎng)殖的，須加厚泥層，增加水位，提高保溫效果，減少損失。在高溫期，也應(yīng)盡量增加水位，搭建涼棚、絲瓜架，布置遮陽(yáng)設(shè)施，種上水葫蘆、浮萍等，對(duì)降低中國(guó)水蛇因高溫死亡均有良好的效果。此外，在養(yǎng)殖過(guò)程中，還須勤觀察，做好水溫測(cè)量工作，根據(jù)水溫變化，及時(shí)采取應(yīng)對(duì)措施。

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