撰文/菲菲

共生的秘密

撰文/菲菲

共生是兩種生物體為了互助而共同生活在一起，而依照共生的“親密程度”，還可以分為外共生及內共生。以珊瑚為例，珊瑚的白化是因為與共生藻間的親密關系遭到破壞，以致共生藻離開了珊瑚，而長期失去共生藻的珊瑚會漸漸地走向死亡。

親密對話的密碼

戀愛中的男女可以通過溫柔的言語及親密的肢體動作溝通愛意，馴獸師可以利用食物及鞭子駕馭勇猛的獅子，珊瑚與共生藻又是怎么溝通的呢？它們之間如何交流呢？珊瑚雖然只有兩個胚層，但組織細胞奇特復雜，并無明顯特化的器官。共生藻又只躲在內胚細胞中，若用傳統(tǒng)的萃取法進行生化分析，經常受到外胚層組織細胞的干擾，而無法看清楚內胚層細胞與共生藻間的生化反應。不論是以蛋白質體學策略比較蛋白質的變化，或以基因質體學策略分析基因表現(xiàn)的差異，外胚層大量表現(xiàn)的基因及蛋白質產物，往往掩蓋了共生藻與珊瑚的對話訊號，這個瓶頸一直糾纏著研究珊瑚共生機制的科學家。

最近，在科學家的努力下，終于建立了珊瑚胚層的分離技術，暫稱為“珊瑚人工褪皮技術”。利用這項技術萃取蛋白質或分析基因表現(xiàn)時，可以使外胚層褪下分開，不再受到它的干擾，因此能準確地分析共生細胞的基因表現(xiàn)變化，加速調控共生機制分子機理的研究，于此同時也漸漸發(fā)現(xiàn)了許多珊瑚與共生藻從前不為人知的秘密。

共生藻在珊瑚體內的旅程

珊瑚的生殖方式通常是分裂生殖（無性生殖），只有在特定時期才進行有性生殖，即產生配子（精、卵）。當珊瑚把配子放出體外時，這些精子和卵子在湛藍的海洋中邂逅結合，然后吸收共生藻一同發(fā)育成新的珊瑚個體。然而像火炬珊瑚等對后代有更貼心的照顧，它們讓精子與卵子在體內先結合發(fā)育成胚胎，并給予共生藻，等到發(fā)育成幼苗時再釋放到海洋中，在這個時候，共生藻就已經存在于火炬珊瑚幼苗體內了。

珊瑚本身在可見光下并沒有明顯的體色，共生藻則呈現(xiàn)深褐色，從外觀可以看到共生藻在珊瑚幼苗體內有特定的分布。在接近口部處密度最高，越往底部共生藻越少，而且當這些幼苗著床之后，觸手就由原先共生藻集中的位置，即口的周圍，開始分化出來。經由熒光顯微鏡觀察，可以看到共生藻呈現(xiàn)紅色熒光（葉綠素的熒光），而口部具有強烈的綠色熒光（綠熒光蛋白）。在胚胎發(fā)育的過程中，當口的結構形成，表示胚層的翻轉已經完成時，胚胎的內、外胚層的結構已然成形。

由組織切片發(fā)現(xiàn)，有別于一般珊瑚成蟲，火炬珊瑚幼苗除了內胚層有共生藻，外胚層也有共生藻存在。尤其在幼苗剛放出體外的第一天，幾乎80%左右的共生藻存在于外胚層。隨著幼苗的成長，在外胚層的共生藻數(shù)量逐漸減少，在內胚層則漸漸增加。直到幼苗開始著床分化出觸手后，共生藻幾乎都在內胚層了。

這說明或許外胚層不適合共生藻長期生存，因此可能經由中膠層逐漸轉移到內胚層，內胚層則是最適合共生藻生存的地方，因此生長較快。由此觀之，共生藻在珊瑚的體內可能是不斷地旅行，尋覓合適的棲所。

由于共生藻是植物，其生理狀況受到光線的影響非常大，不論是進行光合作用或細胞分裂的調控，都直接與光線有關。在正常光暗周期下的珊瑚幼苗，在6天后僅剩10% 的共生藻還停留在外胚層。但如果是以暗處理或施以藥劑干擾共生藻的光合作用，多達40—50% 的共生藻仍停留在外胚層，無法遷移。

研究人員推測，珊瑚外胚層大量的綠熒光蛋白就好像一層太陽眼鏡，可以遮掉過量的紫外光及藍光。當幼苗在母體中時，有母體綠熒光蛋白的保護，可借以調控內胚層中的共生藻。但離開母體后，就直接暴露在陽光下了，因此幼苗外胚層中的共生藻可能為了避免過強的光線照射，開始遷移到內胚層。也或許是珊瑚幼苗為了保護或調控共生藻，而主動把它搬移到內胚層。這些微妙的機制，顯示出珊瑚與共生藻之間有奇特的生命聯(lián)結。

向共生藻打暗號

在最新的研究中還發(fā)現(xiàn)，珊瑚綠熒光蛋白的功能除了遮蔽強光外，可能還扮演控制共生藻細胞分裂的角色。在實驗室里，共生藻可以由珊瑚組織中分離出并單獨培養(yǎng)，這時的共生藻是處于非共生狀態(tài)。非共生狀態(tài)的共生藻平均每24小時可以完成一次細胞分裂，由1顆分裂成2顆，若環(huán)境合適，再過24小時后，2顆就會分裂成4顆。依此類推，很快就會衍生出龐大的共生藻族群。但是在共生狀態(tài)時，共生藻就不能毫無限制地分裂了，因為在珊瑚組織細胞內，空間有限，而且珊瑚也不能任由共生藻大量復制而塞爆自己。然而珊瑚是如何控制共生藻的分裂呢？

之前的研究顯示，在珊瑚體內的共生藻族群，僅有約5% 在進行細胞分裂，但單獨培養(yǎng)的共生藻族群，則有50% 以上在進行分裂。珊瑚究竟是通過什么機制，只準許5% 的共生藻進行分裂呢？除了科學家很早就提出的，珊瑚可能利用養(yǎng)分來控制共生藻細胞復制等假設外，又發(fā)現(xiàn)了另外的可能機制。

實驗發(fā)現(xiàn)，單獨培養(yǎng)的共生藻只受藍光的刺激而分裂，不受其它波長的光線如紅光等的影響。因此當沒有藍光時，共生藻就無法進行正常的細胞分裂。更有趣的是，如果是以珊瑚的綠熒光蛋白（專門吸收紫外線及藍光而發(fā)出綠熒光的蛋白）來遮蔽或直接加入單獨培養(yǎng)的共生藻時，共生藻細胞分裂的比率就明顯下降。可見珊瑚是用綠熒光蛋白向共生藻打暗號。把刺激分裂的藍光吸收遮蔽，提醒共生藻不能過度地分裂，以維持體內數(shù)目的恒定。

造礁珊瑚是海洋中珍貴的寶藏，雖然在全球海洋里所占的面積并不多，卻在整個海洋生態(tài)系中占有舉足輕重的地位。大部分的造礁珊瑚都與共生藻進行互利的共生現(xiàn)象，而共生現(xiàn)象的和諧與否，則直接影響珊瑚本身的健康。

不僅如此，共生現(xiàn)象也提供了一項非常重要的研究模式，來解答為何一種植物（如共生藻）能夠在動物細胞中生存，并且彼此調控影響。了解這種親密的關系，不但可以讓我們對于動物免疫系統(tǒng)的調控有所領悟，而且有助于了解動物與植物在演化過程中的相互影響?，F(xiàn)在，科學家正經由多種生物學的層面，從分子、細胞、組織及個體的層次，對珊瑚與共生藻之間的共生現(xiàn)象做更全面且深入的研究，希望揭開珊瑚與共生藻之間更多不為人知的秘密。