張曉華，李修鵬，俞慈英，繆玲霞，陳葉平

（1.浙江省舟山市農(nóng)林局，浙江舟山 316000；2.浙江省寧波市林特科技推廣中心，浙江寧波 315012；3.浙江省舟山市林業(yè)科學(xué)研究所，浙江舟山 316000）

普陀鵝耳櫪Carpinus putoensis Cheng系樺木科Betulaceae落葉喬木，1930年由我國著名植物學(xué)家鐘觀光教授發(fā)現(xiàn)，1932年由植物學(xué)家鄭萬鈞教授正式命名[1]?，F(xiàn)全球僅剩1株母樹，分布于浙江省舟山市普陀山島佛頂山，1999年經(jīng)國務(wù)院批準(zhǔn)，該樹種被列為國家I級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物[2]，世界自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）已將該樹種列為“嚴(yán)重瀕危滅絕（CR）”等級(jí)[1]。自20世紀(jì)70年代以來，杭州植物園、舟山市林業(yè)科學(xué)研究所、普陀山園林管理處等單位曾多次對(duì)該樹種進(jìn)行研究，在該樹種的致瀕機(jī)理、種苗繁育、遷地保存研究等方面取得了重大的突破，為該物種的保存和野外種群恢復(fù)提供了重要的技術(shù)支撐[3-4]。本文報(bào)道了普陀鵝耳櫪種質(zhì)資源的就地與遷地保存現(xiàn)狀，對(duì)其瀕?，F(xiàn)狀進(jìn)行了新的分析和探討，并提出了相應(yīng)的資源保護(hù)對(duì)策，旨在為該物種的進(jìn)一步保護(hù)和最終實(shí)現(xiàn)其持續(xù)的天然更新能力提供借鑒。

1 普陀鵝耳櫪種質(zhì)資源保存現(xiàn)狀

1.1 就地保存現(xiàn)狀

普陀鵝耳櫪現(xiàn)存1株原生母樹，分布于浙江省舟山市普陀山島佛頂山慧濟(jì)寺西側(cè)山坡，現(xiàn)該母樹高14 m，樹干分兩杈，主干胸徑63.7 cm，側(cè)干胸徑35.3 cm，冠幅5 m×4 m，樹齡約200年[1]。分布區(qū)土壤為黃泥土（石質(zhì)重壤），母巖為花崗巖，pH為5，有機(jī)質(zhì)含量為40.4 g/kg，全N為2.39 g/kg，速效P為2 mg/kg，速效N為150 mg/kg，土層深厚。周圍為常綠闊葉林，伴生樹種有蚊母樹Distylium racemosum、普陀樟Cinnamomum japonicum var.chenii、紅楠 Machilus thunbergii、鐵冬青 Ilex rotunda、山茶 Camellia japonica、沙樸Celtis tetrandra ssp.sinensis，草灌層有寒竹 Chimonobambusa marmorea、野荸麻 Boehraeria grandifoia 等[3]。

一直以來，普陀山管理局及普陀山園林管理處兩級(jí)管理部門對(duì)普陀鵝耳櫪母樹的保護(hù)工作都十分重視，自20世紀(jì)80年代以來，他們先后采取了防腐，在樹干外圍設(shè)置水泥欄桿杜絕游客踐踏，在樹基外側(cè)修筑擋土墻，在大樹旁設(shè)立大理石宣傳保護(hù)碑，在樹基四周培土并種植地被植物麥冬，保護(hù)好母樹周圍植物群落等保護(hù)母樹與保護(hù)其生境相結(jié)合的措施，取得了明顯的成效，現(xiàn)原生母樹長勢(shì)良好，能年年開花結(jié)實(shí)，為該物種的保護(hù)和拯救奠定了重要的基礎(chǔ)。

1.2 遷地保存現(xiàn)狀

1.2.1 島內(nèi)遷地保存現(xiàn)狀

（1）F1代種群

舟山市林業(yè)科學(xué)研究所和舟山市普陀山園林管理處用采自原生母樹上的種子繁育的苗木，于20世紀(jì)80年代中期分別在普陀山慧濟(jì)寺東北側(cè)山坳的茶花園和定海區(qū)滕坑灣建立了2個(gè)普陀鵝耳櫪F1代實(shí)生子代群體保護(hù)林。其中，普陀山茶花園為一西南朝向的溝谷，生境與原生母樹比較接近，現(xiàn)保留植株39株，樹齡為27～30年，均能開花，但極少能采到可發(fā)芽的種子。滕坑灣子代林為東南向溝谷，山地原植被為杉木Cunninghamia lanceolata林，1993年后陸續(xù)改建為常綠落葉闊葉混交林，主要伴生樹種有雜交鵝掌楸Liriodendron tulipifera× L.chinense、金錢松 Pseudolarix kaempferi、舟山新木姜子 Neolitsea sericea、南酸棗Choerospondias axillaris、普陀樟等；土壤為砂壤土。該子代林現(xiàn)保存有普陀鵝耳櫪F1代植物16株，樹齡24年，均能開花，但極少能采到可發(fā)芽的種子。

（2）混合世代種群

舟山市林業(yè)科學(xué)研究所分別用采自原生母樹及普陀山和定海兩處F1代子代林母樹上的種子培育苗木，于2007-2008年在定海滕坑灣新建了一處普陀鵝耳櫪F1代與F2代混合的子代林。該子代林地處西南向山坡，面積0.5 hm2，土壤為砂壤土，前植被為沙松Pinus clausa引種林，周圍種植有楊梅Myrica rubra、柚Citrus maxima、柿Diospyros kaki等果樹。定植株行距為2 m×2 m，現(xiàn)樹齡為9年，尚未開花結(jié)實(shí)。

1.2.2 島外遷地保存現(xiàn)狀

進(jìn)行普陀鵝耳櫪島外遷地保存的最早單位是杭州植物園，該園于1978年采集種子，培育出15株實(shí)生苗，栽于園內(nèi)，后來又陸續(xù)贈(zèng)送給南京植物園等單位，目前，園內(nèi)仍保存5株，胸徑5.8～10.2 cm，樹高3.5～8 m，能開花結(jié)實(shí)。浙江農(nóng)林大學(xué)植物園于2005年春季與2006年春季先后2次引入樹高6～7 m、胸徑4～6 cm的成年植株5株，截枝帶土移栽，成活率100%，還有從苗圃地挖取4.5年生大苗5株，當(dāng)年生播種苗45株，均定植于該校植物園內(nèi)，生長正常。浙江省安吉縣于2007年春季引進(jìn)6年生移植苗30株，成年大樹1株，能安全越夏過冬。

1985年，上海植物園引種2株，因栽植地地下水位較高、土壤條件不適宜漸被淘汰。上海新建的辰山植物園引種普陀鵝耳櫪種子，播出1年生苗木15株，目前生長正常。廬山植物園于1985年冬從杭州植物園首次引種，1990年江西九江珍稀瀕危植物種質(zhì)資源庫從舟山市林業(yè)科學(xué)研究所引種苗木和種子，經(jīng)嫁接、播種繁殖后，培育出苗木50余株，并向廣西、武漢、廣州等植物研究所提供部分試驗(yàn)用苗，使普陀鵝耳櫪的遷地保存區(qū)向更西、更北、更南的地帶推進(jìn)。目前，首次引種至廬山一帶的普陀鵝耳櫪地徑已達(dá)14.2 cm（分枝較低），第2次引種的地徑為13.8 cm，均長勢(shì)良好，并已全部開花結(jié)實(shí)。河南鄭州航空工程學(xué)院于1986年在普陀鵝耳櫪的原生母樹樹冠下?lián)旎胤N子成功培育出苗木，后分植于鄭州市內(nèi)的學(xué)校、公園等處，其中定植在鄭州航空工程學(xué)院校園內(nèi)的3株普陀鵝耳櫪一直生長良好，后有2株因根系長期積水而死亡，幸存下來的一株植株目前生長良好，樹高8 m，胸徑11 cm，已開花結(jié)實(shí)。2005年6月，河南雞公山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局引去普陀鵝耳櫪2年生苗木5株，成活2株，2008年3月中旬測定幼樹高85 cm，生長正常。

2007年春在河北石家莊、山西大同、山西霍縣3處各試種普陀鵝耳櫪2年生苗木30株（移植在各試點(diǎn)苗圃內(nèi)），從目前反饋情況來看，各點(diǎn)移植成活率均較高，能正常度夏，但到冬季均受到凍害，其中石家莊試點(diǎn)進(jìn)行了保溫與未保溫的對(duì)照試驗(yàn)（保溫措施是用稻草包裹幼樹樹干，根部培土），效果無顯著差異，翌年春季檢查，結(jié)果15株被凍死，存活下來的10株于翌年春季從離根部5～10 cm的莖干處重抽新梢，還表現(xiàn)為葉片黃化，據(jù)此初步斷定，普陀鵝耳櫪不適宜在石家莊生長。大同市緯度更高，越冬難度更大。山西霍縣引種點(diǎn)因造房子而遭到了破壞，初步認(rèn)定尚能越冬。

到目前為止，普陀鵝耳櫪遷地保護(hù)區(qū)分布于全國多家植物園等單位，地理位置從112°70′～122°50′E，23°30′～34°70′N，遷地保護(hù)研究取得了重要的進(jìn)展。

2 瀕危原因及現(xiàn)狀分析

2.1 瀕危原因分析

研究表明，普陀鵝耳櫪之所以處于瀕危狀態(tài)，既有人為破壞及環(huán)境影響的原因，但更重要的還在于自身的繁殖機(jī)制。

2.1.1 人為原因

普陀鵝耳櫪于20世紀(jì)50年代在普陀山不止1株，有數(shù)處發(fā)現(xiàn)，由于50年代末、60年代初，普陀山森林樹木遭到亂砍濫伐，以及毀林開墾，使適宜于普陀鵝耳櫪生長的生態(tài)環(huán)境受到破壞，原有的植株日益減少[3]。因此認(rèn)為，人為毀林開墾是導(dǎo)致普陀鵝耳櫪種群規(guī)模驟減和野外生境劇烈變化，從而導(dǎo)致其處于瀕危狀態(tài)的直接原因。

2.1.2 環(huán)境原因

普陀鵝耳櫪的花序?yàn)槿彳杌ㄐ?，為風(fēng)媒植物特有花序，花粉依靠風(fēng)力傳播，花粉的釋放、散布對(duì)風(fēng)、溫度、降雨等氣候條件的要求相對(duì)較高[5]。普陀鵝耳櫪花期由每年的3月中旬到4月中旬，這個(gè)時(shí)期也正是舟山一帶陰雨天氣較多的時(shí)候，降雨和大風(fēng)使得雄花散粉和花粉傳播受到巨大的阻礙，并造成大量落花，這給雌花授粉帶來了較大的困難，從而嚴(yán)重影響了種子的產(chǎn)量和品質(zhì)，給有性繁殖后代帶來了困難[4]。

2.1.3 自身繁殖機(jī)制原因

普陀鵝耳櫪自身繁殖機(jī)制是導(dǎo)致其瀕危的生物學(xué)原因，也是限制其野外種群恢復(fù)和重建的主要原因。

（1）雌雄花序分布格局不合理。李修鵬等[4]對(duì)21年生F1代普陀鵝耳櫪群體的研究結(jié)果表明，普陀鵝耳櫪雄花數(shù)量是雌花的3.58倍，這保證了雄花在傳粉時(shí)能散發(fā)大量的花粉來確保授粉的完成。但從雌雄花在樹冠上的分布格局來看，雄花序在樹冠上部著生的占34.93%，樹冠中部占36.90%，樹冠下部占28.17%，三者基本呈均勻分布。而雌花則集中分布于樹冠的上部和中部。盧小根等[3]對(duì)原生母樹的研究也表明，普陀鵝耳櫪的雄花序占總花序的85.5%，雌花序占14.5%；在樹冠上的分布格局為：雄花序在樹冠的下部占50%，中部占33.5%，頂部僅占16.7%，而雌花序均著生于枝頂，絕大部分分布于樹冠的上部。這樣的著生方式非常不利于受粉，制約了傳粉的有效性，從而影響了種子的產(chǎn)量。

（2）有效授粉期短。李修鵬等[4]對(duì)21年生F1代普陀鵝耳櫪群體的研究結(jié)果表明，普陀鵝耳櫪的雄花先于雌花開放，雌雄花花期相遇期約為16 d，但雄花散粉期與雌花柱頭可授期重疊時(shí)間僅為6 d左右。盧小根等[3]對(duì)原生母樹的研究也表明，普陀鵝耳櫪雄花要比雌花早開放5～7 d，雌、雄花相遇期僅有9 d，而且當(dāng)雌花進(jìn)入盛花期時(shí)，雄花已到末花期。這種錯(cuò)開式的花期使得雌花的授粉幾率大大降低，嚴(yán)重影響了種子的飽滿度和萌發(fā)率，也影響了該物種的天然更新。

（3）花粉活力低。李修鵬等[4]對(duì)21年生F1代普陀鵝耳櫪群體的研究結(jié)果表明，開花盛期采集的花粉最高萌發(fā)率可達(dá)52.41%，但總體萌發(fā)率仍較低，在室溫22℃條件下干燥貯藏的存活壽命在6 d左右。盧小根等[3]對(duì)原生母樹的研究也表明，普陀鵝耳櫪的花粉發(fā)芽率低（低于30.8%），發(fā)芽力喪失較快，在常溫下僅能保存 7～12 d。

（4）果殼堅(jiān)厚。盧小根等[3]對(duì)采自原生母樹的種子測定表明，一顆長0.6 cm、寬0.4 cm的果實(shí)，其果殼厚度為0.5～0.8 mm，并且堅(jiān)硬，對(duì)水分和氣體的透性很差，抑制了胚的伸長，因此發(fā)芽率很低。

2.2 瀕危現(xiàn)狀分析

經(jīng)過島內(nèi)外幾代科技人員的合力攻關(guān)研究，目前已在普陀鵝耳櫪的瀕危原因、遷地保存以及播種、組培、扦插、嫁接等有性與無性繁殖技術(shù)上取得了重大的突破和創(chuàng)新，人工子代群體規(guī)模有了顯著的擴(kuò)大，為該物種的拯救和資源保存奠定了重要的種質(zhì)基礎(chǔ)，有效緩解了瀕危狀態(tài)。但物種的成功保育在于保育物種的基因庫，即保育其最大的遺傳多樣性，以保持物種應(yīng)對(duì)環(huán)境變遷的持續(xù)進(jìn)化潛力[6-7]。從遺傳學(xué)角度看，一個(gè)物種的遺傳多樣性高低與其生存適應(yīng)能力和進(jìn)化潛力密切相關(guān)，遺傳多樣性差可導(dǎo)致其適應(yīng)能力降低、有害隱性基因表達(dá)增加，最終導(dǎo)致物種退化；而豐富的遺傳多樣性則意味著較高的適應(yīng)生存能力，蘊(yùn)涵著較大的進(jìn)化潛能以及比較豐富的育種和遺傳改良能力。張曉華等[8]利用RAPD標(biāo)記對(duì)普陀鵝耳櫪親子代遺傳多樣性的分析結(jié)果表明，普陀鵝耳櫪親子代之間的多態(tài)性比例（PPL）僅為4.88%，遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于同樣分布于舟山群島的珍稀樹種舟山新木姜子居群的遺傳多樣性水平（38.1%）[9]，表現(xiàn)出了較低的遺傳多樣性水平，這可能導(dǎo)致其種群個(gè)體數(shù)量在劇烈變化的生境中不斷減少，從而處于瀕臨滅絕的邊緣。前人揭示的關(guān)于普陀鵝耳櫪花粉活力低、有效授粉期短、種子品質(zhì)低劣等繁殖障礙[3-4]也佐證了其適應(yīng)環(huán)境能力弱、進(jìn)化潛力不足的現(xiàn)狀。另外，植物生活史中以種子形態(tài)出現(xiàn)的階段被稱為植物的潛在種群[10-12]，以有性繁殖為主的植物，其種子產(chǎn)量、天然條件下發(fā)芽率、成苗定居率是生活史中最關(guān)鍵的環(huán)節(jié)，關(guān)系到種群能否實(shí)現(xiàn)更新與維持[13]，因此，種子對(duì)于植物種群的分布格局、種群動(dòng)態(tài)及種群調(diào)控具有重要作用，能否有足夠的種子種群經(jīng)散布后形成土壤種子庫，避開不良環(huán)境，在適宜時(shí)機(jī)達(dá)到幼苗的建成，為種群補(bǔ)充后代，對(duì)種群的發(fā)展和壯大至關(guān)重要[10-11,14-15]。但就普陀鵝耳櫪而言，雖然在扦插、嫁接、組培等無性繁殖技術(shù)上已取得了重要突破，為盡快擴(kuò)大種群規(guī)模提供了支撐，但其有效結(jié)實(shí)量少、種子生活力差、品質(zhì)低劣、結(jié)實(shí)的大小年現(xiàn)象明顯等有性繁殖障礙依然沒有得到有效解決。從就地與遷地保存的野外群體來看，除普陀山茶花園F1代子代林里發(fā)現(xiàn)了1株天然更新小苗外，其余個(gè)體或群體林中均未發(fā)現(xiàn)該物種的天然更新現(xiàn)象，由此判斷，到目前為止，該物種仍不能自我形成足夠的土壤種子庫和為種群補(bǔ)充后代的幼苗，其種群尚不能實(shí)現(xiàn)更新與維持。因此，從野外種群的自我重建與天然更新角度來看，普陀鵝耳櫪目前仍處于瀕危狀態(tài)。

3 資源保護(hù)對(duì)策

3.1 進(jìn)一步擴(kuò)大種群規(guī)模

鑒于普陀鵝耳櫪種群數(shù)量少、遺傳多樣性水平低的現(xiàn)狀，需要繼續(xù)采取有性和無性手段協(xié)同推進(jìn)的方法，加快種苗繁育力度，進(jìn)一步擴(kuò)大種群特別是有性后代的種群規(guī)模，盡力提高其遺傳多樣性水平和適應(yīng)環(huán)境變化的能力。

3.2 持續(xù)做好野外種群的保護(hù)與建設(shè)工作

一方面，要通過營林、行政、法律、宗教等各種措施，進(jìn)一步做好現(xiàn)有包括就地保存與遷地保存在內(nèi)的野外各類普陀鵝耳櫪種群（或單株）的保護(hù)工作，鞏固已有保護(hù)成就；另一方面，要進(jìn)一步選擇適宜區(qū)域開展野外種群擴(kuò)建工作，重點(diǎn)要做好舟山群島內(nèi)特別是普陀山島的普陀鵝耳櫪野外種群擴(kuò)建工作，切實(shí)增加野外種群數(shù)量，為其最終實(shí)現(xiàn)天然更新打好種源基礎(chǔ)。

3.3 努力提高種子品質(zhì)

李修鵬等[4]認(rèn)為，種子品質(zhì)低劣是制約普陀鵝耳櫪物種有效保存和實(shí)現(xiàn)種群天然更新的主要因素，如何提高普陀鵝耳櫪種子的產(chǎn)量和品質(zhì)，盡快擴(kuò)大有性后代的種群數(shù)量，并逐步恢復(fù)其天然更新能力，將是解除其瀕危狀態(tài)，有效保護(hù)物種基因資源的根本途徑，并提出了花粉低溫貯藏、人工輔助授粉、加強(qiáng)營林措施等改進(jìn)思路。張曉華等[8]提出了營建不同世代混交的異齡林，促進(jìn)不同世代間的基因交流來提高遺傳變異性，增強(qiáng)后代的適應(yīng)能力，防止物種退化的新思路。這些思路不妨在實(shí)際研究與生產(chǎn)中多加嘗試。

3.4 加強(qiáng)天然更新能力研究

能持續(xù)地實(shí)現(xiàn)自身的天然更新且不形成惡性的物種入侵應(yīng)是物種保存的最終目標(biāo)。要實(shí)現(xiàn)普陀鵝耳櫪的持續(xù)天然更新，首先應(yīng)從提高其種子數(shù)量和品質(zhì)入手，進(jìn)一步加強(qiáng)有性繁殖技術(shù)研究，保證其有足夠的種子經(jīng)散布進(jìn)入土壤形成土壤種子庫，并能在天然條件下發(fā)芽、定居并形成更新幼苗；其次應(yīng)致力于群落生境條件研究，不斷改善和創(chuàng)造適于種子入土、發(fā)芽和定居、幼苗長成的生境，為實(shí)現(xiàn)種群的天然更新提供環(huán)境支持。當(dāng)前，應(yīng)積極保護(hù)好普陀鵝耳櫪母樹及其人工子代林的生境，嚴(yán)禁一切破壞行為，同時(shí)，應(yīng)加強(qiáng)劈草、松土、施肥等撫育措施，促進(jìn)植株健康生長和有效結(jié)實(shí)，為一進(jìn)步開展天然更新研究奠定物質(zhì)基礎(chǔ)。

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