葉創(chuàng)興

張宏達(dá)與他的植物學(xué)理論*

葉創(chuàng)興

張宏達(dá)先生是我國(guó)著名的植物分類(lèi)學(xué)家、植物系統(tǒng)學(xué)家、植物區(qū)系學(xué)家和植物生態(tài)學(xué)家,他編著了《中國(guó)植物志》和多種地方植物志、專(zhuān)類(lèi)植物志等學(xué)術(shù)著述,發(fā)現(xiàn)7個(gè)有花植物新屬和近400個(gè)新種,其卓越的學(xué)術(shù)成就奠定了他在中國(guó)植物學(xué)研究領(lǐng)域的重要地位。他創(chuàng)見(jiàn)性地提出的新華夏植物區(qū)系和種子植物系統(tǒng)學(xué)是植物系統(tǒng)學(xué)研究的新的里程碑,他的理論和學(xué)說(shuō)深遠(yuǎn)地影響著未來(lái)中國(guó)植物學(xué)研究的發(fā)展。

張宏達(dá);植物分類(lèi)學(xué);種子植物系統(tǒng)學(xué);新華夏植物區(qū)系;有花植物起源

學(xué)術(shù)成就梗概

張宏達(dá)先生是我國(guó)著名的植物分類(lèi)學(xué)家、植物系統(tǒng)學(xué)家、植物區(qū)系學(xué)家和植物生態(tài)學(xué)家。他1935年進(jìn)入中山大學(xué)生物系就讀后,即師從眾多的著名教授,其中聲名卓著者有動(dòng)物學(xué)家張作人教授,魚(yú)類(lèi)學(xué)家費(fèi)鴻年教授,鳥(niǎo)類(lèi)學(xué)家任國(guó)榮教授,植物學(xué)家董爽秋教授、吳印禪教授、陳煥鏞教授,地質(zhì)、地史、古生物學(xué)家何杰教授、孫云濤教授、樂(lè)森王尋教授和米士教授。他不僅在課堂上如饑似渴地學(xué)習(xí),更重要的是跟隨教授們?cè)谝巴鈴V闊的天地中考察實(shí)踐,廣泛采集動(dòng)植物標(biāo)本,考察地層古生物,在四年本科學(xué)習(xí)期間,先后7次到廣東北江瑤山、羅浮山,湖南衡山,廣西大瑤山,云南澄江、大理蒼山洱海進(jìn)行野外考察。1939年抗日戰(zhàn)爭(zhēng)期間中山大學(xué)遷址澄江,先生用時(shí)4月,采集標(biāo)本千余,完成了本科畢業(yè)論文《澄江縣的植物研究》。

先生本科畢業(yè)后留校師范學(xué)院博物系任教,此后每年都要到野外考察。1940年6月他跟隨董爽秋、任國(guó)榮、吳印禪教授在云南大圍山考察,面對(duì)莽莽林海和眾多植物,他深感個(gè)人知識(shí)的渺小與淺薄,雖歷時(shí)旬月,采集700余號(hào)標(biāo)本,但并不能解決問(wèn)題,思想上的震動(dòng)與愧慲曾長(zhǎng)久影響先生,并成為鞭策先生須臾不敢懈怠的動(dòng)力。1942年先生調(diào)入農(nóng)學(xué)院農(nóng)林研究所,1946年以后一直追隨陳煥鏞教授,從事植物分類(lèi)學(xué)的研究。陳老把在系統(tǒng)發(fā)育中占有重要地位的金縷梅科交給先生研究①?gòu)埡赀_(dá):《懷念陳煥鏞老師》,中國(guó)科學(xué)院華南植物研究所編:《陳煥鏞紀(jì)念文集》,廣州:華南植物所,1996年,第296—297頁(yè)。,1948年先生發(fā)表了以陳老姓氏命名的新屬陳氏木屬②Chang Hung Ta,Additions to the Hamamelidaceous Flora of China.Sunyatsenia,1948,7(1—2).,1962年又發(fā)表了該科新屬半楓荷屬③張宏達(dá):《中國(guó)金縷梅科一新屬,半楓荷屬》,《中山大學(xué)學(xué)報(bào)》自然科學(xué)版1962年第1期。。在陳老引導(dǎo)下,先生在植物學(xué)領(lǐng)域從金縷梅科逐步走向華夏植物區(qū)系的研究。先生編寫(xiě)的《中國(guó)植物志》“金縷梅科”和“山茶科”是最為人所稱(chēng)道的。1947年先生隨同中央研究院考察團(tuán)8人,到西沙群島考察,先后在永興島、石島和東島(樹(shù)島)等島采集標(biāo)本百余號(hào),并在此次回程中首次考察了榆林的紅樹(shù)林,次年寫(xiě)成《西沙群島植被》發(fā)表于《中山學(xué)刊》①Chang Hung Ta,The vegetation of the Paracel Islands.1948,Sunyatsenia,7(1—2).。1974年中越西沙之戰(zhàn)后,先生再次整理充實(shí)了該文重新予以發(fā)表②張宏達(dá):《西沙群島的植被》,《植物學(xué)報(bào)》1974年第3期。。繼1957年發(fā)表《雷州半島的紅樹(shù)植物群落》③張宏達(dá)等:《雷州半島的紅樹(shù)植物群落》,《中山大學(xué)學(xué)報(bào)》自然科學(xué)版1957年第1期。,1985年發(fā)表《香港的紅樹(shù)林》④張宏達(dá):《香港的紅樹(shù)林》,《生態(tài)科學(xué)》1985年第2期。,先生又于1993年發(fā)表《全球紅樹(shù)林植物區(qū)系分析》⑤見(jiàn)《張宏達(dá)文集》編輯組編:《張宏達(dá)文集》,廣州:中山大學(xué)出版社,1995年,第202—212,216,148、147, 157、174、230頁(yè)。。1994年先生在《地球植物區(qū)系分區(qū)提綱》中,把他對(duì)紅樹(shù)林的存在和思考凝成了全球植物區(qū)系七界中的一界“熱帶紅樹(shù)植物界”,認(rèn)為紅樹(shù)林具有緊密聯(lián)系各大陸的植物區(qū)系的特性,又具有跨大陸、受制于氣候和海流的雙重性,但在植物區(qū)系方面全球紅樹(shù)林基本上是相同的,反對(duì)將其割裂為東方群和西方群,認(rèn)為紅樹(shù)植物是從陸地走向海洋而不是相反⑥見(jiàn)《張宏達(dá)文集》編輯組編:《張宏達(dá)文集》,廣州:中山大學(xué)出版社,1995年,第202—212,216,148、147, 157、174、230頁(yè)。。

先生一生酷愛(ài)野外考察,視標(biāo)本和圖書(shū)資料如同身家性命,實(shí)肇始于求學(xué)時(shí)嚴(yán)師的治學(xué)方法。全國(guó)解放后,先生仍一如繼往,野外考察從無(wú)間斷。1985年以古稀之年從尼泊爾登上喜馬拉雅山4000米處,全程考察二周,采得植物標(biāo)本130號(hào),親眼見(jiàn)到板塊運(yùn)動(dòng)的威力,驗(yàn)證了喜馬拉雅山植被的年青性和次生性,寫(xiě)成《尼泊爾植物區(qū)系的起源及其親緣關(guān)系》⑦張宏達(dá)等:《尼泊爾植物區(qū)系的起源及其親緣關(guān)系》,《中山大學(xué)學(xué)報(bào)》自然科學(xué)版1988年第2期。和《從印度板塊的漂移論喜馬拉雅植物區(qū)系的特點(diǎn)》⑧見(jiàn)《張宏達(dá)文集》編輯組編:《張宏達(dá)文集》,廣州:中山大學(xué)出版社,1995年,第202—212,216,148、147, 157、174、230頁(yè)。。1990年先生到甘肅河西走廊、柴達(dá)木盆地、青海湖等地考察干旱地區(qū)植被,以后寫(xiě)成《中國(guó)西北地區(qū)干旱植物區(qū)系分析》、《塔里木盆地植被特性與沙漠生境相關(guān)性》、《植被地理問(wèn)題初釋》⑨見(jiàn)《張宏達(dá)文集》編輯組編:《張宏達(dá)文集》,廣州:中山大學(xué)出版社,1995年,第202—212,216,148、147, 157、174、230頁(yè)。。先生在從事植物分類(lèi)學(xué)、植物系統(tǒng)學(xué)、植物區(qū)系學(xué)和植物生態(tài)學(xué)的研究中游刃有余,與他的廣博知識(shí)和豐富的野外實(shí)踐是分不開(kāi)的。先生于88歲高齡時(shí)退休,總其一生采集了4萬(wàn)余號(hào)植物標(biāo)本,累積、守護(hù)了20萬(wàn)號(hào)標(biāo)本的“中山大學(xué)標(biāo)本室”。在63年的教學(xué)與科研生涯中,他發(fā)現(xiàn)了7個(gè)植物新屬,近400個(gè)植物新種,在山茶科建立了3個(gè)新屬,發(fā)現(xiàn)了217個(gè)新種,而在山茶屬就發(fā)現(xiàn)了135個(gè)新種。先生參與了中國(guó)植物學(xué)史上最重大事件——《中國(guó)植物志》的編寫(xiě),進(jìn)行了中國(guó)植物區(qū)系、中國(guó)植被、中國(guó)森林、中國(guó)紅樹(shù)植物的研究。先生編寫(xiě)的《中國(guó)植物志》有“金縷梅科”、“海桐花科”、“杜仲科”、“懸鈴木科”、“山茶科”、“杜英科”、“椴樹(shù)科”、“五椏果科”和“桃金娘科”,共9科5卷冊(cè);還參與編寫(xiě)了具有開(kāi)創(chuàng)性和經(jīng)典意義的《海南植物志》、《廣州植物志》、《中國(guó)樹(shù)木志》等17個(gè)科和其他地方植物志《云南植物志》、《廣西植物志》、《廣東植物志》、《西藏植物志》。他研究過(guò)幾乎所有種子植物科,對(duì)“裸子植物”的所有類(lèi)群和化石種子植物進(jìn)行重新審視,對(duì)現(xiàn)生有花植物的全部目、科均進(jìn)行過(guò)透徹的研究,對(duì)有花植物系統(tǒng)發(fā)育中的關(guān)鍵性問(wèn)題,如花粉的萌發(fā)孔溝、胚珠的保護(hù)途徑、單花與花序、單性花與兩性花、蟲(chóng)媒與風(fēng)媒、落葉樹(shù)種、紅樹(shù)林等均有獨(dú)到的見(jiàn)解,對(duì)全球種子植物的分布格局及其系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)行過(guò)系統(tǒng)比較和分析,從而形成了他的理論與學(xué)說(shuō)。先生主編了影響深遠(yuǎn)的《植物學(xué)》、《種子植物系統(tǒng)學(xué)》以及《中國(guó)桉樹(shù)》⑩張宏達(dá)等:《中國(guó)桉樹(shù)》,北京:中國(guó)森林出版社,1991年。,參與編寫(xiě)了《廣東森林》?張宏達(dá)等:《廣東森林》,廣州:廣東科技出版社,1991年。、《雷州半島的植被》?張宏達(dá)等:《雷州半島的植被》,《植物生態(tài)學(xué)與地植物學(xué)叢刊》,北京:科學(xué)出版社,1957年。、《廣東高要鼎湖山植物群落之研究》?張宏達(dá)等:《廣東高要鼎湖山植物群落之研究》,《中山大學(xué)學(xué)報(bào)》自然科學(xué)版1955年第3期。、《香港植被》?張宏達(dá)等:《香港植被》,《中山大學(xué)學(xué)報(bào)》自然科學(xué)版(論叢)1989年第2期。、《山茶屬植物的系統(tǒng)研究》?張宏達(dá):《山茶屬植物的系統(tǒng)研究》,《中山大學(xué)學(xué)報(bào)》自然科學(xué)版(論叢)1981年第1期。,譯著《熱帶雨林》?張宏達(dá)等譯:《熱帶雨林》,北京:科學(xué)出版社,1959年。等27本著作,發(fā)表學(xué)術(shù)論文300余篇。在《張宏達(dá)文集》中收集的文獻(xiàn),盡顯先生學(xué)術(shù)思想的精粹。歷30年工夫,于2004年由科學(xué)出版社出版的《種子植物系統(tǒng)學(xué)》,橫貫古今植物,是第一部全面論述種子植物起源、發(fā)生與發(fā)展的巨型著作。它的出版意味著植物系統(tǒng)學(xué)研究新的里程碑已經(jīng)豎立。先生在植物分類(lèi)和植物系統(tǒng)學(xué)研究中的卓越成就奠定了他在中國(guó)植物學(xué)研究中的重要地位。

此外,先生提出的有花植物區(qū)系起源和種子植物系統(tǒng)學(xué)等重大理論,將長(zhǎng)遠(yuǎn)地影響后世。考察現(xiàn)生的全球植物,先生主張現(xiàn)生種子植物是過(guò)去地質(zhì)歷史長(zhǎng)河中大浪淘沙的結(jié)果,有其發(fā)生、發(fā)展的歷史過(guò)程,舊的植物類(lèi)群的死亡催生了新的植物類(lèi)群的誕生。他主張?jiān)敱M地研究滅絕了的種子蕨,包括它們的起源,它們的滅絕,把它們與種子植物和有花植物聯(lián)系起來(lái),建立恰當(dāng)?shù)难莼到y(tǒng)。先生反對(duì)有花植物多元起源和二元起源的觀點(diǎn),主張有花植物單元多系起源。先生提出的理論主張認(rèn)為,現(xiàn)生的有花植物,不是在晚白堊世到新生代第三紀(jì)發(fā)生,而應(yīng)該上溯至距今1.45億年到2.3億年前侏羅紀(jì)至三疊紀(jì)。先生提出有花植物區(qū)系起源的理論是要回答有花植物的祖先,起源的時(shí)間,起源的地點(diǎn),但該理論的提出可謂一波三折。這一理論對(duì)于某些守舊的人來(lái)說(shuō)確實(shí)是超前的,尤其是提出有花植物起源的時(shí)間為早白堊世之前的侏羅紀(jì)甚或三疊紀(jì),更是遭到傳統(tǒng)學(xué)派的反對(duì)①?gòu)埡赀_(dá),《〈華夏植物區(qū)系〉理論的形成與發(fā)展》,《生態(tài)科學(xué)》1999年第1期。。然而先生不屈不撓,在一次又一次的學(xué)術(shù)會(huì)議上闡述其觀點(diǎn)。在1978年中國(guó)植物學(xué)會(huì)45周年年會(huì)上,先生全文宣讀了《華夏植物區(qū)系的起源與發(fā)展》,引起了廣泛的反響,會(huì)議總結(jié)其為“華夏植物區(qū)系的起源與發(fā)展,是根據(jù)中國(guó)實(shí)際資料寫(xiě)成的,有一定的創(chuàng)見(jiàn)”。1979年,先生將此文經(jīng)詳細(xì)勘定后投給《植物分類(lèi)學(xué)報(bào)》,審稿人認(rèn)為“被子植物起源于侏羅紀(jì)的提法不適合”,只有改為白堊紀(jì)之后才同意刊出,最后因先生堅(jiān)持不予改動(dòng)而退稿。1980年先生將其論文《從印度板塊的漂移論喜馬拉雅植物區(qū)系的特點(diǎn)》提交給青藏高原國(guó)際學(xué)術(shù)會(huì)議,會(huì)議主持人認(rèn)為論文中有從來(lái)沒(méi)有人提過(guò)的“被子植物起源于侏羅紀(jì)”觀點(diǎn),“外國(guó)書(shū)刊也沒(méi)有過(guò)這種提法”,大會(huì)不能接受這篇論文,把它給退了回來(lái)。此后上述兩篇論文及后續(xù)的多篇論文,如《大陸漂移與有花植物區(qū)系的發(fā)展》、《再論華夏植物區(qū)系的起源》、《尼泊爾植物區(qū)系的起源及其親緣關(guān)系》等均在《中山大學(xué)學(xué)報(bào)》發(fā)表,十分完整地闡述了有花植物起源和演化。先生的學(xué)術(shù)觀點(diǎn)一經(jīng)公開(kāi)闡發(fā),猶如一石激起千層浪。盡管當(dāng)時(shí)我國(guó)地質(zhì)學(xué)者潘廣②潘廣:《華北燕遼地區(qū)侏羅紀(jì)被子植物先驅(qū)與被子植物起源》,《科學(xué)通報(bào)》1983年第24期。已發(fā)現(xiàn)侏羅紀(jì)的有花植物化石,支持了先生有花植物起源于白堊紀(jì)之前,一位著名的古植物學(xué)家仍對(duì)此持懷疑態(tài)度,發(fā)文《果真華北燕遼地區(qū)侏羅紀(jì)地層中出現(xiàn)了被子植物嗎?》③徐仁:《果真華北侏羅紀(jì)地層中出現(xiàn)了被子植物嗎?》,《科學(xué)通報(bào)》1986第6期。,予以質(zhì)疑。如果說(shuō)潘廣發(fā)現(xiàn)侏羅紀(jì)有花植物的真實(shí)性令即使是古植物學(xué)者尚有懷疑,如著名的古植物學(xué)家孫革1992年就曾質(zhì)疑潘廣發(fā)現(xiàn)中侏羅世被子植物化石的真實(shí)性④孫革等:《世界最早的被子植物化石群的首次發(fā)現(xiàn)》,《中國(guó)科學(xué)(B輯)》1992年第5期。,那么到了1998年,孫革本人在我國(guó)遼西地區(qū)發(fā)現(xiàn)晚侏羅世的遼寧古果,2002年又在同一地層發(fā)現(xiàn)中華古果,他的態(tài)度徹底轉(zhuǎn)變了。他說(shuō):“盡管古果屬是迄今已知最早的被子植物,并已具有早期被子植物的一些原始特征,這并不意味著古果屬Archaefructus就是全球最原始的被子植物?！彼赋觥皬墓殴麑倏赡芤殉醪骄哂辛吮苊庾曰▊鞣鄣哪芰Α?可表明“早期被子植物已具有了初步的分異等特征分析,在古果屬之前,可能還會(huì)有更早些的被子植物存在;其時(shí)代或許為晚侏羅世早期,或較之更早些”⑤Sun G,DilcherD L,Zheng SL,et al.In search of the first fower:a Jurassic angiosperm,Archaefructus from Northeast China.Science,1998,282:1 692—1 695;Sun G,JiQ,DilcherD L,et al.Archaefructaceae,a new basal angiosperm family.Science,2002,296:899—904;孫革等:《古果屬(Archaefructus)研究進(jìn)展及其時(shí)代的討論》,《吉林大學(xué)學(xué)報(bào)》地球科學(xué)版2003年第4期。。1998年著名的植物分類(lèi)學(xué)家吳征鎰分析了56個(gè)種子植物不同演化水平的重要科屬地理分布研究結(jié)果后,認(rèn)為:“被子植物的起源時(shí)間十分可能要追溯到早侏羅世,甚至晚三疊世,而不是現(xiàn)知的被子植物的大化石之出現(xiàn)于早白堊世或古孢粉之出現(xiàn)于晚侏羅世?！雹賅u Z-Y,LuA-M,Tang Y-C.1998.A comprehensive studyof“Magnoliidae”sensu lato.——W ith special consideration on the possibility and the necessity for proposing a new polyphyletic-polychronicpolytopic:“system of angiosperms.In:Zhang A L,Wu S G eds.Floristic Characteristics and Diversity of EastAsian Plants.Beijing:China Higher Education Press;Berlin: Springer-Verlag.269—334.發(fā)表該論文時(shí),遼寧古果尚未問(wèn)世,說(shuō)明他贊成有花植物的起源當(dāng)大大提前到晚三疊到早侏羅世,和先生早就發(fā)表的觀點(diǎn)是一致的。這些都證明了先生的研究成果具有的科學(xué)性和前瞻性。

貫通古今的種子植物系統(tǒng)學(xué)

種子植物表明它能產(chǎn)生種子,并用種子來(lái)繁殖。我們現(xiàn)今知道的種子來(lái)自受精的胚珠,是兩性結(jié)合的產(chǎn)物。這固然是種子植物的共同點(diǎn),然而這只是現(xiàn)生種子植物的反映而已,并且種子獲得保護(hù)的方式在“裸子植物”②本文中的“裸子植物”指廣義裸子植物,包括蘇鐵、銀杏、松柏、紫杉和買(mǎi)麻藤5個(gè)綱的植物,與張宏達(dá)先生認(rèn)為的裸子植物僅包含松柏綱不同。是不同的(盡管有花植物心皮發(fā)展成為包裹種子的結(jié)構(gòu))。問(wèn)題尚不止于此,關(guān)于種子植物的分類(lèi)系統(tǒng),多心皮學(xué)派撇開(kāi)“裸子植物”,只就現(xiàn)生有花植物就事論事,柔荑花序?qū)W派則包含了全部現(xiàn)生的種子植物,但也很少涉及已滅絕的種子蕨,更遑論種子蕨之前的前種子植物。這種忽視種子蕨和種子蕨之前的植物的結(jié)論,使種子植物系統(tǒng)進(jìn)化路線變得突兀,起源和演化變得不可知。

先生認(rèn)為種子蕨盡管滅絕了,它卻是連接更為古老的前種子植物和現(xiàn)生種子植物的橋梁?，F(xiàn)生種子植物的衍親不能繞過(guò)種子蕨,它和種子蕨有著千絲萬(wàn)縷的聯(lián)系,由于出現(xiàn)在地史上年代的極大差異,系統(tǒng)演化上漸進(jìn)的證據(jù)很多已經(jīng)缺失掉了,保存在現(xiàn)生種子植物雌性結(jié)構(gòu)的形態(tài)是經(jīng)歷漫長(zhǎng)地質(zhì)年代后的結(jié)果,其中間型早已滅絕,但應(yīng)該保存在化石中。大量的從晚泥盆世到二疊紀(jì)的種子蕨化石,表現(xiàn)出豐富的復(fù)雜性,給我們以演化的漸進(jìn)性和階段性的證據(jù):產(chǎn)生種子的胚珠存在了至少3.6億年,胚囊在胚珠中發(fā)育,兩性結(jié)合在胚珠中進(jìn)行,受精后胚珠就成了種子,在種子蕨和現(xiàn)生的種子植物中是一脈相承的;拋開(kāi)有花植物花的高度特化、胚囊結(jié)構(gòu)的簡(jiǎn)化、“雙受精”、三倍體胚乳、具有子房及發(fā)展出果實(shí)不談,它能夠很容易就確認(rèn)種子蕨和現(xiàn)生種子植物的聯(lián)系③張宏達(dá)等:《種子植物系統(tǒng)學(xué)》,北京:科學(xué)出版社,2004年,第2頁(yè)。。先生的這個(gè)觀點(diǎn)使種子植物系統(tǒng)進(jìn)化路線變得清晰可見(jiàn)。

(一)裸子不裸與雛形的果實(shí)

對(duì)于現(xiàn)生的種子植物,傳統(tǒng)的觀點(diǎn)認(rèn)為它包含裸子植物和被子植物④張宏達(dá):《種子植物系統(tǒng)分類(lèi)提綱》,《中山大學(xué)學(xué)報(bào)》自然科學(xué)版1986年第1期。先生在他的學(xué)術(shù)思想形成過(guò)程中,被子植物與有花植物交換著使用,常常表現(xiàn)為同義詞,但后來(lái)為區(qū)分前種子蕨植物與前有花植物的概念,他把現(xiàn)生有花植物和化石有花植物結(jié)合起來(lái),傾向于用有花植物代替被子植物。,這種觀點(diǎn)也反映在教科書(shū)中,已經(jīng)持續(xù)了100多年?！奥阕又参铩爆F(xiàn)代已不足1000種,它既代表了遠(yuǎn)古時(shí)代就非常繁衍的類(lèi)群的殘余,也是現(xiàn)時(shí)還在繼續(xù)衰退中的類(lèi)群。而“被子植物”則是高度進(jìn)化的類(lèi)群,種系繁育,欣欣向榮。自從達(dá)爾文提出物種起源的進(jìn)化論以來(lái),人們對(duì)現(xiàn)代的“裸子植物”和“被子植物”就不斷地思考著它們內(nèi)部的分群,進(jìn)化的等級(jí)、進(jìn)化的順序,以何者為原始,何者為進(jìn)化,分類(lèi)群之間的相互關(guān)系。這些內(nèi)部分類(lèi)群階元的確立往往以樹(shù)狀分枝圖來(lái)表示,稱(chēng)為“系統(tǒng)樹(shù)”或“譜系圖”。關(guān)于現(xiàn)生“裸子植物”,恩格勒系統(tǒng)將裸子植物部分劃分為蘇鐵、銀杏、松柏和買(mǎi)麻藤,后美國(guó)學(xué)者認(rèn)為應(yīng)將紫杉從松柏中分立出來(lái),因此一般認(rèn)為裸子植物包括5個(gè)類(lèi)群。其中松柏植物有近400種,是“裸子植物”中種數(shù)最多的類(lèi)群。就其種子是否有“包裹物”來(lái)看,現(xiàn)生“裸子植物”5個(gè)類(lèi)群之間的親緣關(guān)系相當(dāng)疏遠(yuǎn),統(tǒng)歸為“裸子植物”并不合適。而對(duì)于“被子植物”的起源問(wèn)題,達(dá)爾文認(rèn)為是一個(gè)“令人困惑的謎”。自18世紀(jì)以來(lái)關(guān)于“被子植物”系統(tǒng)分類(lèi)就逐漸形成兩個(gè)學(xué)派。一個(gè)是德國(guó)學(xué)派,代表人物是恩格勒,因此又稱(chēng)為恩格勒系統(tǒng)。其理論基礎(chǔ)是“假花說(shuō)”,認(rèn)為花部結(jié)構(gòu)的演化趨向是由簡(jiǎn)單到復(fù)雜,由單性到兩性,由風(fēng)媒到蟲(chóng)媒,由無(wú)被到有被的向上發(fā)展系列,肯定雙子葉植物最原始的類(lèi)群就是風(fēng)媒傳粉的柔荑花序類(lèi)植物。“假花說(shuō)”的實(shí)質(zhì)就是兩性花來(lái)自于單性花,一朵兩性花源自一個(gè)花序,因此它又被稱(chēng)為柔荑花學(xué)派。簡(jiǎn)言之,一個(gè)單性的雌雄同序的花序演化出一朵兩性的花,從花序到單花,是謂之“假”。柔荑花序?qū)W派認(rèn)為單性花是原始的,兩性花是進(jìn)化的,風(fēng)媒花是原始的,蟲(chóng)媒花是進(jìn)化的。另一個(gè)是多心皮學(xué)派,為歐美學(xué)者所主張。與恩格勒學(xué)派的觀點(diǎn)恰正相反,他們以“真花說(shuō)”為依據(jù),認(rèn)為兩性花是最原始的,一朵現(xiàn)代的兩性花是由種子蕨一個(gè)具有兩性孢子葉球發(fā)生的,有花植物花的演化是由兩性花到單性花,由異被到單被再到無(wú)被,由單花到花序,由蟲(chóng)媒到風(fēng)媒,花粉由單溝到三溝;孔型花粉亦來(lái)自單溝花粉,木蘭花型類(lèi)群是最原始的有花植物。這些被稱(chēng)為“真花說(shuō)”。簡(jiǎn)單地說(shuō),由一個(gè)兩性孢子葉球到一朵兩性花,是謂之“真”。柔荑花序?qū)W派與多心皮學(xué)派對(duì)全球20余萬(wàn)種的“被子植物”的系統(tǒng)排列是十分不相同的。無(wú)論是關(guān)于“裸子植物”的分類(lèi)系統(tǒng)還是流行的互為對(duì)立的“被子植物”系統(tǒng),先生均持強(qiáng)烈的批判態(tài)度,認(rèn)為它們完全不符合種子植物系統(tǒng)演化的實(shí)際①見(jiàn)張宏達(dá)等:《種子植物系統(tǒng)學(xué)》,第4—6,4,3頁(yè)。。

先生認(rèn)為在現(xiàn)生的“裸子植物”中,胚珠明顯有兩種產(chǎn)生方式:一是軸生胚珠,一是葉生胚珠。軸生胚珠生于無(wú)葉的二叉分枝的頂端,缺乏葉性的結(jié)構(gòu)保護(hù),現(xiàn)生的銀杏、紫杉、買(mǎi)麻藤便是屬于軸生胚珠的結(jié)構(gòu),它們的種子具有共同點(diǎn),就是種子具有肉質(zhì)的種皮。細(xì)加分析,上述3類(lèi)植物肉質(zhì)種皮,銀杏由于外種皮肉質(zhì)化,內(nèi)種皮具有維管束;紫杉種子由于心皮肉質(zhì)化而成為假種皮,除了假種皮,種皮內(nèi)外均缺乏維管束;買(mǎi)麻藤種子由于外珠被(小苞片)肉質(zhì)化,而有了具維管束的假種皮,顯然彼此均肉質(zhì)化的種皮來(lái)源并不相同。先生認(rèn)為上述這些類(lèi)群包括葉生胚珠的蘇鐵內(nèi)外種皮皆有維管束通過(guò),外種皮肉質(zhì)化,或者以胚珠外的包裹物大孢子葉或者是小苞片肉質(zhì)化增厚,均是對(duì)種子胚的一種保護(hù),雖然有別于有花植物的果實(shí),但是可以稱(chēng)之為“雛形的果實(shí)”。松柏類(lèi)的胚珠傾向于葉生,其片狀的珠鱗腹面在基部生胚珠,內(nèi)外種皮皆無(wú)維管束,中種皮缺失,此可謂真正的“裸子”植物。先生認(rèn)為現(xiàn)生“裸子植物”5個(gè)類(lèi)群就其種子的結(jié)構(gòu)來(lái)說(shuō),來(lái)源都是歧異的,用“裸子植物”這一名稱(chēng)來(lái)涵蓋它們是不恰當(dāng)?shù)?除了松柏類(lèi)是真正的裸子植物外,其余4個(gè)類(lèi)群均不是“裸子植物”,把它們聯(lián)系在一起的是傳粉直到胚珠,而不是到達(dá)柱頭,此外具有多數(shù)游離核的胚囊,除了買(mǎi)麻藤和百歲蘭外皆具有頸卵器這一古老的結(jié)構(gòu),胚的發(fā)育具有游離核階段等②見(jiàn)張宏達(dá)等:《種子植物系統(tǒng)學(xué)》,第4—6,4,3頁(yè)。。

(二)種子蕨的演化及前有花植物

先生認(rèn)為獲得保護(hù)、具有肉質(zhì)種子的“裸子植物”來(lái)源于晚泥盆世、二疊紀(jì)種子蕨肉籽植物,胚珠具有殼斗,小孢子無(wú)氣囊,它在種子蕨中占有優(yōu)勢(shì)和主流的地位,蘆松、髓木、皺羊齒就是現(xiàn)生蘇鐵、銀杏、紫杉、買(mǎi)麻藤的遠(yuǎn)緣祖先。和肉籽植物同時(shí)期出現(xiàn)的還有另兩個(gè)支系的種子蕨:一是蕨葉種子蕨,一是科達(dá)。種子蕨三個(gè)支系共同起源于前種子植物——古羊齒等,這一群植物仍然是蕨類(lèi)植物,且用孢子繁殖,但是它們具有大型羽狀復(fù)葉,有次生生長(zhǎng),在次生木質(zhì)部中有具緣紋孔管胞,與現(xiàn)今“裸子植物”各類(lèi)群是相同的。在古羊齒類(lèi)植物維管柱的演化中采取了真中柱③真中柱是由原生中柱發(fā)展而來(lái)在木材中央具有髓部的中柱。這一形式,前種子植物的各類(lèi)中柱形態(tài)十分歧異,最終具有高效率輸導(dǎo)能力的真中柱成為種子植物的祖先,并延續(xù)到現(xiàn)生的種子植物,莖密木型④密木型,相對(duì)于疏木型,指莖皮層和髓部所占的比例小,維管組織尤其是木質(zhì)部所占的比例大。,真中柱因直接起源于原生中柱而得名。古羊齒類(lèi)的孢子異形,但孢子囊可以是同形的。古羊齒等曾被美國(guó)學(xué)者認(rèn)為是前裸子植物,但先生認(rèn)為它不應(yīng)稱(chēng)為“前裸子植物”,而應(yīng)稱(chēng)為前種子植物⑤見(jiàn)張宏達(dá)等:《種子植物系統(tǒng)學(xué)》,第4—6,4,3頁(yè)。,由它們直接演化出肉籽植物、蕨葉種子蕨和科達(dá)等三大類(lèi)種子蕨?？七_(dá)可能是松柏類(lèi)的遠(yuǎn)緣祖先,其為喬木,真中柱,密木型,小孢子具氣囊,胚珠生于苞腋的短枝上,雖然科達(dá)連同它與松柏類(lèi)的中間型已經(jīng)滅絕,但這些特征與現(xiàn)代松柏類(lèi)明顯具有一定程度的聯(lián)系。蕨葉種子蕨常為羽狀復(fù)葉,偶為單葉,胚珠生于開(kāi)放孢子葉的邊緣,無(wú)殼斗,珠被中無(wú)維管束,小孢子常有氣囊。先生認(rèn)為蕨葉種子蕨從晚泥盆世起源,經(jīng)歷1.5億年的自然選擇和適應(yīng)改造,其營(yíng)養(yǎng)器官和繁殖器官都發(fā)展到了新階段,和二疊紀(jì)以前的種子蕨有明顯的區(qū)別:葉從復(fù)葉發(fā)育為單葉,葉肉分化出海綿組織與柵欄組織,葉脈由叉狀脈發(fā)展出網(wǎng)狀脈,由單網(wǎng)到復(fù)網(wǎng),生殖器官變得更完善,大孢子葉出現(xiàn)兜狀殼斗,具有了較完善的保護(hù)組織,近似后來(lái)有花植物的子房;小孢子葉發(fā)展出長(zhǎng)形的聚合囊,每個(gè)聚合囊由4個(gè)小孢子囊組成,已類(lèi)似于有花植物的花藥。具有這些特征的就是前有花植物。從前種子植物發(fā)展出種子蕨,在二疊紀(jì)達(dá)到了全盛的階段,其類(lèi)群之多,種系之繁復(fù)均是空前的。在這時(shí)由蕨葉種子蕨這一支,演化出舌羊齒、大羽羊齒和開(kāi)通類(lèi),它們均屬于進(jìn)化程度較高的前有花植物,其中的大羽羊齒類(lèi)體現(xiàn)了心皮從開(kāi)放到半閉合到完全閉合的過(guò)程。先生從系統(tǒng)發(fā)育的必經(jīng)歷程認(rèn)為,種子蕨誕生于晚泥盆世,二疊紀(jì)達(dá)到極盛,進(jìn)入三疊紀(jì)晚期便走向下坡路,到侏羅紀(jì)已基本滅絕。原始有花植物只能在種子蕨類(lèi)發(fā)展到最盛的二疊紀(jì)至三疊紀(jì)時(shí)期演化出來(lái),不可能在種子蕨衰退時(shí)期才演化出來(lái),更不可能在種子蕨消亡后的侏羅紀(jì)后期才發(fā)展出來(lái),這中間有不少于8千萬(wàn)年的空白,因此,認(rèn)為有花植物起源于白堊紀(jì)或晚侏羅世是不準(zhǔn)確的。當(dāng)證實(shí)燕遼地區(qū)晚侏羅世存在古果化石后,先生斷言:“它還不是最早、最原始的有花植物?！雹僖?jiàn)張宏達(dá)等:《種子植物系統(tǒng)學(xué)》,第73頁(yè)。

種子蕨無(wú)論是泥盆紀(jì)至石炭紀(jì)的代表,還是二疊紀(jì)至三疊紀(jì)的代表,它們的營(yíng)養(yǎng)器官及生殖器官的形態(tài)結(jié)構(gòu)與現(xiàn)生有花植物都有較大的差別。從莖的木質(zhì)部均由管胞組成,葉脈多為平行脈或叉狀脈,只有某些大羽羊齒具有復(fù)雜的網(wǎng)狀脈?；▎涡?雌雄同株,心皮開(kāi)放,具有頸卵器,胚乳是雌配子型的。從無(wú)被到分化出花被,所有這一切必須經(jīng)過(guò)多次反復(fù)的改造和改變,才能達(dá)到現(xiàn)生有花植物的構(gòu)造,而且這種改造是不同步的,當(dāng)某一組織或器官起了變化和被改造時(shí),另一些組織或器官仍停留在原有狀態(tài),并且在后繼的現(xiàn)生有花植物表現(xiàn)出來(lái)。如開(kāi)通這一前有花植物,心皮在受精前是開(kāi)口的,現(xiàn)生的單心木蘭中心皮在受精前也是開(kāi)放的,在受精后才閉合起來(lái)。又如種子蕨的次生木質(zhì)部都是由管胞組成的,并在現(xiàn)生的水青樹(shù)、昆欄樹(shù)仍然保存下來(lái)?，F(xiàn)生的有花植物胚囊大多由7個(gè)細(xì)胞8個(gè)核組成,但也存在著16核或更多核的胚囊。這些現(xiàn)象足以說(shuō)明改造是漸進(jìn)的,不同步的,而系統(tǒng)發(fā)育過(guò)程是一個(gè)不斷改造和適應(yīng)的過(guò)程。他強(qiáng)烈反對(duì)生物種類(lèi)大爆發(fā)的論調(diào),認(rèn)為有花植物的起源“決不是在短時(shí)間內(nèi)以突變或爆發(fā)式來(lái)完成的”②見(jiàn)張宏達(dá)等:《種子植物系統(tǒng)學(xué)》,第73頁(yè)。。合理地推測(cè)從種子蕨到現(xiàn)生的有花植物之間,應(yīng)該有一群原始的有花植物,它們?nèi)钥赡茉谀举|(zhì)部具有管胞,心皮是半閉合的,胚囊由較多的初生胚囊核組成,可能并非雙受精,花被可能未分化形成,依靠風(fēng)媒傳粉。盡管從晚三疊世到晚侏羅世,發(fā)現(xiàn)的化石并不多,但從僅有的一些從二疊紀(jì)到三疊紀(jì)發(fā)現(xiàn)的雙孔花粉、三溝花粉、化石果、Sanmiguelia莖葉化石片斷表明:在侏羅紀(jì)之前,上溯到三疊紀(jì),存在過(guò)原始有花植物是完全有可能的。在晚侏羅世發(fā)現(xiàn)的古果及白堊紀(jì)發(fā)現(xiàn)的古花已經(jīng)屬于后生的有花植物。

(三)流行的有花植物系統(tǒng)

對(duì)于現(xiàn)生的有花植物分類(lèi)系統(tǒng),先生既不同意多心皮學(xué)派主張多心皮類(lèi)是有花植物最原始的代表這種武斷和帶著臆測(cè)的結(jié)論,也不同意柔荑花序?qū)W派認(rèn)為柔荑花序類(lèi)是有花植物最原始類(lèi)群的提法,更不同意排除已消亡的原始有花植物,以現(xiàn)生的有花植物孤立地探討有花植物系統(tǒng),尤其不同意多心皮系統(tǒng)的全部有花植物均來(lái)自多心皮類(lèi)的觀點(diǎn)。先生反對(duì)邏輯實(shí)證主義對(duì)現(xiàn)生有花植物憑主觀想像建立分類(lèi)系統(tǒng)和系統(tǒng)樹(shù)的做法③張宏達(dá):《批判分類(lèi)學(xué)中的邏輯實(shí)證主義》,《張宏達(dá)文集》編輯組編:《張宏達(dá)文集》,第374—380頁(yè)。,并以其寬廣的植物學(xué)知識(shí)和地質(zhì)、地史、古生物知識(shí),從大量的但不連續(xù)的化石植物,以系統(tǒng)發(fā)育的漸進(jìn)性、階段性和可知性進(jìn)行合理地推測(cè),認(rèn)為無(wú)論是多心皮類(lèi)還是柔荑花序類(lèi),或其他被認(rèn)為是現(xiàn)生的原始類(lèi)型,其實(shí)都具有不同程度的次生構(gòu)造和一些原始性質(zhì)的構(gòu)造,反映出它們顯系來(lái)自更原始的、已消亡的祖先。被認(rèn)為較原始的柔荑花序類(lèi)、多心皮類(lèi)、金縷梅亞綱、昆欄樹(shù)亞綱和薔薇亞綱不可能成單元地來(lái)自某一已消亡的原始多心皮類(lèi)。柔荑花序類(lèi)具有合點(diǎn)受精、單性花、倒生胚珠等一系列特征是和多心皮類(lèi)不相聯(lián)系的,它們不可能來(lái)自多心皮類(lèi),而應(yīng)有另一群更原始的已消亡的祖先。至于昆欄樹(shù)亞綱來(lái)自木蘭目的構(gòu)思,也是不可置信的。昆欄樹(shù)亞綱缺花被或單被,具管胞,在系統(tǒng)發(fā)育上可能比木蘭目來(lái)得更原始,與木蘭目應(yīng)有不同的來(lái)源。把金縷梅目作為柔荑花序類(lèi)的祖群是一些流行的多心皮有花植物系統(tǒng)論者的主張,但先生認(rèn)為傳統(tǒng)的金縷梅科除楓香亞科外都是具兩性花和花被的,顯然與柔荑花序類(lèi)缺乏親緣關(guān)系。

盡管先生不贊成恩格勒學(xué)派和多心皮學(xué)派割斷古植物與現(xiàn)代有花植物聯(lián)系以及對(duì)分類(lèi)群處理的觀點(diǎn),但比較起來(lái)在某些觀點(diǎn)上他更傾向于恩格勒學(xué)派。從種子蕨、科達(dá)類(lèi)、開(kāi)通類(lèi)、蘇鐵類(lèi)、銀杏類(lèi)、紫杉類(lèi)和買(mǎi)麻藤類(lèi)都是風(fēng)媒花、單性、多具花序,即使如現(xiàn)生不形成花序的蘇鐵、銀杏,其作為單性、異株的孢子葉球,大、小孢子葉的數(shù)目非常之多,花序和多花都是適應(yīng)風(fēng)媒傳粉的結(jié)構(gòu)。先生認(rèn)為雄蕊和雌蕊集中在一起組成單花的結(jié)構(gòu)是從分散到集中的過(guò)程,具有明顯的次生性,把單花作為最原始的提法似乎缺乏足夠的依據(jù)。還有花被的出現(xiàn),應(yīng)有它的發(fā)展過(guò)程,為了加強(qiáng)保護(hù)而分化出花被,這是第一性的因素,然后才出現(xiàn)引誘昆蟲(chóng)的需要,這是第二性的。從古老的和現(xiàn)生的“裸子植物”看,原始的有花植物只能從風(fēng)媒的原始種子植物脫胎而來(lái)。先生認(rèn)為花粉是昆蟲(chóng)的重要食物來(lái)源,無(wú)論是風(fēng)媒花還是蟲(chóng)媒花,它們的花粉都是昆蟲(chóng)的糧食,從昆蟲(chóng)出現(xiàn)的第一天起,或是花粉出現(xiàn)的第一天起,并不存在昆蟲(chóng)作為傳粉媒介這一事實(shí)。有關(guān)昆蟲(chóng)與植物傳粉一系列所謂適應(yīng)機(jī)制,適應(yīng)的結(jié)構(gòu)諸如分泌細(xì)胞、蜜腺、雌雄蕊異長(zhǎng)異熟、合蕊柱、花粉塊無(wú)疑都是次生性的,認(rèn)為蟲(chóng)媒植物先于風(fēng)媒植物、風(fēng)媒植物是從蟲(chóng)媒植物演化而來(lái)的說(shuō)法,都帶有明顯的主觀臆測(cè)性。

多心皮學(xué)派認(rèn)為木蘭植物的單溝花粉是最原始的花粉特征,但在浙江長(zhǎng)興二疊紀(jì)煤層發(fā)現(xiàn)的雙孔花粉,四川廣元三疊紀(jì)地層發(fā)現(xiàn)的三溝花粉和孔型花粉的邃古性,柔荑花序類(lèi)大都具孔型花粉。先生贊成三溝花粉是基本的,單溝花粉從三溝花粉演化而來(lái),孔型花粉不太可能由溝型花粉演化而來(lái)。

先生反對(duì)把木蘭目當(dāng)作現(xiàn)生最原始的有花植物,用木蘭植物一詞來(lái)代表全部有花植物。他指出木蘭目全部植物木質(zhì)部均具有導(dǎo)管,顯然比水青樹(shù)、昆欄樹(shù)要進(jìn)化,它們的花雖具有相對(duì)的原始性,對(duì)于具有單性花的大羽羊齒、開(kāi)通來(lái)說(shuō)仍然是特化的類(lèi)型。多心皮類(lèi),還有昆欄樹(shù)目、柔荑花序類(lèi)、單子葉的澤瀉目等都不是最原始的類(lèi)群,它們是最古老的類(lèi)群通過(guò)多條途徑發(fā)展而來(lái),屬于第二階段或第三階段的產(chǎn)物。先生認(rèn)為現(xiàn)生的柔荑花序類(lèi)同樣是原始性狀與特化性狀相結(jié)合的雜合類(lèi)群,它不可能從多心皮類(lèi)發(fā)展出來(lái),很可能是和多心皮類(lèi)同時(shí)由某一原始類(lèi)型,沿著不同的方向發(fā)展的結(jié)果,而且看起來(lái)柔荑花序類(lèi)比多心類(lèi)更具原始性①?gòu)埡赀_(dá):《種子植物系統(tǒng)分類(lèi)提綱》,《中山大學(xué)學(xué)報(bào)》自然科學(xué)版1986年第1期。。

先生從梳理古植物化石使它們各安其位,依照系統(tǒng)發(fā)育的漸進(jìn)性、階段性,以合理的推測(cè)建立了由前種子植物、種子蕨、前有花植物到原始有花植物再到后生有花植物的種子植物系統(tǒng),使有花植物系統(tǒng)發(fā)育變得可知。

華夏植物區(qū)系

華夏植物區(qū)系是古植物地理的概念,最早系指古生代中晚期石炭紀(jì)、二疊紀(jì)東亞以大羽羊齒為代表的植物區(qū),與當(dāng)時(shí)全球其他3個(gè)古植物區(qū)岡瓦納舌羊齒植物區(qū)、安加拉植物區(qū)和歐美植物區(qū)并列。華夏植物區(qū)的地理范圍包括現(xiàn)今中國(guó)、朝鮮、日本和東南亞。先生提出的華夏植物區(qū)系是指從古生代晚泥盆世到中生代三疊紀(jì)以來(lái)存在于華南古陸及其鄰近地區(qū)由種子蕨演化出來(lái)的原始有花植物和中生代以后的有花植物區(qū)系,賦予華夏植物區(qū)系以新的內(nèi)容,把古華夏植物區(qū)系發(fā)展成新華夏植物區(qū)系。華夏植物區(qū)系涉及有花植物起源、祖先、起源的地點(diǎn)、起源的時(shí)間等重大問(wèn)題。有人認(rèn)為先生用“華夏植物區(qū)系”這一概念是不恰當(dāng)?shù)?因?yàn)槿A夏植物區(qū)系這一概念僅只用于東亞石炭紀(jì)—二疊紀(jì)植物群,具有特定的涵義,及其在世界范圍使用的廣泛性。據(jù)此,著名古植物學(xué)家李星學(xué)認(rèn)為先生用華夏植物區(qū)系指三疊紀(jì)以來(lái)的中國(guó)植物區(qū)系,是一個(gè)晚出異名①王軍等:《華夏植物群的沿革及應(yīng)用范圍》,《植物研究》1996年第2期。。鑒于此,我們建議用先生原來(lái)界定的“華夏植物區(qū)系是指三疊紀(jì)以來(lái),在華南地臺(tái)及其毗鄰地區(qū)(華夏)發(fā)展起來(lái)的有花植物區(qū)系”英文的擴(kuò)展詞“the South-china flowering flora”,稱(chēng)謂“新華夏植物區(qū)系”,以示和舊華夏植物區(qū)系在時(shí)空和內(nèi)容上的不同②張宏達(dá):《華夏植物區(qū)系的起源與發(fā)展》,《中山大學(xué)學(xué)報(bào)》自然科學(xué)版1980年第1期。。然而先生華夏植物區(qū)系的內(nèi)涵非常明確和清晰,名稱(chēng)之爭(zhēng)實(shí)屬枝節(jié)問(wèn)題,絲毫不影響其本質(zhì)。

關(guān)于中國(guó)植物區(qū)系的來(lái)源,根據(jù)第三紀(jì)植物地理現(xiàn)狀,傳統(tǒng)的觀點(diǎn)認(rèn)為:中國(guó)北方的植物來(lái)自泛北極區(qū),而南方的植物來(lái)自熱帶,南嶺以南則屬于古熱帶區(qū),從而把中國(guó)植物區(qū)系的起源二元化,割裂中國(guó)植物區(qū)系的整體性。在海陸永恒不變的思想指導(dǎo)下闡述全球植物分布和分區(qū),學(xué)術(shù)界對(duì)地球植物分布的一致性和共通性、中國(guó)植物區(qū)系和各大陸植物區(qū)系的一致性和共通性感到困惑,只好用陸橋的出現(xiàn)來(lái)解釋。例如對(duì)北美與東亞的植物區(qū)系許多共同的科屬和間斷分布的現(xiàn)象,解釋其為在白令海峽曾經(jīng)存在過(guò)陸橋,澳洲與西南太平洋各島嶼之間的植物的共通性也是因?yàn)橛羞^(guò)陸橋③張宏達(dá):《大陸漂移與有花植物區(qū)系的發(fā)展》,《中山大學(xué)學(xué)報(bào)》自然科學(xué)版1986年第3期。。關(guān)于全球植物地理分區(qū),一些學(xué)者劃分出東亞—喜馬拉雅植物區(qū)、印度—馬來(lái)植物區(qū)、好望角植物區(qū)、南極植物區(qū)等,尤其把中國(guó)植物區(qū)系劃入東亞—喜馬拉雅植物區(qū)。而關(guān)于有花植物有可能來(lái)自種子蕨,種子蕨自晚泥盆世發(fā)生,到三疊紀(jì)走向衰退,侏羅紀(jì)已基本絕跡,但傳統(tǒng)觀點(diǎn)認(rèn)為有花植物起源的時(shí)間在第三紀(jì)到晚白堊紀(jì)。針對(duì)這些似是而非的觀點(diǎn),先生依據(jù)中國(guó)植物區(qū)系的現(xiàn)狀和歷史,中國(guó)植物區(qū)系與全球各大陸植物區(qū)系的統(tǒng)一性和共通性,大陸漂移與板塊運(yùn)動(dòng)的學(xué)說(shuō),提出了新華夏植物區(qū)系起源與發(fā)展的理論。

(一)晚泥盆世到三疊紀(jì)地史和古植物

先生首先把目光投向地球古植物區(qū)系的發(fā)展,為他提出的新華夏植物區(qū)系的起源和發(fā)展提供堅(jiān)實(shí)的平臺(tái)。他倚重大陸漂移和板塊構(gòu)造學(xué)說(shuō),考察了大量的古植物化石,運(yùn)用植物系統(tǒng)發(fā)育理論和個(gè)體發(fā)育理論,對(duì)泥盆紀(jì)以來(lái)地球古植物區(qū)系的形成、發(fā)展和分化作了一一的考證,認(rèn)為新華夏植物區(qū)系的起源可以上溯至三疊紀(jì)或二疊紀(jì),而且是在天山—陰山—興安嶺一線以南的華夏古陸起源。新華夏植物區(qū)系同時(shí)也作為起源中心影響了全球各大陸的植物區(qū)系的統(tǒng)一性和共通性,為此有必要提供從古生代中晚期泥盆紀(jì)、石炭紀(jì)、二疊紀(jì)到中生代三疊紀(jì)古地理概況及其植物地理分區(qū)概略。這有助于我們理解種子植物,也包括有花植物為什么是在華夏起源和得到發(fā)展并影響到全球的。在早、中泥盆世,植物登陸后,自共同的祖先起源,其時(shí)氣候分異比較弱,加之陸地?cái)U(kuò)大,生態(tài)大環(huán)境比較一致,植物大都為形體較小的草本,植物形態(tài)特征多有相似,全球植物區(qū)系是統(tǒng)一和未起分化的。中泥盆世以后出現(xiàn)了大量的無(wú)脈蕨、古羊齒類(lèi)等前種子植物,并且?guī)缀踉谌蚍秶鷥?nèi)分布,這時(shí)候前胚珠植物古籽也誕生了。到了晚石炭世由于各大板塊碰撞和漂移,各大陸塊相對(duì)群集在一起,古北大陸(勞亞大陸)與古南大陸(岡瓦納大陸)相連,其縫合線處成為山麓帶,西伯利亞、蒙古與中國(guó)板塊間的海域開(kāi)始關(guān)閉而連成一體,非常有利于地球植物區(qū)系的發(fā)展,分化出歐美區(qū)、華夏區(qū)、安加拉區(qū)和岡瓦納區(qū)等植物區(qū)。這時(shí)的華夏植物地理區(qū)其地域包括天山—陰山—興安嶺一線以南的廣大地區(qū)(天山—陰山—興安嶺一線以北地區(qū)屬于安加拉區(qū)),初時(shí)即石炭紀(jì)早期,其植物群與歐美區(qū)植物相似,以后華夏區(qū)特征分子逐步增長(zhǎng),至晚石炭世早、中期已經(jīng)分化發(fā)育出具有較明顯特征的華夏植物群。這就是晚石炭世至二疊紀(jì)華夏植物區(qū)系,以大羽羊齒為特征。其時(shí)中國(guó)植物區(qū)橫跨了歐美區(qū)、華夏區(qū)和安加拉區(qū),其植物區(qū)系的交流與融合是這一地質(zhì)時(shí)期極顯著的特征。進(jìn)入二疊紀(jì),海退加劇,陸地面積更大,華北地臺(tái)和朝鮮基本上脫離海洋狀態(tài)。早二疊世歐美區(qū)的北美西部和南美北部同樣擁有大羽羊齒類(lèi)等這一華夏植物群面相。到二疊紀(jì)晚期由于歐亞板塊與岡瓦納板塊的相撞,和北部蒙古海槽自二疊世起自西向東逐步封閉,使地殼形成一個(gè)統(tǒng)一大陸,即聯(lián)合大陸(Pangaea),或稱(chēng)泛古大陸。在那些鑲嵌地區(qū)出現(xiàn)不同植物地理區(qū)系的植物相互滲入或混生的現(xiàn)象,不同植物區(qū)系的交融和結(jié)合更加頻繁,由此催生出新的植物類(lèi)群。中生代第一個(gè)紀(jì)三疊紀(jì)表現(xiàn)出來(lái)的古地理面貌是陸地面積擴(kuò)大,海域相對(duì)縮小。北半球的歐亞大陸與北美大陸聯(lián)合成統(tǒng)一的勞亞古陸。南半球?qū)呒{古陸初期尚未分裂,中央橫亙著古地中海,與勞亞大陸遙遙相對(duì)。全球植物地理區(qū)經(jīng)過(guò)整合,形成北方大區(qū)、中部大區(qū)和南部大區(qū)三個(gè)植物區(qū),南部大區(qū)即岡瓦納大區(qū)。無(wú)論北方大區(qū)還是中部大區(qū)都包含了石炭紀(jì)—二疊紀(jì)發(fā)育的華夏植物區(qū)系成分的滲透,同具大羽羊齒,與岡瓦納大區(qū)則同具舌羊齒①楊關(guān)秀:《古植物學(xué)》,北京:地質(zhì)出版社,1994年,第275—296頁(yè)。。在前種子植物、種子蕨、種子蕨的后繼者銀杏、蘇鐵、科達(dá)、大羽羊齒、舌羊齒充分發(fā)育的情況下,全球形成統(tǒng)一的植物區(qū)系也就不難理解了。這期間由于大陸漂移和板塊運(yùn)動(dòng),不管海陸如何變遷,華夏古陸及其鄰近古陸這一華夏植物大區(qū)始終較少受海侵的影響。在三疊紀(jì)初海水最終退出華夏,到了三疊紀(jì)中期,華夏古陸的南部出現(xiàn)了印支運(yùn)動(dòng),使它的陸地面積迅速擴(kuò)大,以后再無(wú)海侵現(xiàn)象,而古植物區(qū)系的發(fā)育得以連續(xù)不斷。從泛古大陸到三疊紀(jì)后分裂為勞亞大陸和岡瓦納大陸,華夏植物區(qū)系與鄰近植物區(qū)一直存在著親密的交流,它的影響可以說(shuō)是全球性的。但從三疊紀(jì)到第三紀(jì)統(tǒng)一的聯(lián)合古陸漸次解體,岡瓦納古陸分裂為澳洲、南極、南美和非洲等陸塊,勞亞古陸分裂為北美—?dú)W洲古陸及安加拉古陸,這種聯(lián)系也就隨之結(jié)束。值得指出的是謝永泉質(zhì)疑先生華夏植物區(qū)系的正確性,專(zhuān)注于地史上“華夏古陸”的概念②謝永泉:《華夏古陸與華夏植物區(qū)系》,《植物研究》1993年第2期。,殊不知,先生的華夏植物地理區(qū)并不限于華夏古陸,而是天山—陰山—興安嶺一線以南的廣大地區(qū)。

(二)最完整的植物系統(tǒng)發(fā)育構(gòu)架

先生考察和梳理自晚泥盆世以來(lái)不同地層的古植物,按照植物系統(tǒng)發(fā)育的順序把它們排列起來(lái),又對(duì)現(xiàn)生全球種子植物區(qū)系詳加比較和分析,提出新華夏植物區(qū)系這一理論。石炭紀(jì)全球4大植物區(qū)系,華夏就有3個(gè)植物區(qū)系發(fā)育,這一地位是獨(dú)一無(wú)二的。實(shí)際上歐美植物區(qū)系、安加拉植物區(qū)系、華夏植物區(qū)系,加上岡瓦納植物區(qū)系,在當(dāng)時(shí)形成了一個(gè)統(tǒng)一的植物區(qū)系,許多古羊齒類(lèi)和種子蕨類(lèi)是所有植物區(qū)系共有的,表明全球植物區(qū)系有共同的起源。在中生代和新生代,華夏也橫跨兩大植物區(qū)系,是北半球溫帶植物區(qū)系的發(fā)源地之一。由種子蕨衍生的大羽羊齒、開(kāi)通、蘇鐵、本內(nèi)蘇鐵、銀杏、科達(dá)等化石在華夏極為豐富。華夏植物區(qū)系中現(xiàn)生的“裸子植物”特別豐富,幾乎全部的“裸子植物”,包括化石“裸子植物”均見(jiàn)于華夏?，F(xiàn)生的所有“裸子植物”科在華夏的種系均很豐富,除了南洋杉只在第三紀(jì)之前存在,這些“裸子植物”科有許多是特有科屬,也是孑遺科屬。例如松科10個(gè)屬,全部分布于華夏,在北歐及北美只有4屬,種類(lèi)也不多?，F(xiàn)生有花植物中,許多古老的類(lèi)群,包括木蘭目、毛茛目、昆欄樹(shù)目、水青樹(shù)目、云葉目、連香樹(shù)目、睡蓮目、金縷梅目等均為華夏所特有,或在中國(guó)最齊全,最復(fù)雜,屬種數(shù)最多。例如,現(xiàn)代木蘭科有14屬,從較原始心皮多數(shù)離生的到心皮數(shù)較少輪生到合生的,全都集中分布在華夏植物區(qū)及其鄰近地區(qū)。昆欄樹(shù)、水青樹(shù)、云葉、連香樹(shù)、杜仲、大血藤、馬尾樹(shù)、伯樂(lè)樹(shù)、南天竹、芍藥、毒藥樹(shù)、珙桐等科都是華夏植物區(qū)系單種或寡種的特有科。還有大量在有花植物系統(tǒng)發(fā)育過(guò)程中各個(gè)階段起關(guān)鍵作用的科目,如杜仲目、虎耳草目、堇菜目、山茶目、蕓香目、衛(wèi)矛目、澤瀉目、百合目等,共同組成有花植物發(fā)育完整的體系。就是許多種系繁茂的熱帶和亞熱帶代表性科屬,如樟科、大戟科、山毛櫸科、冬青科、山礬科、野茉莉科和竹亞科等,也是華夏植物區(qū)系的表征科,雖然它們?cè)跓釒У貐^(qū)比亞熱帶獲得了更多的發(fā)展,但其原始屬種都在華夏。如樟科有32屬2200種,華夏有20屬400種,兩個(gè)較原始的樟族和楠木族多數(shù)屬種都在華夏;竹亞科50屬600種,華夏有25屬200余種,原始類(lèi)型有6個(gè)雄蕊,它們多集中分布于華夏等。不論從源與流上,華夏植物區(qū)系追根溯源,上承前種子植物,經(jīng)由種子蕨、前有花植物,下接現(xiàn)生的種子植物,它們都是在華夏起源和發(fā)展的,自成體系而又以不斷擴(kuò)散的方式影響著全球的植物區(qū)系①?gòu)埡赀_(dá):《華夏植物區(qū)系的起源與發(fā)展》,《中山大學(xué)學(xué)報(bào)》自然科學(xué)版1980年第1期。。

(三)有花植物發(fā)展歷程

先生反對(duì)僵化的邏輯實(shí)證主義,結(jié)合植物的系統(tǒng)發(fā)育和個(gè)體發(fā)育規(guī)律,反對(duì)以現(xiàn)生有花植物去構(gòu)建原始有花植物,主張從豐富的化石資料出發(fā),用辯證的邏輯思維,提出有花植物從原始走向現(xiàn)代的4個(gè)階段:

萌芽階段:從三疊紀(jì)或晚二疊紀(jì)出現(xiàn)前有花植物,它就是被歸入種子蕨的大羽羊齒,還有一些三疊紀(jì)的三溝花粉、二疊紀(jì)的雙孔花粉、三疊紀(jì)的化石果類(lèi)群,先生認(rèn)為它們有可能屬于前有花植物的遺骸。這些前有花植物可能和“裸子植物”是平行發(fā)展的,并且非常接近種子蕨。正如我國(guó)著名的古植物學(xué)家斯行健提出“在某些所謂種子蕨當(dāng)中,可能就混有前被子植物”②斯行健:《陜北中生代延長(zhǎng)層植物群》,《中國(guó)古生物志》第139冊(cè),北京:科學(xué)出版社,1956年,第56頁(yè)。,化石開(kāi)通類(lèi),其封閉的大孢子葉和唇狀通道結(jié)構(gòu),極似被子植物子房的結(jié)構(gòu),類(lèi)似于現(xiàn)代的單心木蘭心皮在受精之后才封閉起來(lái)的結(jié)構(gòu)。

適應(yīng)階段:從晚三疊世到早侏羅世,前有花植物不完善的繁殖器官和營(yíng)養(yǎng)器官在適應(yīng)環(huán)境的過(guò)程中獲得改造,適應(yīng)傳粉方式從風(fēng)媒到蟲(chóng)媒的轉(zhuǎn)變,花部的構(gòu)造得到完善,大、小孢子葉特化成雄蕊和雌蕊,胚囊進(jìn)一步簡(jiǎn)化,雙受精出現(xiàn),木質(zhì)部具緣紋孔管胞發(fā)展為導(dǎo)管,小型葉等面葉轉(zhuǎn)化為大型葉異面葉等,前有花植物轉(zhuǎn)化為真正的有花植物原始多心皮類(lèi)。

擴(kuò)展階段:從中侏羅世到早白堊世屬于有花植物的擴(kuò)展階段。到了晚侏羅世晚期,有花植物結(jié)構(gòu)已經(jīng)很完善,以“裸子植物”不能比擬的高速度擴(kuò)展它的分布區(qū),并獲得優(yōu)勢(shì)。這時(shí)從晚三疊世聯(lián)合古陸開(kāi)始分離,到侏羅紀(jì)或白堊紀(jì)完全解體,有花植物被帶到各個(gè)陸塊,但它們?cè)诼?lián)合古陸分離前具有一個(gè)共同的起源。

全盛階段:從白堊紀(jì)開(kāi)始,有花植物已遍布全球各大陸塊。在起源中心木蘭目、毛茛目、昆欄樹(shù)目、金縷梅目等原始種系已經(jīng)形成了完整的自然體系,擴(kuò)展到各大陸塊后各自繼續(xù)發(fā)展,形成各具特點(diǎn)、全球統(tǒng)一的被子植物區(qū)系。原始種系進(jìn)一步分支發(fā)展,使系統(tǒng)發(fā)育出現(xiàn)階段性。例如在起源中心多數(shù)而集中的多心皮類(lèi)群,其后裔擴(kuò)散到其他次生中心或遷移中心往往分化出新的支系,新支系可能比發(fā)源地更為繁衍。例如番荔枝目在南美及非洲就比亞洲及華夏遠(yuǎn)為繁茂,而更原始的木蘭目在發(fā)源地華夏遠(yuǎn)比南美和非洲要豐富得多。在起源中心得到迅速發(fā)展的多心類(lèi),其系統(tǒng)發(fā)育比較完整,但在向外擴(kuò)散時(shí)速度并不一樣,并舉出金縷梅目、山茶目、山毛櫸目和大風(fēng)子目、桃金娘目,前者在華夏種系非常豐富,后者在南美和非洲種系很復(fù)雜③張宏達(dá):《華夏植物區(qū)系的起源與發(fā)展》,《中山大學(xué)學(xué)報(bào)》自然科學(xué)版1980年第1期。。

(四)華夏古陸是種子植物的搖籃

先生以大陸漂移與板塊構(gòu)造的學(xué)說(shuō),考察了華夏、澳洲、南美、北美、熱帶亞洲及印度等古陸和陸塊有花植物區(qū)系的發(fā)展,比較了彼此之間植物區(qū)系的相似性和特異性,總結(jié)出各大陸不僅具有它們的特有屬種,更具有與華夏共有的屬種,提出華夏古陸是原始的種子植物和有花植物起源的搖籃。

聯(lián)合古陸從三疊紀(jì)開(kāi)始分離,經(jīng)過(guò)6500萬(wàn)年,到侏羅紀(jì)或白堊紀(jì)初期,岡瓦納大陸與勞亞大陸才完全分離,古南大陸在離開(kāi)古北大陸的同時(shí)其本身也開(kāi)始瓦解。澳洲—南極陸塊首先和南美—非洲陸塊分離,跟著印度陸塊由于裂谷的出現(xiàn)而與非洲分離,到侏羅紀(jì)—白堊紀(jì),澳洲完全脫離了非洲古陸。澳洲和南極的聯(lián)系雖然一直持續(xù)到第三紀(jì),但因?yàn)樵谕碣_世就脫離南美—非洲,再加上早白堊世的海侵作用,在植物區(qū)系上和南美及非洲聯(lián)系不太密切。它與華夏植物區(qū)系之間的聯(lián)系是隨著泛古大陸分離成勞亞古陸和岡瓦納古陸,后者再進(jìn)一步分離成各大陸塊后逐漸減弱的。比較而言,從岡瓦納大陸分離的各大陸塊中,以澳洲植物區(qū)系與華夏植物區(qū)系聯(lián)系較緊密;而非洲陸塊在二疊紀(jì)初由大冰川覆蓋,冰川溶解后陸塊又出現(xiàn)大湖,它的北部和西北部被海水所淹,一直延續(xù)到白堊紀(jì),在侏羅紀(jì)—白堊紀(jì),非洲和澳洲分離,因此在有花植物區(qū)系上,非洲比不上澳洲豐富。

北美是古北大陸的一部分,它和歐洲大陸的聯(lián)系一直持續(xù)到6500萬(wàn)年前的第三紀(jì),但早在晚三疊世,在聯(lián)合古陸的西部出現(xiàn)了大裂谷,引起大西洋的出現(xiàn)和擴(kuò)張。到侏羅紀(jì)末,大西洋進(jìn)一步擴(kuò)張,北美的南端向西漂移,大西洋裂谷向北伸展。到了白堊紀(jì)末,經(jīng)過(guò)7000萬(wàn)年的漂移,大西洋加寬到3000公里。直到第三紀(jì)初,北美才完全脫離歐洲大陸,大西洋裂谷也一直延伸到北冰洋。北美與歐亞大陸長(zhǎng)期的聯(lián)系,使得它與華夏植物區(qū)系關(guān)系非常密切,共有的成分很多,但這種聯(lián)系并非是通過(guò)白令海峽的接觸或陸橋?qū)崿F(xiàn)兩地的植物區(qū)系互相溝通和滲透,而是因?yàn)楸泵朗窃诘谌o(jì)才完全脫離歐亞大陸的,在此之前它和歐亞及華夏的植物區(qū)系同處一個(gè)統(tǒng)一的整體。

對(duì)于亞洲熱帶島嶼的植物區(qū)系,先生認(rèn)為無(wú)論從系統(tǒng)發(fā)育還是從區(qū)系發(fā)展上看,它與華夏植物區(qū)系都同屬于一個(gè)范疇,反對(duì)把中國(guó)南部的植物區(qū)系割裂開(kāi)來(lái)歸入亞洲古熱帶區(qū),而把中國(guó)的亞熱帶植物區(qū)系劃進(jìn)泛北極區(qū)。他也反對(duì)中國(guó)植物區(qū)系與熱帶亞洲植物互相滲透的提法,認(rèn)為這完全忽視了華夏植物區(qū)系歷史發(fā)展的背景。熱帶植物在系統(tǒng)發(fā)育上都不是最原始的,而是系統(tǒng)發(fā)育第二階梯的產(chǎn)物,它們只能從華夏植物區(qū)系中更原始的代表發(fā)展出來(lái),然后隨著氣候的變遷各自適應(yīng)不同的生境條件,逐步形成了現(xiàn)代不同的分布區(qū),而不是相反,將華夏的熱帶成分說(shuō)成是來(lái)源于亞洲的古熱帶。

印度陸塊從侏羅紀(jì)末脫離非洲大陸向北漂移,到第三紀(jì)時(shí)與亞洲大陸南部相撞,它以北部下緣插進(jìn)亞洲板塊之下,迫使喜馬拉雅地槽隆起而上升。印度次大陸原來(lái)附于非洲東海岸,在向東漂移完全脫離非洲之前,也把岡瓦納的表征植物舌羊齒帶過(guò)來(lái),也可能連同非洲的被子植物向北漂移,因此印度植物區(qū)系存在著非洲成分并不奇怪。但是印度植物區(qū)系中的熱帶成分主要是由馬來(lái)西亞成分與華夏植物區(qū)系成分構(gòu)成的。其實(shí)馬來(lái)西亞成分也是華夏植物區(qū)系的后裔,亞熱帶成分則是華夏植物區(qū)系成分,帶有很強(qiáng)的次生性質(zhì)。印度植物區(qū)系有98%的科和70%的屬和中國(guó)共有,所以英國(guó)早期著名學(xué)者虎克認(rèn)為印度缺乏純印度的植物區(qū)系成分,并非不是事實(shí)。原蘇聯(lián)植物學(xué)家塔赫他間主張被子植物熱帶起源,認(rèn)為從印度阿薩姆至西南太平洋的斐濟(jì)是被子植物的起源地,這肯定是對(duì)地質(zhì)地史的忽視,也是完全不合情理的。至于美國(guó)學(xué)者史密思提出從日本到新西蘭是被子植物的發(fā)祥地,這一提法不僅未顧及這里是南太平洋廣闊海域,未能滿足被子植物起源和散布的條件,而且從朝鮮半島到日本列島均是華夏植物區(qū)系的范疇①?gòu)埡赀_(dá):《從印度板塊的漂移論喜馬拉雅植物區(qū)系的特點(diǎn)》,《中山大學(xué)學(xué)報(bào)》自然科學(xué)版1984年第4期。。吳征鎰亦贊成被子植物熱帶起源②吳征鎰:《中國(guó)植物區(qū)系的熱帶親緣》,《科學(xué)通報(bào)》1965年第1期。。

還有學(xué)者把中國(guó)植物區(qū)系納入喜馬拉雅—東亞植物區(qū)系的范疇,這也是對(duì)喜馬拉雅山的歷史植物地理缺乏了解,喜馬拉雅山植物區(qū)系是第三紀(jì)由華夏植物區(qū)系擴(kuò)張形成的,整個(gè)喜馬拉雅山植物區(qū)系的南北兩側(cè)都為華夏植物區(qū)系成分所占領(lǐng)。由于在第三紀(jì)才隆起,喜馬拉雅山不存在高級(jí)的種系,特有屬不多,更遑論特有科了。這是因?yàn)榈谌o(jì)以后已不再存在產(chǎn)生高級(jí)種系的條件。喜馬拉雅植物區(qū)系是華夏植物區(qū)系的后裔,所謂東亞植物區(qū)系其實(shí)就是華夏植物區(qū)系③張宏達(dá):《大陸漂移與有花植物區(qū)系的發(fā)展》,《中山大學(xué)學(xué)報(bào)》自然科學(xué)版1986年第3期;張宏達(dá):《全球植物區(qū)系的間斷分布問(wèn)題》,《中山大學(xué)學(xué)報(bào)》自然科學(xué)版1998年第6期。。

(五)有花植物的起源是單元多系的

對(duì)于有花植物的起源,有認(rèn)為單元起源的,如哈欽松、克朗奎斯特、塔赫他間;也有認(rèn)為二元起源的,如恩格勒;還有認(rèn)為多元起源的,如我國(guó)學(xué)者胡先骕。先生認(rèn)為,現(xiàn)代的有花植物具有較完整的統(tǒng)一發(fā)展體系,主張現(xiàn)代被子植物單元起源的理論更具說(shuō)服力,但他反對(duì)如克朗奎斯特等從多心皮類(lèi)發(fā)展出所有的有花植物的單元單系的說(shuō)法,主張單元多系的有花植物發(fā)展的理論。他還認(rèn)為有花植物在進(jìn)化過(guò)程中,改造和適應(yīng)是漸進(jìn)的,突變是偶然發(fā)生的,非主要的?；C據(jù)往往不連續(xù),是因?yàn)橛谢ㄖ参镌诎l(fā)展過(guò)程中不斷改造和適應(yīng),不占有優(yōu)勢(shì)植被,亦不可能如蕨類(lèi)植物和“裸子植物”的成煤現(xiàn)象,使有花植物起源有如“謎”一樣困擾著系統(tǒng)學(xué)研究者。

對(duì)于有花植物起源的時(shí)間,先生認(rèn)為除了直接的化石證據(jù)外,也可以從蕨類(lèi)植物和種子蕨以及“裸子植物”在地史中的演化得到啟示。蕨類(lèi)植物從志留—泥盆紀(jì)到全盛的晚石炭世,經(jīng)歷了不下0.8—1億年的時(shí)間,種子蕨從晚泥盆世到極盛的二疊—三疊紀(jì),經(jīng)歷了1億年的時(shí)間,而“裸子植物”從晚泥盆世到全盛的中生代,經(jīng)歷了1.5億年的時(shí)間。如此看來(lái),有花植物的起源決不會(huì)少于“裸子植物”發(fā)展所需的1.5億年。照此推理,有花植物的祖先必不遲于二疊紀(jì)出現(xiàn),現(xiàn)代有花植物形成的年代將不遲于三疊紀(jì)①《張宏達(dá)文集》編輯組編:《張宏達(dá)文集》,第2,3—4頁(yè)。。

物種與物種形成的問(wèn)題

關(guān)于物種形成的看法,達(dá)爾文提出性狀分歧與中間型死亡的理論。這種漸變的理論,新達(dá)爾文主義曾痛加撻伐,他們強(qiáng)調(diào)突變的作用。先生認(rèn)為自然界物種的演化以漸變?yōu)橹?突變是存在的,但不是主流,多倍體的出現(xiàn)在某些屬種可以形成新種,但多倍體不一定都分化出新種,多倍體現(xiàn)象亦不是新種形成的主流。他用辯證的觀點(diǎn)特別指出,物種的形成與衰亡是自然界的事實(shí),老種因衰退而死亡,新種在新的條件下不斷新生,這是自然的規(guī)律。他對(duì)尼泊爾植物區(qū)系進(jìn)行分析后指出:新的自然科的形成至少需要4000萬(wàn)年以上,新屬的分化需要3000—4000萬(wàn)年。絕大部分的新種形成應(yīng)歸因于漸變的結(jié)果,但特殊條件和特殊因素將促進(jìn)新種或新屬的形成,特殊的生境條件也一樣。例如我國(guó)南部和西南地區(qū)的石灰?guī)r山地,喜鈣或親鈣的苦苣苔科大量分化出新屬和新種;其次分布區(qū)邊緣效應(yīng)亦能促進(jìn)新屬及新種的分化。他還認(rèn)為天然雜交能夠促進(jìn)新種系形成,當(dāng)然這決不是普遍的現(xiàn)象。

關(guān)于分類(lèi)學(xué)的大種與小種,亦即林奈種與約當(dāng)種的爭(zhēng)論,先生認(rèn)為分類(lèi)學(xué)對(duì)種的劃分有許多因素制約。孑遺種往往是不連續(xù)的,新生的種系處在不斷分化的過(guò)程,種間特征是比較連續(xù)的。保守性強(qiáng)的種系往往是不分化的,因而種間特征不連續(xù),而敏感易變的種系則往往比較連續(xù)。這一現(xiàn)象普遍存在于植物界。

關(guān)于地理種或地理小種問(wèn)題的爭(zhēng)議,先生舉出北美鵝掌楸與中國(guó)鵝掌楸的區(qū)別只在于前者葉裂片每側(cè)各1—4,花被向基部有紅斑塊,而后者葉裂片每側(cè)各1—2,花被向基部無(wú)紅斑塊。但由于中國(guó)與北美地理遠(yuǎn)隔,人們都承認(rèn)兩者為不同的種。先生認(rèn)為試圖提出一個(gè)準(zhǔn)確的物種的概念,使分類(lèi)學(xué)者有所依從,可能是難于被接受的②《張宏達(dá)文集》編輯組編:《張宏達(dá)文集》,第2,3—4頁(yè)。。

關(guān)于植被起源的兩個(gè)問(wèn)題

先生對(duì)植被地理問(wèn)題作了精辟的論述,認(rèn)為它是一門(mén)綜合的、動(dòng)態(tài)的科學(xué),涉及植被的起源、成分、結(jié)構(gòu)、分布、類(lèi)型和演替與進(jìn)化等內(nèi)容。植被地理的基礎(chǔ)是植物區(qū)系,植被的變化莫測(cè)和多樣性受到各生態(tài)因子的制約。研究植被地理不僅擴(kuò)大了對(duì)世界植被的起源和發(fā)展問(wèn)題的探討,同時(shí)也加深了植物區(qū)系和群落生態(tài)學(xué)的理解。他以中國(guó)植被為例,對(duì)其主要植被類(lèi)型的起源、分化進(jìn)行探討,著重論述了生態(tài)條件與植被分布的關(guān)系、植物起源與植被分布的關(guān)系、荒漠植被起源、森林起源的統(tǒng)一性等問(wèn)題③張宏達(dá):《植被地理問(wèn)題》,《西南師范學(xué)院學(xué)報(bào)》1978年第5期。。

(一)落葉樹(shù)起源

一般認(rèn)為落葉樹(shù)是溫帶(北方)起源的,落葉是為了適應(yīng)冬季低溫,但先生在研究熱帶及亞熱帶的資料后,認(rèn)為落葉樹(shù)北方起源的觀點(diǎn)是從事溫帶植物區(qū)系的人所得出的結(jié)論,是不全面的,也不一定正確。他認(rèn)為落葉樹(shù)種北方起源不能解釋南方(低緯度)地區(qū)落葉樹(shù)發(fā)生發(fā)展的事實(shí),并考察了南方的落葉樹(shù)種證明它們是當(dāng)?shù)仄鹪吹摹Ｔ谀戏降谌o(jì)紅層里就存在著楊樹(shù)、柳樹(shù)、榆樹(shù)等落葉樹(shù)的花粉,由于第三紀(jì)紅層是當(dāng)時(shí)的干旱氣候造成的,他認(rèn)為這些落葉樹(shù)是適應(yīng)第三紀(jì)或白堊紀(jì)末的干旱氣候而形成的?，F(xiàn)在的熱帶地區(qū)也還有許多樹(shù)種是適應(yīng)干旱季節(jié)而落葉的樹(shù)種,如木棉、柚木就是著名的熱帶落葉樹(shù)種,它們都是在旱季落葉的,不能認(rèn)為落葉樹(shù)種是北方起源后,經(jīng)過(guò)冰川的作用而遷移到南方。許多華夏植物區(qū)系起源的科,大部分是常綠樹(shù)種,同時(shí)也有一部分是落葉的,并不能就此斷定落葉種就是原始的,常綠種就是次生的,而是認(rèn)為落葉樹(shù)是從常綠的種類(lèi)發(fā)展出來(lái)的。先生最后得出結(jié)論說(shuō),落葉樹(shù)是在南方低緯度地區(qū)在第三紀(jì)或更早的干旱季氣候下所促成的,它是亞熱帶起源的,是適應(yīng)干旱的產(chǎn)物,而不是由于適應(yīng)低溫而形成的。具有了落葉的特性,便有可能擴(kuò)大其分布區(qū),從熱帶和亞熱帶傳播到溫帶或寒溫帶。

(二)針葉樹(shù)起源和針葉林的分布

同樣,傳統(tǒng)的觀點(diǎn)也認(rèn)為針葉樹(shù)是北方起源的,然后由于冰川的影響而遷移到南方的熱帶和亞熱帶地區(qū)。由于北方大部分地區(qū)都生長(zhǎng)著針葉樹(shù),人們習(xí)慣認(rèn)為北方的針葉樹(shù)比南方多,因而針葉樹(shù)應(yīng)起源于北方。誠(chéng)然,針葉樹(shù)在北方或高緯度地區(qū)的廣泛分布,的確是因?yàn)樗鼈儽绕痖熑~樹(shù)更適應(yīng)于低溫,但這完全不能說(shuō)明針葉樹(shù)起源于北方。松科有10個(gè)屬,在北半球的高緯度地區(qū)僅有松屬、冷杉屬、云杉屬及落葉松屬等4屬的少數(shù)物種,而在亞熱帶山區(qū)分布的除了上述4屬外,還有銀杉、油杉、雪松、金錢(qián)松、黃杉和鐵杉屬,它們絕不可能是從北方來(lái)的。就落葉的冷杉、云杉和落葉松3個(gè)屬來(lái)說(shuō),它們?cè)趤啛釒絽^(qū)的種類(lèi)也遠(yuǎn)比在北方的種數(shù)多得多。過(guò)去常認(rèn)為僅見(jiàn)于北方的冷杉屬,在亞熱帶山區(qū)也不斷被發(fā)現(xiàn)。冷杉屬50種,中國(guó)20種,其中16種分布于我國(guó)西南山區(qū),而在東北、華北則僅有4個(gè)種。

又如杉科10個(gè)屬,中國(guó)有杉木、臺(tái)灣杉、水松、水杉、柳杉5屬,北美南部有3屬,日本南部1屬,它們基本上分布于亞熱帶山區(qū),似也不可能是北方起源的。柏科22屬真正分布在高緯度的屬很罕見(jiàn)。紅豆杉、三尖杉及羅漢松科大部分是亞熱帶起源的,只有羅漢松科在南半球的存在比北半球的熱帶和亞熱帶要多。而整個(gè)“裸子植物”有12個(gè)科,中國(guó)南方有11科,只有南洋杉科分布于南半球,不見(jiàn)于近代的中國(guó),但我國(guó)南方第三紀(jì)的地層里曾經(jīng)有過(guò)南洋杉的花粉。由此,先生認(rèn)為,球果類(lèi)乃至整個(gè)“裸子植物”都有可能是亞熱帶起源的。

先生勤勉精思,成就甚偉。他在植物分類(lèi)學(xué)上建樹(shù)良多,如對(duì)金縷梅科的研究堪稱(chēng)經(jīng)典,關(guān)于山茶科的研究使他成為世界級(jí)的山茶權(quán)威。先生發(fā)現(xiàn)的新屬和新種,將永遠(yuǎn)地影響植物分類(lèi)學(xué)的研究。先生深厚的植物分類(lèi)學(xué)知識(shí),廣博的野外考察和采集積累,著力建立和依托館藏豐富的植物標(biāo)本室,對(duì)植物系統(tǒng)發(fā)育的研究如魚(yú)得水。他結(jié)合古植物和古植物地理的精到研究,及對(duì)全球植物區(qū)系的比較,最終構(gòu)筑了他的有花植物區(qū)系學(xué)說(shuō)。而新華夏植物區(qū)系理論首次把有花植物的起源提早到三疊—侏羅紀(jì),對(duì)持“有花植物起源決然不可能早于晚白堊世”論者,顯然是沉重的一擊,其基于現(xiàn)狀與地史、古植物提出有花植物起源的祖先、時(shí)間和地點(diǎn),并非主觀的臆測(cè)。先生三易其稿①指張宏達(dá)的3部著作:《種子植物系統(tǒng)分類(lèi)提綱》,《中山大學(xué)學(xué)報(bào)》自然科學(xué)版1986年第1期;《種子植物新系統(tǒng)》,《植物學(xué)通報(bào)》2000年第17卷專(zhuān)輯;《種子植物系統(tǒng)學(xué)》,北京:科學(xué)出版社,2004年。,編纂出版的關(guān)于種子植物系統(tǒng)學(xué)的著作,洋洋灑灑百萬(wàn)字,是先生一生研究的總結(jié)。它第一次勾勒出種子植物從起源、發(fā)展并走向全球分布的歷史,這一里程碑式的著作將進(jìn)一步推動(dòng)我國(guó)植物學(xué)的研究。先生提出的許多理論,如“區(qū)域植物區(qū)系”、“科屬植物區(qū)系”、“熱帶海洋植物區(qū)系”、“全球植物區(qū)系分區(qū)”、“植被地理”及“植物群落生態(tài)學(xué)”等,其深遠(yuǎn)的意義有待于我們將來(lái)更好地開(kāi)掘。

【責(zé)任編輯:李青果;責(zé)任校對(duì):李青果,趙洪艷】

K826.15

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1000-9639(2011)02-0051-13

2010—11—06

葉創(chuàng)興(1946—),男,廣東梅縣人,理學(xué)博士,中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院教授、博士生導(dǎo)師(廣州510275)。