黃金燕，周世強(qiáng)，李仁貴，劉 巔，周 曉，黃 炎，李德生，張和民

(中國保護(hù)大熊貓研究中心，四川臥龍 623006)

臥龍國家級自然保護(hù)區(qū)是國寶大熊貓(Ailuropoda melanoleuca)的核心分布區(qū)之一，野生大熊貓數(shù)量占四川省總數(shù)的l l.86%［l］。在臥龍，大熊貓主要棲息于由岷江冷杉(Abies faxoniana)或峨眉冷杉(A.faberi)等組成的亞高山暗針葉林和由鐵杉(Tsuga chinensis)、云南鐵杉(Tsuga dumosa)、麥吊杉(Picea brachytyla)、多種槭樹(Acer spp.)、紅樺(Betula albo-sinensis)和糙皮樺(Betula utilis)等組成的針闊混交林，以及由疏花槭(Acer laxiflorum)、藏刺榛(Corylus ferox var.thibetica)、紅樺、糙皮樺、華西楓楊(Pterocarpus insignis)、野核桃(Juglans cathayensis)等組成的落葉闊葉林;林下的優(yōu)勢灌木層片主要為冷箭竹(Bashania faberi)、拐棍竹(Fargesia robusta)和短錐玉山竹(Yushania brevipaniculata)等［2］。上述3種竹子是野生大熊貓在臥龍自然保護(hù)區(qū)的主食竹種，其分布與數(shù)量占整個保護(hù)區(qū)竹子資源的大部分，對野生大熊貓食物的提供起著十分重要的支撐作用，因此開展竹類生態(tài)研究即可更深入認(rèn)識其生物生態(tài)學(xué)特性又能對臥龍自然保護(hù)區(qū)大熊貓的保護(hù)具有特別指導(dǎo)意義。而植物根系既是其從土壤或環(huán)境中吸收水分和養(yǎng)分的器官，又是合成有機(jī)化合物和生理活性物質(zhì)的重要場所，通常情況下根系發(fā)育的程度能夠反映出植物與環(huán)境間物質(zhì)和能量的交換能力。同時，根系對固著土壤支撐植物體起重要作用。目前已有大量竹子根系研究的報道［3～ll］，但對拐棍竹根系研究的較少［l2］。這里，我們對臥龍大熊貓主要棲息地內(nèi)的拐棍竹地下莖進(jìn)行了系統(tǒng)調(diào)查，現(xiàn)將其根系結(jié)構(gòu)特點報道于后以供參考。

l 研究區(qū)域自然概況和研究方法

研究區(qū)域自然概況和研究方法參見文獻(xiàn)［l3］。

2 研究結(jié)果與分析

2.l 根系分布和數(shù)量

2.l.l 根分布的基本特征

2.l.l.l 根在地下莖上的分布特點

拐棍竹是叢生或近散生竹種，其地下莖為合軸型，而地下莖由稈基和稈柄兩部分組成。柺棍竹地下莖上著生的根并不在由稈柄延伸形成的假鞭上，而是在稈基部分的節(jié)上。柺棍竹竹根在稈基上并不是每一個節(jié)上都有發(fā)育，而是集中分布于稈基某一段的3節(jié)～5節(jié)上，其它節(jié)上的根則未發(fā)育;從稈基近竹稈端記數(shù)起，根在地下莖上著生的位置(節(jié)序)最低節(jié)序(下限值)在第8節(jié)，最大節(jié)序(上限值)可至第25節(jié)，但根出現(xiàn)頻率較大的節(jié)序范圍即根的最常見分布區(qū)一般在稈基第l3節(jié)～l9節(jié)，占75.6%(見表l)。

2.l.l.2 不同齡級地下莖上根的分布

在不同齡級(以l a劃分齡級)的地下莖上，根著生位置略有不同，一般彼此間相差l節(jié)～2節(jié)，但實際年齡越小，根集中著生的位置越遠(yuǎn)離稈基竹稈端即節(jié)序越大且占據(jù)的節(jié)相對較多(4節(jié)～5節(jié))，而齡級高的地下莖上根分布的節(jié)序低且占據(jù)的節(jié)相對較少(2節(jié)～3節(jié))(見表2)，這種變化趨勢可能與柺棍竹生活史中根的數(shù)量特征會因為年齡變化而逐漸改變有關(guān)，有新生也有死亡。

表l 拐棍竹竹根在稈基各節(jié)上的分布Table l The distribution of roots of Fargesia robusta on the stem base

表2 拐棍竹各齡級地下莖上根的分布及其數(shù)量特征Table 2 The distribution and quantitative characters of roots on the different age-class rhizome of Fargesia robusta

2.l.l.3 根在土壤中的垂直分布

在土壤中，根垂直分布于土壤整個剖面中半分解的枯枝落葉層、泥炭層及層次過渡不明顯的A層之間，一般在l0 cm～30 cm土層。但因根著生在地下莖的稈基部分，故根系在土壤中的分布與地下莖在土壤中的分布特點［l3］基本一致，如分布較深的地下莖其上的根分布極深，達(dá)50 cm～60 cm，而分布較淺地下莖上根的分布深度則淺得多。

2.l.2 根的數(shù)量特征

2.l.2.l 根的條數(shù)與地下莖齡級

從表2中可以看出，不同齡級柺棍竹地下莖上根的條數(shù)是有差異的，但并不是成線性變化。l齡～l2齡級的地下莖上根的條數(shù)基本穩(wěn)定，彼此相差不太大，只有幼嫩的地下莖和較老的地下莖上根相對較少，這與竹子在整個生長周期中的一系列變化有關(guān)。當(dāng)種子萌發(fā)形成地下莖進(jìn)而出筍后，竹子進(jìn)入了營養(yǎng)生長期，初期時幼竹個體小，組織幼嫩，處于幼年期，根發(fā)育不全，條數(shù)少;后來隨著竹子營養(yǎng)生長的不斷加強(qiáng)，稈基部分上越來越多未形成根的根眼獲得發(fā)育條件萌發(fā)為新的根，致使根數(shù)量增多，到一定時期所有根眼均萌發(fā)成根，以至于根的數(shù)量逐漸趨向穩(wěn)定;到了后期，由于竹子個體衰老，營養(yǎng)物質(zhì)的吸收、運(yùn)輸能力減弱，竹子營養(yǎng)生長衰弱或基本停止，根稍端枯斷，甚至從基部斷落，致使老齡地下莖上根數(shù)量減少。

2.l.2.2 根的直徑與地下莖齡級

根的直徑在這里指的是根基部(根與地下莖交接處)的直徑。可以看出，根的直徑隨地下莖齡級的增加而減少，幼齡、壯齡地下莖上的根較老齡地下莖上的根的直徑大些(見表2)。這是因為幼齡、壯齡地下莖的根吸收能力強(qiáng)，新陳代謝旺盛，含水量高，故其根徑相對大些，而老齡地下莖上的根因地下莖生活力下降、失水而萎縮，其根徑相對小些。

［l]國家林業(yè)局.全國第三次大熊貓調(diào)查報告［M］.北京:科學(xué)出版社，2006，282.

［2]臥龍自然保護(hù)區(qū)管理局，南充師范學(xué)院生物系.四川省林業(yè)廳保護(hù)處.臥龍植被及資源植物［M］.成都:四川科學(xué)技術(shù)出版社，l987，27 ～l53.

［3]周世強(qiáng)，黃金燕.冷箭竹更新幼齡無性系種群鞭根結(jié)構(gòu)的研究［J］.竹子研究匯刊，2000，l9(4):3 ～l l.

［4]劉桂華，李宏開.檫樹毛竹混交林中毛竹鞭根的研究［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2002，l3(4):385 ～389.

［5]蕭江華.材用毛竹林的地下系統(tǒng)結(jié)構(gòu)［J］.竹類研究，l983，2(l):l l4～l l9.

［6]鄭郁善，王舒鳳.杉木毛竹混交林的毛竹地下鞭根結(jié)構(gòu)特征研究［J］.林業(yè)科學(xué)，2000，36(6):69 ～72.

［7]胡超宗，金愛武，鄭建新.雷竹地下鞭的系統(tǒng)結(jié)構(gòu)［J］.浙江林學(xué)院學(xué)報，l994 ，l l(3):264～268.

［8]周建夷，胡超宗，楊廉頗.筍用毛竹豐產(chǎn)林地下竹鞭調(diào)查［J］.竹子研究匯刊，l985，4(l):57 ～65.

［9]汪奎宏，何奇江，翁甫金，等.毛竹筍用豐產(chǎn)林地下鞭根系統(tǒng)調(diào)查分析［J］.竹子研究匯刊，2000 ，l9(l):38～43.

［l0]鄭郁善，王舒鳳.毛竹混交林鞭系結(jié)構(gòu)特征的研究［J］.竹子研究匯刊，l999，l8(4):30 ～34.

［l l]何鈞潮，方偉，盧學(xué)可.雷竹雙季高產(chǎn)高效筍用林的地下結(jié)構(gòu)［J］.浙江林學(xué)院學(xué)報，l995，l2(3):247 ～252.

［l2]秦自生，Alan Taylor，蔡緒慎.臥龍大熊貓生態(tài)環(huán)境的竹子與森林動態(tài)演替［M］.北京:中國林業(yè)出版社，l993.

［l3]黃金燕，廖景平，蔡緒慎，等.臥龍自然保護(hù)區(qū)拐棍竹地下莖結(jié)構(gòu)特點研究［J］.竹子研究匯刊，2008，27(4):l3～l9.