林 崗,饒小珍,陳 寧,許友勤

(福建省發(fā)育與神經(jīng)生物學(xué)重點實驗室,福建師范大學(xué),福建 福州 350108)

龜足(Capitulum mitellaLinnaeus 1758)又名筆架、佛手,隸屬于甲殼綱(Crustacea)、蔓足下綱(Cirripedia)、指茗荷科(Pollicipidae)、龜足屬(Capitulum),因體形似龜腳而得名[1]。中國僅有龜足一種,廣泛分布于長江口以南巖石海岸,是一種亞熱帶和熱帶潮間帶動物[1-2]。其體分為頭狀部和柄部,柄部肌肉發(fā)達,是浙、閩、粵沿海的高級特色海鮮。指茗荷屬(Pollicipes)的各個種在美國、加拿大、英國、西班牙、葡萄牙、智利和日本等國家被視為一種美味佳肴,市場范圍廣泛,已經(jīng)成為一種重要的漁業(yè)資源,但是出于生物保護的需要,各國均限制指茗荷的開采量[3]。《本草綱目》中記載的龜足藥效為：甘咸平無毒,具補益、利尿、消積等功效[4]。龜足肌肉的蛋白質(zhì)占干質(zhì)量的 75.5%,含有豐富的鮮味氨基酸,味道鮮美; 粗脂肪僅占2.54%而EPA和DHA在脂肪酸中的比例高達 34.3%; 礦質(zhì)元素中 Ca、Fe、Zn、Se的含量高于許多其他食物[5]。龜足是一種高蛋白、低脂肪、富含礦物質(zhì),具有多種生理功能和保健作用的優(yōu)質(zhì)食品,具有獨特的經(jīng)濟價值和廣闊的市場前景。

蔓足類食性的研究開始較早,Barnes[6]對Pollicipes polymerus消化道中的食物成分進行了分析。Barnes等[7]對Verruca stroemia所攝取食物的大小進行了統(tǒng)計。盧建平等[8]研究了舟山海區(qū)幾種藤壺的食性,并將食物種類與海區(qū)的浮游生物種類和數(shù)量進行比較。作者在龜足生物學(xué)研究的基礎(chǔ)上對龜足的周年食性進行分析,以進一步了解蔓足類的食性特點,為龜足養(yǎng)殖餌料的選擇提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

從2007年8月至2008年7月,每月大潮期間到福建省連江縣定海海區(qū)(26o16′N,119o48′E)的島嶼采樣一次(圖 1),樣品的采集和處理均按《潮間帶生物調(diào)查規(guī)范》國標進行。部分樣品當(dāng)場用4%甲醛固定,其余一并帶回實驗室分析處理。同時,用浮游生物網(wǎng)撈取龜足生活海區(qū)的浮游生物,用甲醛現(xiàn)場固定并帶回實驗室進行定性對比分析。

1.2 樣品處理方法

樣本分大、中、小 3種規(guī)格。將龜足個體的峰吻徑(RC)小于2.5 mm的個體歸為小規(guī)格個體,其小側(cè)板數(shù)10～12; 將2.5＜RC＜9.5 mm大小的個體歸為中等規(guī)格個體,其小側(cè)板數(shù)21～26; RC＞9.5 mm的龜足歸為大規(guī)格個體即性成熟個體,其小側(cè)板數(shù)21～31[9]。

每月選取 30個大規(guī)格樣品用作成體食性分析,另選大中小不同規(guī)格各10個胃腸飽滿的樣品用以比較不同規(guī)格個體的食性。解剖龜足,取出消化道,用解剖針挑開胃腸壁,用蒸餾水將內(nèi)含物沖洗到載玻片上,在顯微鏡下分析食物組成并拍照。浮游植物鑒定到屬,浮游動物鑒定到類群。并測量各類餌料生物的大小,統(tǒng)計不同大小餌料生物所占的比例。

圖1 采樣地點Fig.1 Sampling stations in Dinghai

另每月隨機選取大規(guī)格鮮活樣品合計50個,當(dāng)天檢測其胃腸飽滿度。飽滿度依據(jù)胃腸內(nèi)含物充塞度目測分為三級,即飽胃、半胃、空胃。龜足胃的形態(tài)與其攝食情況有關(guān),當(dāng)攝食飽滿時,胃部呈膨大的球形; 當(dāng)攝食不足時,胃部干癟,其大小與中腸相當(dāng),胃壁較薄,且易破裂。

1.3 食性指標

食物多樣性指數(shù)(Shannon-weaver指數(shù))表示生物利用餌料生物的范圍：H=-∑Pijlog2Pij,H為食物多樣性指數(shù);Pij表示餌料生物j在不同季節(jié)或不同規(guī)格龜足胃腸中出現(xiàn)的頻率[10]。營養(yǎng)位重疊指數(shù)(Schoener指數(shù))用來表示不同生物之間對餌料生物的利用重疊情況：T=10.5∑︱Pxi-Pyi︱,T為營養(yǎng)位重疊指數(shù);Pxi、Pyi為共有餌料在不同規(guī)格龜足胃腸中的出現(xiàn)頻率[11]。各種餌料出現(xiàn)的頻率：出現(xiàn)頻率=檢測出含有某種餌料的個體數(shù)目/檢測個體總數(shù)×100%。

2 結(jié)果

2.1 成體龜足周年食物組成及出現(xiàn)頻率

龜足的食物組成可分為4類,即動物性食物、植物性食物、有機碎屑和無機顆粒。動物性食物包括：橈足類(Copepoda)、端足類(Amphipoda)、介形類(Ostracoda)、毛顎類(Chaetognatha)、輪蟲(Rotifera)、無節(jié)幼蟲(Nauplius)、腺介幼蟲(Cypris)、緩步動物(Tardigrata)、卵、未知甲殼類、節(jié)肢動物殘肢等,其中以哲水蚤屬(Calanus)和猛水蚤目(Harpacticoida)最多; 植物性食物主要以硅藻為主,也有極少數(shù)的藍藻門(Cyanophyta)、隱藻門(Cryptophyta)的藻類。主要有圓篩藻屬(Coscinodiscus)、楔形藻屬(Licmophora)、曲殼藻(Achnanthes) 、舟形藻(Navicula)、異極藻(Gomphonema)、直鏈藻屬(Melosira)、卵形藻屬(Cocconeiaceae)、布紋藻屬(Gyrosgma)、顫藻屬(Oscillatoria)等; 有機碎屑含量豐富; 可見龜足的食譜較廣。從表1可知,龜足的食譜雖然較廣,但生物量較大的主要有五類：有機碎屑、硅藻類、橈足類、介形類和十足目幼體,其中有機碎屑和硅藻類的出現(xiàn)頻率為100%,橈足類的出現(xiàn)頻率為74.2%; 其次是介形類和十足目幼體,出現(xiàn)頻率分別為40.8%和20.3%。另外,其他藻類和無節(jié)幼蟲的出現(xiàn)頻率分別為17.8%和12.8%。硅藻中圓篩藻的出現(xiàn)頻率最大為91.9%; 出現(xiàn)較多的還有直鏈藻、楔形藻、卵形藻、異極藻和曲殼藻,它們的出現(xiàn)頻率分別為 44.4%、35.3%、26.7%、17.2%和 14.2%; 其他藻類的出現(xiàn)頻率均低于10%。

2.2 成體龜足食物組成與多樣性指數(shù)的季節(jié)變化

從表 1可知龜足的食物組成存在一定的季節(jié)變化。胃腸道分析顯示,硅藻、有機碎屑和無機顆粒一年四季的出現(xiàn)頻率均為100%; 橈足類、介形類冬季出現(xiàn)頻率降低,十足目幼體、無節(jié)幼體、腺介幼蟲和無脊椎動物卵在夏秋季較多見,冬季未出現(xiàn)。從食物的生物量來看,春、夏、秋季的動物性食物所占的比例高于植物性餌料; 冬季植物性食物含量所占比例高于動物性食物。植物性食物春季以圓篩藻、楔形藻為主,夏季直鏈硅藻與圓篩藻比例相當(dāng),大于楔形藻的含量; 冬季圓篩藻的含量多于夏季。動物性食物春季和冬季以橈足類為主,也有少量的介形類、十足目幼體和輪蟲等; 夏季、秋季也以橈足類為主,但食譜中增加了春季和冬季沒有出現(xiàn)的無節(jié)幼蟲、腺介幼蟲和無脊椎動物的卵等; 夏季橈足類的食物量多于冬季。有機碎屑和無機顆粒的含量全年比較恒定。龜足的食物多樣性指數(shù) (H)在夏季最高8.72,其次是秋季6.83、春季6.60,冬季最小為3.78。這表明夏、秋、春季餌料的種類豐富,龜足的食譜較廣; 冬季餌料食譜較窄,餌料種類較少。

2.3 攝食強度的周年變化

對龜足個體胃腸飽滿度進行了觀察統(tǒng)計,每月各級胃的比例見圖2。龜足的攝食強度存在著明顯的季節(jié)性差異,在1月、2月和12月空胃出現(xiàn)率最高,分別為26%、20%和18%; 在8月飽胃出現(xiàn)率最高為84%,7月、9月和5月飽胃出現(xiàn)率也較高分別為80%、78%和76%。

2.4 不同規(guī)格龜足食物組成的變化

不同規(guī)格龜足的食物組成見表2。不同規(guī)格的龜足對食物顆粒大小表現(xiàn)出明顯的選擇性。其中浮游植物、有機碎屑和無機顆粒在三種規(guī)格的龜足胃中的出現(xiàn)頻率均為100%。小個體龜足只攝取浮游植物和有機碎屑,未見動物性食物。浮游植物主要包括圓篩藻、直鏈硅藻、楔形藻,它們在三種規(guī)格龜足胃中均有出現(xiàn)且頻率變化不大。中等規(guī)格龜足與大規(guī)格龜足的食物組成差異較小,動物性食物以橈足類為主,其出現(xiàn)頻率為 100%,十足目幼體類、介形類的出現(xiàn)頻率也較高。

表1 龜足(RC＞9.5mm)的周年食物組成及出現(xiàn)頻率Tab.1 Rates of occurrence and constituents of food of Capitulum mitella (RC＞9.5mm) in a year

龜足能夠攝取食物的大小范圍很廣,最小的食物碎屑大小僅為 2 μm,最大的是一種甲殼類,長度達到2 230 μm。小規(guī)格龜足只攝取植物性餌料,其攝食的食物的大小范圍為 2～56 μm,大規(guī)格和中等規(guī)格龜足攝取的食物的大小分別為 2～1 450 μm、2～2 230 μm。

不同規(guī)格龜足的食物多樣性指數(shù)中,小規(guī)格龜足最小,為 4.09; 中等規(guī)格和大規(guī)格龜足的食物多樣性指數(shù)相近,分別為 6.51和 6.72。這表明中、大規(guī)格龜足的食物種類豐富,食譜較廣; 小規(guī)格龜足食譜較窄,且主要利用較少種類的食物。

圖2 龜足攝食強度的周年變化Fig.2 Annual variation of feeding intensities Capitulum mitella

2.5 不同規(guī)格龜足間的營養(yǎng)位重疊指數(shù)

大規(guī)格龜足與中規(guī)格龜足之間的 Schoener指數(shù)最大,為 0.86; 小規(guī)格龜足與大規(guī)格龜足之間的Schoener指數(shù)最小,為0.12; 小規(guī)格龜足與中規(guī)格龜足之間的 Schoener指數(shù)為 0.15。由此說明,中、大規(guī)格龜足之間的營養(yǎng)位重疊較大,小、大規(guī)格龜足之間和小、中規(guī)格龜足之間營養(yǎng)位重疊較小。

綜上可知,龜足的食物組成可分為4類,動物性食物、植物性食物、有機碎屑和無機顆粒。動物性食物主要以橈足類為主,植物性食物主要以硅藻類為主,有機碎屑在龜足的食物組成中占據(jù)重要地位;小規(guī)格龜足主要攝食植物類食物和有機碎屑,未見攝食動物性食物,大規(guī)格龜足和中等規(guī)格龜足的食性差異不大; 以橈足類和有機碎屑為主; 龜足的攝食強度在8月最強,1月、2月和12月最弱; 龜足攝取食物的大小范圍很廣,能夠攝取包括 2～2130 μm大小范圍的食物。

表2 大、中、小三種規(guī)格龜足的食物組成及其出現(xiàn)頻率Tab.2 Rates of occurrence and food constituents of Capitulum mitella

3 討論

3.1 龜足食物種類和食物的營養(yǎng)地位

龜足的食物種類很多,其出現(xiàn)頻率在 40%以上的有4類,10%以上大有13類,包括動物性餌料、植物性餌料、有機碎屑和無機顆粒,說明龜足的攝食范圍很廣。但是就食物的生物量而言,只有幾類餌料比例較大,它們分別是有機碎屑、橈足類和介形類,甲殼類幼體和硅藻類也占有一定的比例。植物性餌料以硅藻類為主,這與盧建平等[8]對舟山海區(qū)的鱗笠藤壺(Tetraclita squamosa)、日本笠藤壺(Tetraclita japonica)的研究,朱根海等[12]對南麂列島鱗笠藤壺的食性研究結(jié)果相似。其他單胞藻雖然出現(xiàn)頻率較高,但是由于個體小、重量輕,因而所占生物量比例不高; 然而有些動物性食物,如甲殼類幼體等,雖然出現(xiàn)頻率不高,但是其生物量大。小規(guī)格的龜足為植食性,中、大規(guī)格的龜足是以動物性食物和有機碎屑為主,植物性食物為輔; 這與鱗笠藤壺的食性相似,而與白脊藤壺的植食性、紋藤壺的以有機碎屑為主的食性都明顯不同[8]。這與龜足和鱗笠藤壺都喜浪分布于開放性巖石海岸具有相似的生態(tài)位且常伴生有關(guān)。有機碎屑在龜足的食物組成中的出現(xiàn)頻率和含量都高,這與Barnes[5]對Pollicipes polymerus的研究結(jié)果一致。無機顆粒在龜足的食物組成中的出現(xiàn)頻率也較高,這可能是由于龜足攝食食物時將海水中的泥沙帶入口中的。從食性分析結(jié)果可知,成體龜足是動物食性為主、植食性為輔; 也與本人對龜足消化酶的初步研究結(jié)果(另文發(fā)表)相似,從消化酶的角度也可以說明龜足是一種以動物食性為主的甲殼動物。

3.2 食物組成、攝食強度隨季節(jié)的變化

龜足的食物組成具有明顯的季節(jié)性變化。海區(qū)的生物常有特定的繁殖期,如無節(jié)幼體、卵和金星幼蟲這些生物只在繁殖季節(jié)時才在海區(qū)出現(xiàn),而它們在龜足胃腸道中也只在夏秋季出現(xiàn)。龜足8、9月份的空胃率最低、飽胃率最高,而1月份相反; 這與海區(qū)浮游生物標本中,7～9月浮游動物數(shù)量明顯多于冬季是相符的; 也與相近海區(qū)夏秋季浮游動物生物量高、冬季最低的現(xiàn)象相吻合[13-14],可見季節(jié)對龜足食性的影響應(yīng)該是通過海區(qū)生物數(shù)量的季節(jié)變化而起作用。盧建平等也認為藤壺的食物種類與海區(qū)的浮游生物種類一致,并隨海區(qū)浮游生物的種類和數(shù)量的變化而變化[8]。5～9月水溫較高龜足的代謝旺盛,也是其生殖季節(jié),此時攝食強度較大也可保證生殖活動有充足的營養(yǎng)[9]。

3.3 食物組成與龜足規(guī)格大小的關(guān)系

龜足的食性與其大小規(guī)格有密切的關(guān)系,小規(guī)格龜足與中、大規(guī)格龜足的食物組成差異明顯。小規(guī)格龜足只攝取植物性餌料和有機碎屑未見動物性食物,這與盧建平等對小規(guī)格鱗笠藤壺的研究結(jié)果相近[8]; 中、大規(guī)格龜足以動物食性為主、植物性食物所占的比例較小。動物性食物的獲取需依靠蔓足、口器的捕食,這些器官的發(fā)育和消化酶的產(chǎn)生都應(yīng)有一個過程,龜足從幼體發(fā)育到成體的過程中,其頭狀部軀體仍有多次蛻皮,因此其在個體發(fā)育中可能有從以植物性餌料為主到以動物性餌料為主的食性轉(zhuǎn)換過程。小規(guī)格龜足與中、大規(guī)格龜足之間營養(yǎng)位重疊較小,這與小規(guī)格個體常附著與較大個體的柄部及柄部附近的巖石貝殼上叢生的現(xiàn)象相吻合。

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