周 進, 李新正

(1. 中國水產(chǎn)科學研究院 東海水產(chǎn)研究所, 上海 200090; 2. 中國科學院 海洋研究所, 山東 青島 266071)

中國海多毛綱動物研究現(xiàn)狀及展望

Analysis and outlook for polychaete studies from China’s seas

周 進1, 李新正2

(1. 中國水產(chǎn)科學研究院 東海水產(chǎn)研究所, 上海 200090; 2. 中國科學院 海洋研究所, 山東 青島 266071)

根據(jù)廣泛收集的文獻資料, 結合作者近年來從事多毛綱動物研究所積累經(jīng)驗, 綜述了中國海多毛綱動物研究現(xiàn)狀, 旨在分析和總結其中所存在問題,推動中國海此門類研究。分析結果顯示, 中國海多毛綱動物研究多集中在分類學領域, 在此基礎上其他領域研究也陸續(xù)開展; 綜合研究水平和國際相關研究對比, 尚存差距。迄今為止, 中國海多毛綱動物共報道57科, 僅有不到一半的科(約24科)有過較為系統(tǒng)的分類學研究, 大多數(shù)科的研究僅停留在種類零星記錄水平。浮游多毛類研究較底棲種類更為薄弱,已有報道數(shù)量較少。多毛類分類學研究的薄弱直接影響到海洋生態(tài)學和其他相關研究。已有的生態(tài)學研究中所記錄的種類存在一定數(shù)量同物異名和異物同名現(xiàn)象, 甚至某些水域中所記錄的優(yōu)勢種均屬錯誤鑒定結果。根據(jù)國內(nèi)研究現(xiàn)狀, 作者認為目前中國海多毛類研究的首要任務是近岸種類的系統(tǒng)鑒定;據(jù)此基礎, 高級分類階元之間親緣關系、地理分布特點等基礎研究以及多毛類在海洋環(huán)境污染中的指示作用、經(jīng)濟種類養(yǎng)殖推廣等應用型研究也應是學科發(fā)展趨勢和未來研究重點。

1 多毛綱動物簡介和研究意義

多毛綱(Polychaeta)隸屬于環(huán)節(jié)動物門(Annelida), 其物種多樣性十分豐富, 高于同門另外兩綱(寡毛綱和蛭綱)。其中, 海水種類較多, 咸淡水和淡水種類較少。多毛類營浮游生活, 成體底棲(極少數(shù)科種類終身浮游)。多毛類動物在中國近海沿岸水域極其常見, 其成體是海洋大型底棲無脊椎動物四大類群之一(多毛類、甲殼類、貝類、棘皮動物)。在野外大型底棲動物采樣時, 幾乎每個潮間帶或潮下帶站點均可以采集到此類動物; 且其物種多樣性和棲息密度往往遠高于其他無脊椎動物類群, 部分站位中種類數(shù)可占到樣品總種類數(shù)60%。

多毛類動物是近海生物群落的重要組成部分,而且在長期進化過程中, 它們產(chǎn)生了形形色色適應于不同環(huán)境的形態(tài)特征和生活史策略。因此, 研究該類群的意義首先體現(xiàn)在它是海洋生物多樣性研究的重要內(nèi)容。其次, 多毛類是一群古老生物, 幼體浮游期較短, 成體多底棲生活且活動和擴散能力很弱,所以也是探討生物地理親緣關系的合適材料。另外,從多毛類在海洋生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)所處位置來看, 多毛類位于地球生命金字塔底部。多毛類攝取底質(zhì)中的營養(yǎng)物質(zhì), 同時也為魚蝦等海洋經(jīng)濟動物提供了豐富餌料, 在物質(zhì)循環(huán)和能量流動中起到承上啟下的關鍵作用。開展多毛類動物研究和發(fā)展我國海洋漁業(yè)密切相關[1]。近年來, 在一些環(huán)境遭受嚴重破壞的水域內(nèi), 如密集養(yǎng)殖水域、工業(yè)和生活用水排污口,底棲甲殼類、貝類等因缺氧已難覓蹤影, 而多毛類尚能維持一定的物種多樣性和棲息密度。其中部分種類, 如小頭蟲(Capitella capitataFabricius, 1780)、毛輪沙蠶(Ophryotrocha puerilisClaparède &Metschnikov, 1869)、楓香樹奇異稚齒蟲(Paraprionospio cooraWilson, 1990)、白腺纓鰓蟲(Laonome albicingillumHsieh, 1995)等卻能大量繁殖,因此可以把這些特殊種類種群的數(shù)量變動情況作為判別海洋污染程度的指標[2-4]。此外, 在漫長的地質(zhì)演變中所形成的多毛蟲管化石的沉積物, 可以作為尋找天然氧和石油的一種依據(jù)[1]。

2 研究現(xiàn)狀

2.1 中國海研究現(xiàn)狀

2.1.1 分類學研究

中國海多毛類動物研究主要集中在分類學方面。雖然該類群動物在我國近岸海域較為常見, 但和中國海其他常見海洋無脊椎動物門類(甲殼動物、軟體動物、棘皮動物)相比, 多毛綱動物的分類學研究進展較為緩慢。究其原因, 可能是由于多毛類動物多營底內(nèi)生活、大部分個體較小且與人類直接接觸不多、多數(shù)種類經(jīng)濟價值不高以及鑒定工作繁瑣等因素所致。

中國海多毛綱分類學研究歷史最早可追溯至 19世紀。早期研究主要是少數(shù)國外學者針對中國近岸采集標本所作的零星記錄, 多為沙蠶科種類。如Grube[5]報道了采自我國廣東省的中華疣吻沙蠶Tylorrhynchus chinensis, Chamberlin[6]記錄了采自廣東省稻田可食用的中華沙蠶Chinonereis edestusChamberlin, 1924。中國海多毛類動物分類學研究真正開始于 20世紀 30年代, 高哲生[7]發(fā)表了“青島近岸之多毛目環(huán)節(jié)動物”。此后, 多毛類分類學研究伴隨著一系列海洋生物調(diào)查逐步開展。其中較為重要的海洋生物調(diào)查包括 1958～1959年的中國近海海洋普查、1959～1962年北部灣調(diào)查、1975～1976年東海大陸架綜合海洋調(diào)查、1980～1985年全國海岸帶和灘涂綜合資源調(diào)查、1989～1993年全國海島調(diào)查、1980～1982年和 1985～1987年中美合作對長江和黃河的河口水下三角洲及其鄰近海域進行的聯(lián)合調(diào)查和近年來我國近海海洋綜合調(diào)查與評價專項(即 908專項)等。在此期間, 中國海多毛類種類陸續(xù)被整理和報道, 并發(fā)表了一定數(shù)量新的物種。從具體研究內(nèi)容來看, 沙蠶目和葉須蟲目研究地較為透徹, 此兩目種類已以中國動物志(無脊椎動物, 第九卷、第三十三卷)形式發(fā)表[1,8]。從研究海域來看, 黃渤海底棲樣品采集量較大, 分類學研究相應地較為深入。

20世紀90年代以前, 中國海多毛類分類學研究保持著良好的發(fā)展態(tài)勢。此時, 中國海多毛類動物分類學研究始終有一支穩(wěn)定、且數(shù)量可觀的分類學人才隊伍作保障。期間發(fā)表了數(shù)量可觀的論文, 和國外同行專家也有較為密切的學術聯(lián)系。而此時大多數(shù)國家和中國類似, 均將多毛綱動物分類學研究重點放在沿岸水域種類的準確記述上?？傮w來看, 建國后至20世紀90年代, 中國海多毛類分類學研究保持著較高水平, 和國外相關研究之間差距也不是很大。1995年世界多毛類動物研究大會在青島的召開標志著中國學者在世界多毛類研究舞臺上的重要地位。

此后十多年間, 由于諸多客觀原因, 加上對分類學研究普遍重視不夠的大環(huán)境, 中國海多毛類分類學研究隊伍逐漸萎縮。雖然研究工作不斷發(fā)展, 但進展緩慢。近年來, 現(xiàn)狀仍無明顯好轉, 直接面臨著幾乎沒有一個全職工作者從事多毛類分類學研究的局面。三年一度的世界多毛類研究大會代表了當今多毛類研究的最高水平, 而在這樣的學術會議上鮮有中國大陸科研工作者身影。

20世紀末至21世紀初約10年的時間里, 是國際多毛類分類學研究迅速發(fā)展時期。而中國海相關研究在此時期內(nèi)未有充分發(fā)展, 實際上拉大了與其他國家間差距。以中國海鄰近海域為例, 至21世紀初, 日本水域和俄羅斯近岸水域所分布的多毛類種類已有較為系統(tǒng)記錄, 常見種類組成清晰明了。此兩處水域和中國海同屬西北太平洋, 特別是日本海域,其多毛類種類組成和中國海相似性很高, 很多模式產(chǎn)地為上述兩處水域的種類近年來在中國海也陸續(xù)被發(fā)現(xiàn)。相對而言, 根據(jù)中國海為模式產(chǎn)地發(fā)表的新種則較少。

中國海多毛綱動物分類學研究有非常多的工作亟待開展。多數(shù)學者認為中國海多毛綱動物應有約60科, 1000余種。然而, 僅有數(shù)量不到一半的科(24科)有過較為系統(tǒng)的種類記述, 大多數(shù)科的種類僅有零星記錄, 如竹節(jié)蟲科、小頭蟲科等, 部分科屬的分類學研究基本屬于空白。楊德漸等[3]曾對中國近海多毛類種類做過總結, 是如今中國海多毛類分類學研究的重要參考書之一。其中共記錄356種, 后續(xù)研究顯示尚需做進一步增補。此外, 近年來分類學研究表明, 已有中國沿岸多毛類種類記錄中存在一定數(shù)量的錯誤鑒定, 甚至是一些種群數(shù)量很高的優(yōu)勢種。如本文作者通過大量閱讀文獻和反復比對檢查標本,認定以前我國文獻記錄的海稚蟲科奇異稚齒蟲屬中奇異稚齒蟲Paraprionospio pinnata(Ehlers, 1901)實際包括 3種, 即扭鰓奇異稚齒蟲Paraprionospio inaequibranchia(Caullery, 1914)、楓香樹奇異稚齒蟲Paraprionospio cooraWilson, 1990和冠奇異稚齒蟲Paraprionospio cristataZhou et al., 2008。其中冠奇異稚齒蟲為一新種, 扭鰓奇異稚齒蟲和楓香樹奇異稚齒蟲在中國海屬首次記錄。楓香樹奇異稚齒蟲主要分布于黃海, 其分布南界為 121°30′E, 34°30′N, 扭鰓奇異稚齒蟲分布于南海, 其分布北界為 114°00′E,21°45′N, 冠奇異稚齒蟲分布區(qū)域較廣, 從長江口到南海的沿岸水域均有分布。奇異稚齒蟲是分布在智利、南加利福尼亞、西墨西哥(可能還有安哥拉)的種,在我國海域未見分布[9]。又如, 我國北方近岸極其常見但長期被記錄為鱗腹鉤蟲Scolelepis(Scolelepis)squamata(Müller, 1806)(海稚蟲科)的標本經(jīng)重新鑒定, 已確定為一個新種, 即紅紋腹鉤蟲Scolelepis(Scolelepis)daphoinosZhou et al., 2009; 鱗腹鉤蟲分布于北大西洋和地中海沿岸水域, 在我國海域未見分布[10]。類似這樣例子還有一些[11-14], 在此不一一列舉。上述問題說明中國海多毛綱動物分類學研究需要更為科學系統(tǒng)的深入, 不僅要依靠已有研究基礎,更需要扎實有效、創(chuàng)新性的工作。

近年來海洋生物調(diào)查采樣頻率較高, 除國家海洋調(diào)查專項外, 海洋生態(tài)學研究, 特別是底棲生態(tài)學研究也會大量采樣; 此外, 每年大量的海洋工程建設環(huán)境評價項目也會采集到大量的海洋底棲生物標本。由于多毛綱動物是大型底棲生物中習見種類,因此其樣品的采集數(shù)量非?？捎^。這些都為中國海多毛綱動物分類學研究奠定了必要基礎, 然而, 在相當多的研究中, 多毛類標本的鑒定僅是為了滿足具體項目(非分類學研究項目)需要, 很少真正地應用到分類學研究中來。而且多數(shù)標本鑒定后并沒有規(guī)范保藏, 造成了樣品不可恢復的破壞, 也是對人力和物力的巨大浪費。

目前國內(nèi)多毛類分類學研究多將成體標本作為研究材料。實際上, 多毛類分類學研究應包括另一重要部分, 即浮游多毛類。包括生殖期浮游(群浮或起浮)多毛類、多毛類幼體和終生營浮游生活種類(盤首蠶、眼蠶、浮蠶和盲蠶等少數(shù)幾科)。多毛類幼體處于高速發(fā)育階段, 形態(tài)學特征變化快, 種類鑒定十分困難, 需要以室內(nèi)的連續(xù)培養(yǎng)觀察作為基礎。成體浮游多毛類樣品固定時容易變形, 生殖期個體形態(tài)特征特殊, 這些情況均會造成分類學性狀難以觀察,給分類學研究帶來很大困難。我國關于多毛類幼體的分類學研究開展較少, 大多數(shù)從事多毛類分類學工作的學者并未在此領域進行深入研究, 僅有少數(shù)研究成果見諸報道[15-20]。多毛類幼體鑒定時往往籠統(tǒng)地歸為浮游動物大類中。

在傳統(tǒng)分類學研究基礎上, 少數(shù)學者對多毛綱中某些科屬間親緣關系進行了探討, 如吳寶鈴等[18]利用支序分析方法探究浮游多毛類眼蠶科九屬之間系統(tǒng)演化關系, 韓潔等[21]綜述了多毛綱動物系統(tǒng)學研究進展。

近年來隨著分子生物學技術的發(fā)展, 國內(nèi)少數(shù)學者將分子證據(jù)引入多毛類分類學研究中。如利用特定片段序列結構(如18S rDNA和COI)來揭示種間遺傳距離, 利用延長因子 la的編碼基因(EF-1a), 線粒體編碼基因 16S rDNA以及其他核基因(組蛋白H3,U 2s nRNA, 28S rDNA)等序列來探討系統(tǒng)發(fā)生關系[22]。分子生物學方法的引入豐富了多毛類分類學研究手段, 得出了一些很有價值的結果。但應該注意,分子生物學技術僅是解決分類學問題手段之一, 應以形態(tài)學研究結果為基礎和佐證。大部分多毛類種類間形態(tài)差異明顯, 分類學特征穩(wěn)定、實用。對于這些種類的甄別, 傳統(tǒng)形態(tài)學研究方法可以勝任, 而且更為便捷、奏效。而對于形態(tài)學特征非常相似、傳統(tǒng)分類方法難以解決的種類復合體或疑難種類研究, 分子生物學技術可以作為重要輔助手段進行嘗試。

2.1.2 生理生態(tài)研究

作為海洋底棲生物習見類群, 關于多毛類動物分布格局、優(yōu)勢種生態(tài)學特點等文章較多。從采樣海區(qū)來看, 覆蓋了黃渤海、東海、南海各大海區(qū); 從生境來看, 既有特定海域潮間帶多毛類分布特征,也有潮下帶棲息狀況[23-35]。這些研究成果極大地豐富了多毛類生物學知識, 也是分類學、動物區(qū)系發(fā)生和系統(tǒng)學研究的重要參考。

多毛類是海洋污損生物重要組成部分, 部分學者據(jù)此特性開展研究。如王建軍[36]記述黃渤海污損生物43種, 嚴巖等[37]記錄南海北部近海污損生物48種。此外, 關于多毛類生理學研究, 也已有一定數(shù)量的報道, 主要集中在沙蠶科種類上。如丘建文等[38]研究光周期對搓稚蟲生長和生殖的調(diào)節(jié), 石小平、趙清良[39]研究了數(shù)種典型生態(tài)因子對雙齒圍沙蠶早期生活史的影響, 朱明遠等[40]研究沙蠶科性信息素的種間作用, 楊宇等[41]研究多齒圍沙蠶群浮特性和溫度之間關系, 朱明遠等[42]報道了溫度和月相對多齒圍沙蠶群浮的誘導作用, 周一兵、王宏[43]研究大連灣雙齒圍沙蠶卵子生成周期和溫度、光照時間的關系。唐森銘等[44]針對典型海洋污染物對多毛類動物影響,開展多毛類環(huán)節(jié)動物對柴油污染效應的模擬生態(tài)研究。

2.1.3 多毛綱經(jīng)濟種類養(yǎng)殖

多毛類多為高蛋白食品, 部分種類, 如疣吻沙蠶, 其蛋白質(zhì)含量高達60%以上; 維生素B1也特別豐富, 還含有多種微量元素。因此, 養(yǎng)殖和圍捕有一定的經(jīng)濟價值。多毛綱動物中做為采捕與養(yǎng)殖對象的多為沙蠶科中個體較大的種類, 如多齒圍沙蠶、雙齒圍沙蠶、疣吻沙蠶等。吳寶鈴、丘建文[45]評估了青島多齒圍沙蠶的生產(chǎn)量。部分學者撰文綜述沙蠶或其中部分種類的育苗技術、養(yǎng)殖方式及其利用開發(fā)現(xiàn)狀[46-49]。

2.2 世界其他典型水域研究現(xiàn)狀

中國海屬西北太平洋水域, 此區(qū)域內(nèi)的多毛類研究現(xiàn)狀呈現(xiàn)出明顯不均勻性。日本海及其鄰近海域多毛類分類學研究開展地最為透徹。至20世紀末期, 該水域內(nèi)分布的常見多毛類種類已系統(tǒng)整理并以論文或?qū)Ｖ男问桨l(fā)表[50-54]。此外, 俄羅斯水域(鄂霍次克海、白令海)多毛類分類學研究也有較高水平, 部分科屬已有深入研究, 特別是該水域內(nèi)浮游多毛類分類學研究, 水平較高。

東太平洋和西大西洋是多毛類分類學研究較為深入水域。此海域內(nèi)多毛類分類學研究歷史悠久, 又經(jīng)過許多學者數(shù)十年來不間斷的持續(xù)研究, 已成為國際公認的學科先鋒。由于研究人數(shù)較多, 部分學者的研究只集中在某個科或幾個科。如美國學者N. J.Maciolek專門針對美國沿岸, 特別是北大西洋水域海稚蟲科進行深入研究, 詳細整理了種類, 且發(fā)表相當數(shù)量新種和新紀錄種[55-62]。

澳大利亞附近海域也是多毛類研究水平較高區(qū)域之一, 分類學領域一直活躍著相當多數(shù)量的學者,先后發(fā)表了許多文章[63-66]。

在形態(tài)學研究基礎上, 多毛綱動物系統(tǒng)學[67-68]、解剖學[69-70]、生物學[71-72]、分子生物學[73-74]等研究也受到廣泛關注。

3 多毛類分類學研究中應注意問題

3.1 需要特別注意的分類性狀

傳統(tǒng)多毛綱動物分類學研究中使用性狀主要包括： 口前葉(prostomium)、圍口節(jié)(peristomium)、觸手(antenna)、觸須(palp)、項器(nuchal organ)、疣足(parapodium)、食道(stomodaeum)、循環(huán)系統(tǒng)(circulation)、剛毛(chaeta)和分節(jié)器官的結構及其分布特點等。這些經(jīng)典性狀有很強科學性, 且實用合理。而部分較少受關注的性狀在多毛類種類鑒定時也應引起重視。(1)變形剛毛： 變形剛毛特征是多毛類種類鑒定重要性狀之一。該特征包括變形剛毛形狀、數(shù)量、起始位置等。變形剛毛形狀十分多樣化, 如巾鉤剛毛(單齒、雙齒、三齒、多齒等)、足刺狀剛毛、矛狀剛毛、刷狀剛毛等。然而在實際鑒定過程中, 由于變形剛毛較小, 需要取下疣足, 制成臨時水裝片后才能在顯微鏡下觀察, 過程較為繁瑣, 很多鑒定中根本不觀察剛毛這一重要性狀, 因此, 極易造成錯誤鑒定。觀察變形剛毛這一性狀應先將整個標本放在體視顯微鏡下面, 初步觀察疣足背葉和腹葉有無變形剛毛, 確定變形剛毛起始位置, 記錄變形剛毛數(shù)量, 觀察大體形狀。然后再取出典型疣足, 制成臨時水裝片在顯微鏡下觀察詳細特征, 以常見的巾鉤剛毛為例, 觀察巾鉤剛毛包括多少小齒, 有無開放的巾, 巾鉤彎曲程度等。同一種類不同個體標本均需要仔細檢查, 記錄好變形剛毛數(shù)量, 不同地理種群樣品之間變形剛毛數(shù)量變化范圍可能存在一定差異。(2)腹褶形狀和數(shù)量： 以往多毛類種類鑒定時多注重背褶的形狀和數(shù)量, 而腹褶由于著生在腹面,且大多數(shù)多毛類種類無腹褶, 故此結構往往容易引起忽視。而本文作者在多毛類分類學研究時發(fā)現(xiàn), 腹褶形狀、有無可作為一個穩(wěn)定、實用的分類學性狀,以作者已發(fā)表的 2個新種為例, 即冠奇異稚齒蟲Paraprionospio cristataZhou et al., 2008和太平洋稚齒蟲Prionospio pacificaZhou & Li, 2009, 前者第9、10節(jié)上存在明顯腹褶, 后者第 9剛節(jié)上有明顯腹褶,且此類腹褶結構不論在大小個體上均明顯存在[9,75]。(3)體表色素： 酒精固定的標本中色素細胞容易破裂,因此大部分酒精固定的標本均是灰白色。然而實際上, 許多多毛類種類活體體表色素細胞十分多樣,往往很鮮艷, 應是種間重要差別之一, 只是在固定標本中難以觀察。然而部分色素細胞可以保持很長時間, 如黃海潮間帶和潮下帶淺水區(qū)廣泛分布的紅紋腹鉤蟲Scolelepis(Scolelepis)daphoinosZhou et al.,2009區(qū)別于同屬其他種類重要特征之一便是其口前葉后緣、體前部背面、體前部疣足之間均有明顯的斑塊狀紅紋, 紅紋特征也是此種命名時的主要依據(jù)[10]?？梢灶A測, 在其他種類固定標本中, 也可能遇到類似情況。(4)觸手結構： 觸手在標本采集、固定過程中容易脫落, 故觀察固定標本時很難看到觸手結構, 已有種類形態(tài)學描述時也少有觸手特征描述。但隨著分類學研究的不斷深入, 形態(tài)學描述應包括的性狀數(shù)量肯定會越來越多, 結構也越來越精細。觸手做為多毛類捕食的重要工具, 其形態(tài)學特點應是種間差別的重要體現(xiàn), 這部分內(nèi)容應包含到常規(guī)形態(tài)學描述中去。國外已有專門針對觸手結構研究, 進而從中發(fā)現(xiàn)數(shù)個穩(wěn)定分類學性狀的例子[76]。

3.2 分類學研究所需設備

傳統(tǒng)分類學研究主要根據(jù)外部形態(tài)特征和部分解剖結構, 這些結構多通過顯微鏡進行觀察。所需設備雖然比較簡單, 但對顯微鏡和體視顯微鏡的質(zhì)量要求很高。多毛類標本由于采集后多用酒精或甲醛固定, 經(jīng)常造成蜷縮, 因此在觀察頭部、疣足及體表結構時往往比較困難, 需要有一定實驗操作技巧和較好的耐心。分類學研究屬基礎研究, 難有數(shù)額較大的基金支持, 而一臺質(zhì)量上乘的顯微鏡則價格不菲。因此, 觀察設備往往也會在一定程度上影響種類鑒定工作。根據(jù)實際經(jīng)驗, 作者認為體視顯微鏡的質(zhì)量在多毛類鑒定中最為重要, 其重要性往往超過顯微鏡。因為體視顯微鏡多用來觀察標本整體, 立體效果非常重要, 對顯微鏡景深要求較高, 否則觀察標本時極易造成只有一個平面清晰而其他平面異常模糊的局面。而顯微鏡多觀察水裝片, 所有樣品均在同一平面上, 大部分顯微鏡均可勝任。體視顯微鏡外接繪圖儀也非常重要, 因為觀察過程中可能隨時要對重要性狀進行描圖, 做好原始觀察記錄, 以供比對。分類學論文發(fā)表時也需要有手繪線條圖, 線條圖往往比照片, 甚至是掃描電鏡圖片更能反應分類學特征,也因此更受國內(nèi)外同行專家青睞。

掃描電子顯微鏡觀察也是分類學研究的重要手段, 雖然掃描電鏡沒有線條圖便捷、直觀, 但其優(yōu)點同樣明顯, 特別是針對非常精細的結構。多毛類中有相當多結構觀察時需要借助掃描電子顯微鏡, 常見的如鰓、觸手和變形剛毛等細微結構。隨著分類學研究的深入, 鰓上諸多顯微結構, 如鰓小片形狀、纖毛結構等逐漸被觀察描述, 并被認為是可靠穩(wěn)定的分類學性狀。觸手也是如此, 有無觸手鞘以及觸手基部是否著生纖毛等也被認為是重要性狀。這些精細結構的描述和表現(xiàn)由于體視顯微鏡放大倍數(shù)不夠, 線條圖往往不能解決問題, 須輔以電子顯微鏡照片。

3.3 多毛類分類學人才培養(yǎng)

解決中國?，F(xiàn)行多毛類研究中所存在問題須從多方面努力, 但其中最為重要的一點無疑是培養(yǎng)更多此類研究人才。多毛類分類學研究是海洋生物學研究的重要內(nèi)容, 應受到重視。種類鑒定工作也應由訓練有素的分類學工作者來進行?，F(xiàn)在很多研究或調(diào)查中的種類鑒定往往是大量沿用已有文獻記錄來解決, 很少有作者原始研究, 錯誤鑒定記錄往往因此傳播很大范圍, 以訛傳訛。近年來, 海洋出版社和科學出版社陸續(xù)出版了《中國海洋生物種類與分布》和《中國海洋生物名錄》[77-78], 這些專著匯總已有分類學資料, 可以方便相關研究人員引用, 意義重大。但在出版此類專著同時, 也需要大量基于原始數(shù)據(jù)的分類學研究論文, 后者作用同樣明顯。

在多毛類研究基礎較好國家, 部分學者往往是畢其一生精力于某一個科或某幾個科研究?？梢韵胂? 這種模式下的研究結果才更為科學和深入。實際上, 由于多毛類種類繁多, 形態(tài)學變化較大, 某一個人或幾個人想把整個多毛類進行透徹的分類學研究非常困難, 這些問題均值得深入思考。

4 展望

多毛綱動物在中國近岸海洋生態(tài)系統(tǒng)中的重要性不言而喻, 但目前對此重要類群的研究遠遠不夠,許多方面研究十分薄弱, 某些方面更是空白。因此,中國海多毛類研究的空間巨大。出現(xiàn)上述問題重要原因之一在于從事多毛類研究的學者太少, 而少數(shù)學者不可能同時開展多方面的工作。因此, 解決上述問題根本在于相關研究人才培養(yǎng), 只有研究隊伍的壯大, 問題才能有望得到解決。

4.1 分類學研究

在所有多毛綱動物研究中, 分類學研究應是基礎, 分類學研究不僅是分類學本身發(fā)展的需要, 也可為其他研究, 如生態(tài)學研究、生理研究提供堅實的基礎。目前國內(nèi)已有的生態(tài)學研究中所記錄種類存在相當數(shù)量同物異名、異物同名等現(xiàn)象, 甚至某些生態(tài)特點較為典型水域中所記錄的優(yōu)勢種均屬錯誤鑒定結果。種類鑒定工作是分類學研究的首要任務, 不能簡單地等同于一般意義的按圖索驥, 這首先因為多毛類種類多樣性很高, 形態(tài)變異性較大。其次, 多毛類鑒定特征非常繁雜。一個典型種類鑒定需要觀察20余個性狀, 且部分性狀觀察時操作十分困難。如磯沙蠶科某些種類鑒定時, 除了觀察口前葉、圍口節(jié)形狀、巾鉤剛毛結構等較為常見的性狀外, 還需要對樣品口器進行進一步的解剖觀察, 確定其齒式結構。另外, 部分性狀的觀察需要長時間經(jīng)驗的積累;否則, 僅對照參考資料上文字描述和繪制的線條圖很難進行準確把握, 如多鱗蟲科中不同口前葉形狀的區(qū)分(背鱗蟲型、棲鱗蟲形、哈鱗蟲形等)、竹節(jié)蟲科不同類型頭板和肛板結構等。此外, 由于中國海多毛類研究起步較晚, 基礎較為薄弱, 分類學研究時可供參考的相關文獻資料匱乏; 且部分記錄種類僅是在生態(tài)學文章或調(diào)查報告中出現(xiàn), 并無詳細的形態(tài)學特征描述和據(jù)典型特征所繪制的線條圖, 這些記錄在實際種類鑒定中也很難引用。

中國海多毛類研究依然有很多任務亟待完成。僅是中國近岸常見種類的準確記錄, 便需要大量工作。根據(jù)作者近年來從事多毛類分類學工作實際經(jīng)驗和國內(nèi)研究現(xiàn)狀, 可以預測, 要清晰記錄中國近岸水域分布多毛類種類至少需要 20年或更長的時間。

4.2 多毛綱高級分類階元親緣關系分析

中國海沿岸水域所分布多毛類種類的厘定是今后一段時間內(nèi)多毛類研究的重點, 然而隨著分類學研究的深入。多毛綱高級分類單元間、及其和鄰近無脊椎門類如須腕動物、腕足動物等之間親緣關系研究也是多毛類研究重要組成部分, 這對于了解無脊椎動物的系統(tǒng)進化關系有著十分重要的意義, 是未來關注重點。此外, 新方法、新技術和新理論應更多、更廣泛地補充到傳統(tǒng)分類學研究工作中。

4.3 其他方面的研究

在分類學研究基礎上, 應廣泛開展包括區(qū)系、形態(tài)、生態(tài)、生殖、生活史、地理分布、蟲管化石和系統(tǒng)發(fā)生等方面全面而系統(tǒng)研究。目前, 多毛綱的養(yǎng)殖種類多集中在沙蠶科的部分種類中, 實際上, 隨著研究的深入, 應該可以挖掘到更多的養(yǎng)殖品種,如磯沙蠶目中許多種類個體較大, 應有一定的開發(fā)潛力?？傊? 此方面研究的空間應該十分巨大。

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Q958

A

1000-3096(2011)06-0082-08

2010-12-09;

2011-02-12

國家自然科學基金項目(40906084); 中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務費專項資金項目 (No. 2008M16)

周進(1981-), 男, 安徽合肥人, 副研究員, 博士, 主要從事海洋生態(tài)學和大型底棲無脊椎動物分類學研究, 電話：021-65684690-8199, E-mail： zhou_jin@foxmail.com; 李新正, 通信作者,博士研究生導師, 研究員, E-mail： lixzh@qdio.ac.cn

致謝： 衷心感謝中國科學院海洋研究所李寶泉博士和王金寶博士、山西師范大學安建梅博士、中國科學院煙臺海岸帶研究所韓慶喜博士在作者從事多毛類研究過程中提供的指導和幫助。俄羅斯科學院遠東分院海洋生物研究所Vasily I. Radashevsky博士為作者提供大量重要的多毛類文獻資料, 日本國立水產(chǎn)養(yǎng)殖研究所Hisashi Yokoyama博士、馬薩諸塞州能源與環(huán)境研究所Nancy J. Maciolek博士、赫福斯特拉大學生物學系Jason D. Williams博士在作者已有分類學論文發(fā)表過程中提出了很多寶貴意見, 在此一并致謝。

梁德海)