杜月青，劉建強(qiáng)，陳立潮，金水虎

（浙江天泰園林建設(shè)有限公司，浙江 紹興 312000）

鱔藤等4種藤本植物耐鹽性試驗(yàn)

杜月青，劉建強(qiáng)，陳立潮，金水虎*

（浙江天泰園林建設(shè)有限公司，浙江 紹興 312000）

摘要：以鱔藤（Anodendron affine）、山蒟（Piper hancei）、風(fēng)藤（Piper kadsura）和厚藤（Ipomoea pes-caprae）為試材，研究在鹽脅迫下4種藤本植物形態(tài)特征和生理生化指標(biāo)的變化。結(jié)果表明：4種藤本植物的細(xì)胞膜透性均隨鹽脅迫時(shí)間的延長而升高，同時(shí)鹽濃度越大的處理其細(xì)胞膜透性越高；山蒟、風(fēng)藤和厚藤的POD活性隨鹽濃度的升高而升高，鱔藤的POD活性基本隨鹽濃度的升高和處理時(shí)間的延長而逐漸下降；風(fēng)藤、鱔藤和厚藤的游離脯氨酸隨鹽脅迫時(shí)間的延長而升高，山蒟的游離脯氨酸隨鹽脅迫時(shí)間的延長呈先升后降的趨勢。4種藤本植物的可溶性蛋白含量基本隨鹽脅迫濃度的升高而呈先升高然后迅速下降并趨于穩(wěn)定的趨勢，并且鹽脅迫時(shí)間越長其可溶性蛋白含量越低；4種植物的MDA含量隨鹽濃度的上升而增加，處理時(shí)間上以處理20 d的MDA含量最高。

關(guān)鍵詞：鹽脅迫；生理生化指標(biāo)；鱔藤；山蒟；風(fēng)藤；厚藤

藤本植物垂直綠化已經(jīng)成為我國園林生態(tài)景觀建設(shè)的新熱點(diǎn)。特別在上海市，垂直綠化己經(jīng)獲得成功。同時(shí)，垂直綠化在北京、深圳、南京等城市也有較快的發(fā)展，許多藤本植物在立體綠化中得到了較好的利用[1～2]。

我國東部大部分發(fā)達(dá)城市處在沿海地區(qū)，這些地區(qū)分布有大面積的濱海鹽漬土。淡水資源缺乏、土壤鹽堿化、植被覆蓋率底、環(huán)境質(zhì)量需要改善是這些城市發(fā)展的重要問題。另外，在我國的一些內(nèi)陸地區(qū)，尤其是東北、西北地區(qū)，由于對(duì)水土、草原、森林等資源的過度開發(fā)利用，致使某些地區(qū)沙漠化、鹽堿化問題特別嚴(yán)重，引種耐鹽堿植物，恢復(fù)地被成為這些地區(qū)的當(dāng)務(wù)之急[3～5]。

1 材料與方法

1.1 材料與處理

試驗(yàn)材料為鱔藤（Anodendron affine）、山蒟（Piper hancei）、風(fēng)藤（Piper kadsura）和厚藤（Ipomoea pes -caprae）的一年生扦插苗和實(shí)生苗。用20 cm×20 cm底部有孔的營養(yǎng)缽，下面設(shè)托盤，裝入濕度和重量基本一致的基質(zhì)（基質(zhì)為珍珠巖、泥炭和蛭石按2:3:1的比例配制），選擇生長良好、長勢基本一致的植株進(jìn)行移栽；每種藤本植物選擇15盆，置于智能溫室內(nèi)緩苗一個(gè)月后開始進(jìn)行鹽脅迫處理，處理鹽（NaCl）濃度設(shè)定為：0、0.3%、0.6%、0.9%和1.2%，每隔4 d定時(shí)定量澆灌一定濃度的鹽溶液；于第5天、第10天、第15天和第20天分別測定相關(guān)生理生化指標(biāo)。試驗(yàn)重復(fù)3次。按時(shí)均勻取樣，葉片剪后置于冰袋中，樣品均當(dāng)天處理分析完畢。

1.2 方法

電導(dǎo)儀法測定細(xì)胞膜透性、愈瘡木酚比色法測定過氧化物酶（POD）活性、考馬斯亮藍(lán)G-250染色法測定可溶性蛋白含量、茚三酮染色法測定游離脯氨酸含量、硫代巴比妥酸法測定丙二醛含量[6]。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Excel2003和SAS9.0進(jìn)行分析，并進(jìn)行差異性比較，采用模糊數(shù)學(xué)的隸屬函數(shù)法綜合評(píng)價(jià)4種藤本植物的耐鹽能力。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫對(duì)4種藤本植物細(xì)胞膜透性的影響

細(xì)胞受鹽害后，細(xì)胞膜遭受傷害，透性變大。大量研究表明，植物在逆境脅迫或衰老過程中，細(xì)胞內(nèi)活性氧代謝的平衡被破壞而有利于自由基的超量積累，過剩自由基的毒害之一就是引發(fā)或加劇膜脂過氧化作用，造成細(xì)胞膜系統(tǒng)和代謝過程的損傷。在鹽分脅迫下，相對(duì)電導(dǎo)率增幅小，表明植物細(xì)胞膜系統(tǒng)結(jié)構(gòu)受損程度低，從而其耐鹽性就高[7～9]。

由圖1、圖2、圖3、圖4表明，4種藤本植物的相對(duì)電導(dǎo)率均隨脅迫時(shí)間的延長而升高，同時(shí)鹽濃度越大的處理其相對(duì)電導(dǎo)率也越高，到第20天時(shí)，山蒟、風(fēng)藤、鱔藤和厚藤在不同鹽濃度處理的相對(duì)電導(dǎo)率平均分別是ck的2.55倍、2.75倍、3.11倍、2.30倍。

采用多重比較分析可知：山蒟、風(fēng)藤和厚藤之間差異不顯著，鱔藤和其它植物之間差異極顯著；4種植物的相對(duì)電導(dǎo)率均隨鹽濃度的提高和處理時(shí)間的延長而增加。

根據(jù)上述分析可知，4種藤本植物的耐鹽能力強(qiáng)弱依次為：厚藤 ＞ 山蒟 ＞ 風(fēng)藤 ＞ 鱔藤。

圖1 鹽脅迫對(duì)山蒟相對(duì)電導(dǎo)率的影響Figure 1 Effect of salt stress on relative conductivity of P. hancei

圖2 鹽脅迫對(duì)風(fēng)藤相對(duì)電導(dǎo)率的影響Figure 2 Effect of salt stress on relative conductivity of P. kadsura

圖3 鹽脅迫對(duì)鱔藤相對(duì)電導(dǎo)率的影響Figure 3 Effect of salt stress on relative conductivity of A. affine

圖4 鹽脅迫對(duì)厚藤相對(duì)電導(dǎo)率的影響Figure 4 Effect of salt stress on relative conductivity of I. pes-caprae

2.2 鹽脅迫對(duì)4種藤本植物POD活性的影響

在鹽脅迫下POD活性變化目前尚無定論，鹽脅迫后POD活性表現(xiàn)出既有升高也有降低，并且耐鹽品種比鹽敏感品種有較高的POD活性[10]，還有一些植物體內(nèi)POD活性隨鹽濃度的增大而增強(qiáng)[11～12]；而有些植物在不同濃度鹽脅迫下POD活性隨鹽濃度增加呈波動(dòng)性變化[13]。

由圖5、圖6、圖7、圖8表明，山蒟、風(fēng)藤和厚藤的POD活性隨鹽濃度的升高而升高，并且在脅迫處理第10天時(shí)達(dá)到最大值，然后迅速下降；鱔藤的POD活性基本隨鹽濃度的升高和處理時(shí)間的延長而逐漸下降。處理第10天時(shí)，山蒟在0.3%、0.6%和1.2%鹽脅迫濃度下的POD活性達(dá)到最大值，其中1.2%鹽濃度下其POD活性是ck的4.90倍；風(fēng)藤在鹽脅迫處理第5天時(shí)的POD活性迅速上升，0.3%、0.6%和1.2%鹽濃度處理在第10天時(shí)達(dá)到最大值，其中1.2%鹽濃度下其POD活性是ck的4.89倍；鱔藤在0.3%鹽濃度處理第5天時(shí)達(dá)最大值，隨后迅速下降，到第20天時(shí)下降了72.44%，1.2%鹽濃度處理在第5天時(shí)達(dá)最大值，隨后迅速下降，到第20天時(shí)下降了66.66%；厚藤4個(gè)鹽濃度處理在第5天時(shí)同時(shí)達(dá)到最大值，鹽濃度越高其POD活性也越高，隨后迅速下降。

圖5 鹽脅迫對(duì)山蒟POD活性的影響Figure 5 Effect of salt stress on POD of P. hancei

圖6 鹽脅迫對(duì)風(fēng)藤POD活性的影響Figure 6 Effect of salt stress on POD of P. kadsura

圖7 鹽脅迫對(duì)鱔藤POD活性的影響Figure 7 Effect of salt stress on POD of A. affine

圖8 鹽脅迫對(duì)厚藤POD活性的影響Figure 8 Effect of salt stress on POD of I. pes-caprae

采用多重比較分析可知：山蒟和風(fēng)藤之間差異不顯著，厚藤和鱔藤之間差異顯著，其中厚藤具有較高的POD活性，風(fēng)藤最低；POD活性隨鹽濃度的升高而升高，0.3%和0.6%鹽濃度之間差異不顯著，0.9%和1.2%鹽濃度之間差異不顯著。

根據(jù)上述分析可知，4種藤本植物的耐鹽能力強(qiáng)弱依次為：厚藤 ＞ 鱔藤 ＞ 山蒟 ＞ 風(fēng)藤。

2.3 鹽脅迫對(duì)4種藤本植物游離脯氨酸含量的影響

目前把游離脯氨酸積累的作用大致歸結(jié)為以下幾個(gè)方面：可以作為細(xì)胞的有效調(diào)節(jié)物質(zhì)[14]；具有保護(hù)酶和膜的作用[15]；可以直接利用的無毒形式的氮源，作為能量和呼吸底物，參與葉綠素的合成等，從脯氨酸在逆境條件下積累的途徑來看，它既可能有適應(yīng)性的意義，又可能是細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能受損傷的表現(xiàn)，是一種傷害反應(yīng)[16～17]。

由圖9、圖10、圖11、圖12表明，風(fēng)藤、鱔藤和厚藤的游離脯氨酸隨鹽脅迫時(shí)間的延長而升高，山蒟的游離脯氨酸隨鹽脅迫時(shí)間的延長而呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢。山蒟在各鹽濃度處理至第15天時(shí)其游離脯氨酸含量達(dá)到最大值，其中0.3%為最高值，是ck的3.15倍，風(fēng)藤游離脯氨酸在1.2%鹽濃度處理至第20天時(shí)其游離脯氨酸含量為各處理中的最大值，是ck的3.07倍，鱔藤在鹽脅迫初期各鹽濃度之間差異不顯著，到第20天時(shí)，其游離脯氨酸含量迅速增加，其中1.2%鹽濃度處理為最高值，是ck的3.61倍，厚藤游離脯氨酸含量隨鹽脅迫的時(shí)間延長而升高，到第20天時(shí)，0.6%鹽濃度處理達(dá)到最高值，是ck的3.76倍。

圖9 鹽脅迫對(duì)山蒟游離脯氨酸含量的影響Figure 9 Effect of salt stress on free proline of P. hancei

圖10 鹽脅迫對(duì)風(fēng)藤游離脯氨酸含量的影響Figure 10 Effect of salt stress on free proline of P. kadsura

圖11 鹽脅迫對(duì)鱔藤游離脯氨酸含量的影響Figure 11 Effect of salt stress on free proline of A. affine

圖12 鹽脅迫對(duì)厚藤游離脯氨酸含量的影響Figure 12 Effect of salt stress on free proline of I. pes-caprae

采用多重比較分析可知：0.3%和0.6%鹽濃度處理之間差異不顯著，0.9%處理和其它處理之間差異極顯著，各鹽濃度處理之間以1.2%鹽濃度處理最高，0.9%最低。

根據(jù)上述分析可知，4種藤本植物的耐鹽能力強(qiáng)弱依次為：厚藤 ＞ 鱔藤 ＞ 山蒟 ＞ 風(fēng)藤。

2.4鹽脅迫對(duì)4種藤本植物可溶性蛋白含量的影響

逆境下植物可溶性蛋白的變化與植物的抗逆性有一定的關(guān)系。許多資料表明，在鹽脅迫下，植物體內(nèi)的可溶性蛋白含量隨著鹽濃度的增加呈下降趨勢[18]。徐云嶺卻發(fā)現(xiàn)可溶性蛋白并不隨鹽處理濃度的增大而呈直線變化；可溶性蛋白在不同的樹種、不同發(fā)育階段起的作用是不同的[19]。

由圖13、圖14、圖15、圖16表明，4種藤本植物的可溶性蛋白含量基本上隨鹽脅迫濃度的升高而呈現(xiàn)出先升高后下降并趨于穩(wěn)定的趨勢，并且鹽脅迫時(shí)間越長其可溶性蛋白含量也越低，在后期其不同鹽濃度之間表現(xiàn)不顯著。山蒟在第10天時(shí)達(dá)到最大值，隨后開始下降，到第20天時(shí)各鹽濃度處理平均比ck下降43.53%；風(fēng)藤在第10天時(shí)為最大值，隨后便迅速下降，到第20天時(shí)各鹽濃度處理平均比ck下降43.59%；鱔藤在第10天時(shí)為最大值，隨后便迅速下降，到第20天時(shí)各鹽濃度處理平均比ck下降39.29%；厚藤在第10天時(shí)為最大值，隨后便迅速下降，到第20天時(shí)各鹽濃度處理平均比ck下降37.06%。

圖13 鹽脅迫對(duì)山蒟可溶性蛋白含量的影響Figure 13 Effect of salt stress on soluble protein conten of P. hancei

圖14 鹽脅迫對(duì)風(fēng)藤可溶性蛋白含量的影響Figure 14 Effect of salt stress on soluble protein conten of P. kadsura

圖15 鹽脅迫對(duì)鱔藤可溶性蛋白含量的影響Figure 15 Effect of salt stress on soluble protein conten of A. affine

圖16 鹽脅迫對(duì)厚藤可溶性蛋白含量的影響Figure 16 Effect of salt stress on soluble protein conten of I. pes-caprae

采用多重比較分析可知：風(fēng)藤、鱔藤和山蒟、風(fēng)藤之間差異不顯著，山蒟和厚藤之間差異極顯著；各鹽濃度之間差異不顯著，可溶性蛋白隨鹽濃度的升高而降低；鹽脅迫處理第10天達(dá)到最大值，第5天和第10天、15天之間差異極顯著，第15天和第20天之間差異不顯著。

根據(jù)上述分析可知，4種藤本植物的耐鹽能力強(qiáng)弱依次為：厚藤＞鱔藤＞山蒟＞風(fēng)藤。

丙二醛（MDA）被認(rèn)為是膜脂過氧化的產(chǎn)物，其含量與細(xì)胞膜系統(tǒng)的傷害程度密切相關(guān)[20～21]。隨著鹽脅迫強(qiáng)度的加大，MDA含量逐漸升高，MDA的含量大小可衡量膜質(zhì)過氧化程度。在鹽分脅迫下，MDA含量增幅小，表明植物抗氧化脅迫的能力強(qiáng)，從而其耐鹽性就強(qiáng)。

由圖17可知：山蒟的MDA含量在鹽脅迫第5天時(shí)達(dá)到最大值，隨后便開始下降，各鹽脅迫處理的平均MDA含量約是ck的1.78倍。由圖18可知：風(fēng)藤的平均MDA含量約是ck的1.45倍。由圖19可知：鱔藤各處理的平均MDA含量約是ck的1.19倍。由圖20可知：厚藤各處理的平均MDA含量約是ck的1.17倍。

采用多重比較分析可知：不同植物之間差異極顯著，其MDA總量大小為：風(fēng)藤 ＞ 鱔藤 ＞ 山蒟 ＞ 厚藤；其中0.6%和0.9%鹽濃度處理之間差異不顯著，0.3%和1.2%鹽濃度處理之間差異極顯著；處理時(shí)間以處理第20

2.5 鹽脅迫對(duì)4種藤本植物丙二醛含量的影響天的MDA含量最高，第15天最小，第10天和第20天之間差異不顯著，第5天和第15天差異不顯著。

根據(jù)上述分析可知，4種藤本植物的耐鹽能力強(qiáng)弱依次為：厚藤 ＞ 鱔藤 ＞ 風(fēng)藤 ＞ 山蒟。

圖17 鹽脅迫對(duì)山蒟丙二醛含量的影響Figure 17 Effect of salt stress on MDA conten of P. hancei

圖18 鹽脅迫對(duì)風(fēng)藤丙二醛含量的影響Figure 18 Effect of salt stress on MDA conten of P. kadsura

圖19 鹽脅迫對(duì)鱔藤丙二醛含量的影響Figure 19 Effect of salt stress on MDA conten of A. affine

圖20 鹽脅迫對(duì)厚藤丙二醛含量的影響Figure 20 Effect of salt stress on MDA conten of I. pes-caprae

2.6 4種藤本植物耐鹽性綜合評(píng)價(jià)

植物的耐鹽性是一個(gè)受多種因素影響的較為復(fù)雜的綜合性狀，多種因素的綜合作用才促進(jìn)耐鹽性的形成，因此對(duì)于植物耐鹽性的評(píng)價(jià)應(yīng)該用盡可能多的指標(biāo)來綜合評(píng)價(jià)，從而彌補(bǔ)與緩和單個(gè)指標(biāo)對(duì)于評(píng)定植物耐鹽性所造成的片面性。本文選取細(xì)胞膜透性、POD活性、游離脯氨酸含量、丙二醛含量、可溶性蛋白含量5個(gè)指標(biāo)，采用模糊數(shù)學(xué)的隸屬函數(shù)法對(duì)4種藤本植物的耐鹽性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)[22～25]。

由表1可知，4種藤本植物的耐鹽能力大小依次為：厚藤 ＞ 鱔藤 ＞ 山蒟 ＞ 風(fēng)藤。

表1 4種藤本植物耐鹽能力綜合評(píng)價(jià)（隸屬函數(shù)法）Table 1 Integrated evaluation of salt-resistance of 4 tested plants (by subordinate function)

3 結(jié)論與討論

植物在受到逆境脅迫時(shí)，其植株的水分、激素含量等因子會(huì)發(fā)生一系列的變化，外觀表現(xiàn)為葉片發(fā)黃、萎蔫、脫落，嚴(yán)重時(shí)將致其死亡等特征，具體表現(xiàn)為體內(nèi)的一些酶發(fā)生改變，影響植物體內(nèi)的同化作用。不同植物在不同的階段有著不同的反應(yīng)，植物對(duì)逆境脅迫下的生理調(diào)整會(huì)因脅迫方式、強(qiáng)度不同而有所變化，即存在生理調(diào)整的多樣性。通過測定其植物體內(nèi)的激素含量的變化來了解植物體內(nèi)受迫害程度，從而得知植物體內(nèi)受逆境脅迫的最大能力，在植物配置時(shí)做到適地適栽，為其園林推廣應(yīng)用提供理論依據(jù)。

厚藤在野外主要生長在沙灘上，耐鹽性較強(qiáng)，植株根系極深，可作海灘固沙或覆蓋植物，其四季常綠，葉形奇特，生長勢強(qiáng)，花果期較長，葉花果具有較高的觀賞價(jià)值。鱔藤在野外主要生長在巖石邊上，具有一定的耐鹽能力，園林上可借助強(qiáng)大的攀援能力充分覆蓋裸露的山體及墻面等；山蒟和風(fēng)藤也具有一定的耐鹽性，其四季常綠，枝葉繁茂，葉有辣味不宜感染病蟲害，具氣生根，可攀援與巖石、墻面、樹干、籬笆上生長，其優(yōu)良的攀援能力可以形成別具特色的立題景觀。

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中圖分類號(hào)：S731.2

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1001-3776（2011）04-0051-07

收稿日期：2011-02-27；修回日期：2011-04-05

作者簡介：杜月青（1968-），女，浙江紹興人，工程師，從事園林綠化工作；*通訊作者。

Salt Stress on Four Species of Climbing Plants

DU Yue-qing，LIU Jian-Qiang，CHEN Li-Chao，JIN Shui-hu*
（Zhejiang Tiantai Landscaping Co.,Ltd, Shaoxing 312000, China）

Abstract:Experiments were conducted on salt stress on morphology, physiology and biochemistry changes ofAnodendron affine,Piper hancei,P. kadsuraandIpomoea pes-caprae. The results showed that cell membrane permeability of four tested species increased with stress duration and salt concentration. The POD ofP. hancei,P. kadsuraandI. pes-capraeincreased with salt concentration. POD ofA. affinedecreased with stress duration and salt concentration. Free proline content ofP. kadsura,A. affineandI. pes-capraeincreased with stress duration, that ofP. hanceiincreased first and then decreased with stress duration. The soluble protein content of four tested species increased first and then decreased. The MDA content of tested four species increased with stress duration, MDA content topped the highest after twenty days of salt stress.

Key words:salt stress; physiological and biochemical indexs;Anodendron affine;Piper hancei;P. kadsura;Ipomoea pes-caprae