葉激華，張 駿，高洪娣，賀位忠，朱錦茹，應(yīng)寶根，袁位高，沈愛(ài)華，宋緒忠，江 波

（1. 浙江省舟山市林場(chǎng)，浙江 舟山 316000；2. 浙江省林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 杭州 310023；3. 浙江省林業(yè)生態(tài)工程管理中心，浙江 杭州 310020；4. 浙江省舟山市農(nóng)林局，浙江 舟山 316000）

舟山黑松林群落物種多樣性特征研究

葉激華1，張 駿2*，高洪娣3，賀位忠4，朱錦茹2，應(yīng)寶根3，袁位高2，沈愛(ài)華2，宋緒忠2，江 波2

（1. 浙江省舟山市林場(chǎng)，浙江 舟山 316000；2. 浙江省林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 杭州 310023；3. 浙江省林業(yè)生態(tài)工程管理中心，浙江 杭州 310020；4. 浙江省舟山市農(nóng)林局，浙江 舟山 316000）

摘要：通過(guò)樣方法對(duì)舟山長(zhǎng)崗山森林公園中的黑松林進(jìn)行群落調(diào)查，每個(gè)樣地大小為20 m×20 m。結(jié)果表明：和同一生境的其他喬木相比，黑松的徑級(jí)分布呈正態(tài)分布趨勢(shì)，小徑級(jí)的黑松明顯偏少；常綠闊葉林和松闊混交林的喬木種類比較豐富，分別達(dá)11.33和9.92種，幾乎是黑松林的物種豐富度的2倍；和常綠闊葉林不同的是，黑松林林下植被物種豐富，常見(jiàn)伴生種有楓香（Liquidambar formosana）、白櫟（Quercus fabri）、麻櫟（Q. acutissima）和黃檀（Dalbergia hupeana），繼續(xù)封育可加速向松闊混交林演替，以提高其喬木層生物多樣性。

關(guān)鍵詞：徑級(jí)結(jié)構(gòu)，重要值，多樣性，舟山海島

黑松（Pinus thunbergii）原產(chǎn)日本、朝鮮喜涼潤(rùn)的溫暖帶海洋性氣候，耐瘠薄、耐海霧、抗強(qiáng)風(fēng)、對(duì)惡劣氣候抗性較強(qiáng)，是海島地區(qū)優(yōu)良的先鋒樹(shù)種，成為我國(guó)東部沿海防林體系中最重要的組成部分。

舟山海島最早于1907年引種黑松，20世紀(jì)50年代后期在各地大力推廣后，已分布于41個(gè)鄉(xiāng)級(jí)以上島和213個(gè)一般島，總種植面積曾達(dá)24 048 hm2，占常綠針葉樹(shù)的53.6%。1992年由于松材線蟲(chóng)病的入侵和蔓延，采

1 研究區(qū)概況

研究地區(qū)位于浙江省舟山市定海區(qū)長(zhǎng)崗山國(guó)家森林公園。舟山群島是我國(guó)東部海岸線中點(diǎn)，也是南北和東西植物的中轉(zhuǎn)站，共有野生維管束植物166科652屬1 407種，植物區(qū)系特色明顯，雖然物種多樣性不及其他區(qū)域豐富，但在我國(guó)沿海島嶼生態(tài)系統(tǒng)中具有代表性，是浙江省中國(guó)—日本植物區(qū)系成分的集中分布所在[4]。舟山黑松（P. thunbergii）林劃分為沙灘黑松林和丘陵黑松林，前者分布于沙質(zhì)海岸至海拔30 m處，均為人工林，種類組成簡(jiǎn)單；后者分布于海島丘陵山地，生境類型多樣，種類組成豐富，是海島植被的主體。

定海區(qū)（29° 32′ ～ 31° 04′ N，121° 31′ ～ 123° 25′ E）屬中亞熱帶北緣季風(fēng)氣候區(qū)，受海洋影響，年平均氣溫l5.6 ～ 16.6℃，極端最低溫度-7.9℃，無(wú)霜期251 ～ 303 d，年平均降水量936 ～ 1 330 mm，平均蒸發(fā)量1 209 ～ 1 446 mm[4]。全區(qū)土地總面積53 346.7 hm2，林業(yè)用地面積29 573.3 hm2，森林覆蓋率50.7%。長(zhǎng)崗山森林公園位于城區(qū)東北側(cè)山麓，在市區(qū)城東街道范圍內(nèi)，總面積499.4 hm2。森林植被屬中亞熱帶常綠闊葉林北部亞地帶，原始森林植被因長(zhǎng)期受人為活動(dòng)影響已消失殆盡，取而代之的是大面積的次生植被。目前主要分布的是闊葉林，分布于東皋嶺以下至東灣村口一帶的闊葉林樹(shù)木高大，其中有少量黑松林分布。

2 研究方法

2.1 固定大樣地觀測(cè)系統(tǒng)的建立

采用樣方法在長(zhǎng)崗山森林公園建立1 hm2大樣地進(jìn)行植被調(diào)查[5]。按CTFS（the Centre for Tropical Forest Science）樣地的建設(shè)方法（http://www.cfs.si.edu/），大樣地用全站儀分解為25個(gè)樣方，樣方大小為水平距20 m ×20 m（為水平距離20 m，有坡度的需要進(jìn)行坡度改正），標(biāo)定并調(diào)查樣方內(nèi)所有胸徑（DBH）≥5 cm的喬木，調(diào)查內(nèi)容包括每株喬木的種類、胸徑、樹(shù)高、枝下高、冠幅和坐標(biāo)等，并掛牌標(biāo)記，以便進(jìn)行永久監(jiān)測(cè)。下木層調(diào)查在沿各樣地對(duì)角線的3個(gè)2 m×2 m的小樣方內(nèi)進(jìn)行，包括總蓋度、樹(shù)種名稱（包括幼樹(shù)和幼苗）、株數(shù)、平均地徑、平均高度以及蓋度等。草本層的調(diào)查也是在3個(gè)2 m×2 m的小樣方內(nèi)進(jìn)行，包括草本層總蓋度、植物名稱、株數(shù)（或叢數(shù)）、平均高度以及蓋度等。

表1 定海長(zhǎng)崗山森林公園各樣方的基本情況Table 1 General situation of plots in Zhoushan

2.2 物種多樣性

物種多樣性是物種豐富度和物種分布均勻度的綜合表現(xiàn)。由于各層的取樣面積大小有差異，以個(gè)體數(shù)來(lái)測(cè)度物種多樣性指數(shù)往往會(huì)導(dǎo)致誤差，而重要值（Importance value，IV）則考慮了頻度、蓋度及生物量等參數(shù)，所以許多學(xué)者建議采用重要值進(jìn)行物種多樣性指數(shù)的測(cè)度[6～7]。目前絕大多數(shù)文獻(xiàn)分喬木層、下木層、草本層三層分別論述它們的多樣性[8～10]。本文即以重要值作為多樣性指數(shù)的測(cè)度依據(jù)，其中物種豐富度用喬木種類（S）反映，其他物種多樣性用Gleason指數(shù)（G）、Simpson生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（D）、Shanna-wiener指數(shù)（H’）、Pielou均勻度指數(shù)（J）等反映：

式中S為喬木物種數(shù)；A為取樣面積，這里是400 m2；Pi為物種i的相對(duì)重要值。

喬木層物種相對(duì)重要值 =（相對(duì)密度+相對(duì)胸高斷面積之和+相對(duì)頻度）/3

灌木和草本層物種的相對(duì)重要值 =（相對(duì)密度+相對(duì)蓋度+相對(duì)頻度）/3

用Excel進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

3 結(jié)果和分析

3.1 徑級(jí)結(jié)構(gòu)

用大樣地內(nèi)所有的調(diào)查樣木和黑松作徑級(jí)分布分析比較（圖1），發(fā)現(xiàn)樣地中喬木層的總徑級(jí)分布呈明顯的倒“J”形，5 cm < DBH < 20 cm的中小徑級(jí)喬木占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)（占85.80%）。樣地內(nèi)DBH > 5 cm的活個(gè)體數(shù)有831個(gè)，其中DBH > 10 cm的有478個(gè)，DBH > 20 cm的有118個(gè)，DBH > 30 cm的有9個(gè)。樣地內(nèi)植物最大胸徑為51.10 cm，平均胸徑為12.85 cm。隨著胸徑增加，喬木株數(shù)減少，胸徑大于30 cm的大徑級(jí)喬木幾

乎沒(méi)有分布。這種分布可以用指數(shù)方程很好的擬合：

圖1 喬木和黑松徑級(jí)頻度分布Figure 1 Distribution of diameter frequency of arbors and P. thunbergii

式中，y是立木株數(shù)，D是胸徑（取徑級(jí)中值）。

這種直徑頻度分布的指數(shù)關(guān)系說(shuō)明黑松林樣地的喬木層植株的個(gè)體大小在空間上的分布是均勻的、連續(xù)的。從直徑分布現(xiàn)狀分析，黑松林的喬木林齡普遍較小，群落總體上更新良好，且具有更新潛能的小徑級(jí)立木較豐富。

圖2 喬木和黑松不同徑級(jí)的平均胸徑比較Figure 2 Mean DBH of different diametered arbors and P. thunbergii

黑松的徑級(jí)分布呈正態(tài)分布趨勢(shì)，胸徑11 ～ 20 cm的個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的68.33%，雖然沒(méi)有明顯的斷層現(xiàn)象，但小徑級(jí)的黑松數(shù)量明顯偏少。和同徑級(jí)的喬木比，黑松的平均胸徑都略高，尤其是DBH> 30 cm的大徑級(jí)（圖2）。

3.2 重要值分析

調(diào)查25個(gè)樣地中共有18個(gè)樣地中有黑松分布，黑松平均密度為240/hm2，在18個(gè)資源位中黑松種群占很大的比重，其重要值之和最大，達(dá)到5.26，在群落中具有明顯的優(yōu)勢(shì)地位，其他種群重要值由大到小依次為：楓香（Liquidambar formosana）、白櫟（Quercus fabri）、麻櫟（Q. acutissima）、黃檀（Dalbergia hupeana）、紫楠（Phoebe sheareri）、楊梅（Myrica rubra）、油桐（Vernicia fordii）、柃木（Eurya japonica）和山礬（Symplocos caudata）。

3.3 物種多樣性

從表2可見(jiàn)，就固定樣地3種林型中喬木層和下木層而言，常綠闊葉林和松闊混交林的多樣性指數(shù)都大大高于純黑松林的，但這兩種林型的均勻度和其他林型較接近。因?yàn)橄鄬?duì)來(lái)說(shuō)，常綠闊葉林和松闊混交林的喬木種類比較豐富，達(dá)11.33和9.92種，幾乎是黑松林的物種豐富度的2倍。另外常綠闊葉林喬木層的D、J和喬木層、下木層、草本層的H’都是最高。和常綠闊葉林和松闊混交林不同的是，黑松林的下木層H’高于喬木層H’，說(shuō)明黑松林下植被物種豐富，繼續(xù)封育可提高其喬木層生物多樣性。

表2 不同森林類型各種多樣性指數(shù)比較Table 2 Comparrison on diversity index of different forest types

4 結(jié)論和討論

自從1992年松材線蟲(chóng)病發(fā)生后，較大的改變了原有黑松林的演替方向，25個(gè)原黑松純林400 m2樣地中，有12個(gè)是常綠闊葉林的幼齡林，12個(gè)是含黑松的松闊混交林，只有1個(gè)保持黑松純林。和同一生境的其他喬木相比，小徑級(jí)的黑松明顯偏少。這和吳蓉等[11]研究中提到與土壤和氣候條件較好的內(nèi)陸相比，松材線蟲(chóng)對(duì)海島黑松林生態(tài)系統(tǒng)已經(jīng)造成嚴(yán)重破壞一致，所以對(duì)松材線蟲(chóng)已經(jīng)為害的海島松林應(yīng)采取綜合防治措施，防止其生境進(jìn)一步退化。

對(duì)于為害后的松材線蟲(chóng)跡地，有必要進(jìn)行生態(tài)恢復(fù)，在恢復(fù)生態(tài)學(xué)理論指導(dǎo)下，人工干預(yù)促使演替朝頂極群落方向發(fā)展[11]。和常綠闊葉林不同的是，因松樹(shù)枯死倒伏，林下植被有了發(fā)展空間，物種豐富，繼續(xù)封育可加速其向松闊混交林演替，以提高其喬木層生物多樣性。

對(duì)1 hm2固定樣地進(jìn)一步將喬木樹(shù)種的幼苗、幼樹(shù)（胸徑小于5 cm）單獨(dú)作為下木層來(lái)進(jìn)行調(diào)查后作多樣性分析，可為進(jìn)行有效的更新改造提供理論指導(dǎo)[1]。

參考文獻(xiàn)：

[1] 王國(guó)明，趙穎，陳斌，等. 松材線蟲(chóng)病除治跡地自然恢復(fù)過(guò)程中物種多樣性的動(dòng)態(tài)變化[J]. 浙江林學(xué)院學(xué)報(bào)，2010，27（2）：170-177.

[2] 蘭思仁. 武夷山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)植物物種多樣性研究[J]. 林業(yè)科學(xué)，2002，39（1）：36-43.

[3] 鄭鳳英，杜偉，茍學(xué)文. 威海市區(qū)黑松林群落的物種多樣性特征[J]. 生態(tài)環(huán)境，2008，17（5）：1 965-1 969.

[4] 王國(guó)明，趙慈良，陳葉平，等 舟山群島國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物區(qū)系與分布特征[J]. 浙江林業(yè)科技，2009，29（3）：43-47.

[5] 祝燕，趙谷風(fēng)，張儷文，等. 古田山中亞熱帶常綠闊葉林動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地——群落組成與結(jié)構(gòu)[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，32（2）：262-273.

[6] 馬克平，黃建輝，于順利，等. 北京東靈山地區(qū)植物群落多樣性研究（Ⅱ）豐富度、均勻度和物種多樣性指數(shù)[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，1995，15（3）：268-277.

[7] 賀金生，陳偉烈. 陸地植物群落物種多樣性的梯度變化特征[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，1997，17（1）：92-98.

[8] 賀金生，陳偉烈，李凌浩. 中國(guó)中亞熱帶東部常綠闊葉林主要類型的群落多樣性特征[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，1998，22（4）：303-311.

[9] 胡正華，于明堅(jiān)，丁炳揚(yáng)，等. 古田山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)常綠闊葉林類型及其群落物種多樣性研究[J]. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)，2003，9 （4）：341-345.

[10] 沈琪，張駿，朱錦茹，等. 浙江省生態(tài)公益林植被恢復(fù)過(guò)程中物種組成和多樣性的變化[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2005，25（9）：2131-2138.

[11] 吳蓉，陳友吾，胡存定，等. 松材線蟲(chóng)入侵對(duì)嵊泗列島黑松林植被演替的影響[J]. 浙江林業(yè)科技，2005，25（6）：1-5.

中圖分類號(hào)：S718.45

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1001-3776（2011）04-0027-04

作者簡(jiǎn)介：葉激華（1971-），男，浙江舟山人，工程師，從事森林培育和森林生態(tài)工作；*通訊作者。取皆伐措施或任其自然枯死，導(dǎo)致黑松大量破壞，直接影響黑松林的自然演替進(jìn)程，也導(dǎo)致當(dāng)?shù)厝郝湮锓N多樣性因演替途徑和方向的改變而發(fā)生變化[1]。群落物種多樣性是一個(gè)群落結(jié)構(gòu)和功能復(fù)雜性的度量，是揭示植被組織水平的生態(tài)基礎(chǔ)，可以反映生物群落在組成、結(jié)構(gòu)、功能和動(dòng)態(tài)方面表現(xiàn)出的異質(zhì)性[2]，對(duì)物種多樣性的研究可以更好地認(rèn)識(shí)群落的組成、變化和發(fā)展，同時(shí)對(duì)物種多樣性的測(cè)定也可以反映群的生存環(huán)境狀況[3]。通過(guò)對(duì)舟山海島所設(shè)置的典型黑松林樣地調(diào)查，分析黑松純林及其松闊混交林徑級(jí)結(jié)構(gòu)和物種多樣性的變化特征，研究中亞熱帶海島地區(qū)黑松林自然恢復(fù)過(guò)程中物種多樣性的變化規(guī)律，旨在為制定黑松林物種的保護(hù)策略和科學(xué)利用植物資源提供科學(xué)依據(jù)。

收稿日期：2011-02-10；修回日期：2011-04-20

基金項(xiàng)目：浙江省林業(yè)廳項(xiàng)目“公益林建設(shè)成效與功能評(píng)價(jià)”

Biodiversity in Pinus thunbergii Forest in Zhoushan

YE Ji-hua1，ZHANG Jun2*，GAO Hong-di3，HE Wei-zhong4，ZHU Jin-ru2
YING Bao-gen3，YUAN Wei-gao2，SHEN Ai-hua2，SONG Xu-zhong2，JIANG Bo2（1. Zhoushan Forest Farm of Zhejiang, Zhoushan 316000, China; 2. Zhejiang Forestry Academy, Hangzhou 310023, China; 3. Zhejiang Forestry Ecological Engineering Administration, Hangzhou 310020, China; 4. Zhoushan Agro-forestry Bureau of Zhejiang, Zhoushan 316000, China）

Abstract:Investigation inPinus thunbergiiforest of Changgangshan National Forest Park, Zhejiang province was conducted by point quadrat method (plot size 20 m × 20 m). Results showed that: compared to other trees in same habit, diameter size class distribution ofP. thunbergiiwas the normal trend with few small DBH trees. Evergreen broad-leaved forest and mixed forest of pine and broad-leaved had rich tree species, and topped to 11.33 and 9.92 species respectively, about two times of that inP. thunbergiiforest. Different from evergreen broad-leaved forest,P. thunbergiiforest had more species diversity understory, common associated species likeLiquidambar formosana,Quercus fabri,Q. acutissimaandDalbergia hupeana. Conservations ofP. thunbergiiforest could promote to mixed forest for more biodiversities.

Key words:DBH structure; importance value; diversity; Zhoushan islands