李繼姬，郭寶英，吳常文

（浙江海洋學(xué)院海洋科學(xué)學(xué)院，浙江省海洋養(yǎng)殖裝備與工程技術(shù)重點實驗室，浙江舟山 316004）

近年相關(guān)海洋生態(tài)調(diào)查發(fā)現(xiàn)東海曼氏無針烏賊資源已有初步恢復(fù)跡象，現(xiàn)就曼氏無針烏賊資源特征、資源變遷及其原因、資源修復(fù)路徑等方面展開論述和探討。

1 曼氏無針烏賊資源特征

1.1 曼氏無針烏賊種群分布

曼氏無針烏賊在我國黃渤海、東海、南海均有分布，其中以東海群體最為龐大，其他海域烏賊分布相對稀少。

關(guān)于種群分布多以東海區(qū)群體為研究對象，倪正雅等[1]認(rèn)為東海曼氏無針烏賊主要分為兩大種群，以中街山和魚山產(chǎn)卵群為主的“浙北種群”及包括北幾和閩東產(chǎn)卵群的“浙南-閩東種群”。以黃河口及萊州灣海域作為產(chǎn)卵場的曼氏無針烏賊一般認(rèn)為是黃渤海種群[2]。

1.2 曼氏無針烏賊的生命周期

曼氏無針烏賊具有生長快、資源恢復(fù)迅速的特點。曼氏無針烏賊的生命周期僅1年，經(jīng)過越冬洄游的性成熟親體在生殖洄游時期進(jìn)入產(chǎn)卵場交配產(chǎn)卵，親體在完成產(chǎn)卵任務(wù)后基本死亡，孵化的幼烏賊取而代之成為當(dāng)年的補充群體，幼烏賊經(jīng)歷索餌洄游快速生長，再到越冬場越冬，來年從越冬場返回的曼氏無針烏賊已是性成熟個體并開始新一輪的生殖洄游[3]。

1.3 曼氏無針烏賊的洄游

曼氏無針烏賊的洄游不是南北之間的長距離洄游，而是由深水到淺水，然后再由淺水到深水的局部海區(qū)的短距離洄游[1,4]。

1960年浙江近海漁業(yè)資源調(diào)查委員會資料顯示我國沿海曼氏無針烏賊的洄游，僅作南到北或東南到西北的短距離洄游，即浙江北部（舟山漁場）春夏汛的曼氏無針烏賊來自魚山、大陳越冬場；浙江中南部的春夏汛曼氏無針烏賊，來自大陳以南和閩東越冬場，而曼氏無針烏賊越冬的水深，一般不超過80 m[5]。

浙江沿海烏賊的越冬場位于東南海區(qū)40～80 m等深線附近，曼氏無針烏賊群體從4月中旬開始向西北方向作生殖洄游，4月下旬至5月，先后進(jìn)入浙江南部的南幾、北幾、披山、魚山、韭山漁場及中街山、嵊泗漁場，并深入島礁周圍進(jìn)行產(chǎn)卵。到6月中、下旬，漁汛基本結(jié)束。烏賊卵孵化后，在沿岸約25 m等深線至10 m等深線附近索餌成長。9月份后逐漸向外側(cè)移動。11月份開始作越冬洄游，返回越冬場[6]。

膠州灣和萊州灣的曼氏無針烏賊生殖洄游及索餌洄游時間均有別于東海群體[2，7]，而3個海域的曼氏無針烏賊均在11月份開始越冬洄游（圖1）。生殖洄游和索餌洄游的時間分布與地理緯度分布成正相關(guān)，越冬洄游卻都集中在每年的11月份，這與海水溫度變化和餌料分布關(guān)系密切。

圖1 黃、渤海及東海曼氏無針烏賊洄游時間分布Fig.1 The migratory time of Sepiella maindroni in yellow Bohai Sea and the East Sea

1.4 曼氏無針烏賊的近海生長特性

由洄游特性可以看出曼氏無針烏賊是一種區(qū)域性的近海活動物種，缺乏長距離遷徙能力的曼氏無針烏賊對于生活海域的生態(tài)環(huán)境依賴性大，因此曼氏無針烏賊的資源生長很大程度上受制于近海人類活動，尤其是無節(jié)制的捕撈。但正因為這種區(qū)域洄游特性使得曼氏無針烏賊具有資源區(qū)域聚集的特點，人類所采取的一系列曼氏無針烏賊增養(yǎng)殖工作也將是見效最快的資源恢復(fù)措施，所增養(yǎng)殖的補充群體不會發(fā)生區(qū)域轉(zhuǎn)移和資源流失。

2 浙江省曼氏無針烏賊漁業(yè)資源變遷

曼氏無針烏賊作為浙江省曾經(jīng)最主要的漁業(yè)捕撈對象之一，從50年代末至21世紀(jì)初經(jīng)歷了漁業(yè)高產(chǎn)、資源衰竭、資源恢復(fù)三重變化。

綜合1958-2009年浙江省及舟山市的烏賊類產(chǎn)量統(tǒng)計數(shù)據(jù)[8]，其中1982-1984年浙江省烏賊類捕撈產(chǎn)量原始數(shù)據(jù)為 46.8 萬擔(dān)、40.86 萬擔(dān)、42.51 萬擔(dān)**唐逸民,吳常文.關(guān)于浙江近海無針烏賊資源繁殖保護(hù)的措施.1986,23:2-3(此文為內(nèi)部資料，未公開發(fā)表)，折合噸數(shù)分別是 23 400 t、20 430 t、21 255 t（1萬擔(dān)=500 t），并結(jié)合90年代初有針烏賊取代曼氏無針烏賊成為優(yōu)勢經(jīng)濟種類的事實[9]和漁民的捕撈實踐折合估算得到曼氏無針烏賊的歷年產(chǎn)量變化圖（圖2）。

圖2 浙江省及舟山市歷年曼氏無針烏賊海洋捕撈產(chǎn)量變化*Fig.2 Changes of marine catching output of S.maindroni of Zhejiang province and Zhoushan city in 1958-2009

2.1 曼氏無針烏賊的歷史高產(chǎn)

20世紀(jì)50年代末至70年代末浙江省曼氏無針烏賊海洋捕撈量在一定波動的基礎(chǔ)上維持高產(chǎn)，1958年至1971年曼氏無針烏賊產(chǎn)量在2萬t～7萬t間波動，50年代末由于資源豐富利用少，1959年為歷史最高產(chǎn)量約6.7萬t，70年代中后期產(chǎn)量一度降到2萬t以下，1979年全省產(chǎn)量回升高達(dá) 6 萬 t[8]。

2.2 曼氏無針烏賊的資源衰竭

在經(jīng)歷高產(chǎn)之后曼氏無針烏賊資源開始衰竭，1981年產(chǎn)量急劇下滑至1.4萬t，低于歷史最低水平[8]，捕撈產(chǎn)量低靡一直持續(xù)到90年代中后期，漁業(yè)統(tǒng)計數(shù)據(jù)顯示1988、1989年曼氏無針烏賊產(chǎn)量不足萬t，90年代初曼氏無針烏賊基本絕跡，金烏賊等有針烏賊逐步替代成為東海優(yōu)勢烏賊種類[9]。漁業(yè)產(chǎn)量的衰退昭示著種群資源的衰竭。

2.3 曼氏無針烏賊資源的初步恢復(fù)

本課題組2009-2010年度曼氏無針烏賊資源調(diào)查初步統(tǒng)計數(shù)據(jù)顯示浙江各海域曼氏無針烏賊資源有所恢復(fù)，溫州市洞頭縣等地捕撈量增幅顯著，由浙江省歷年烏賊類捕撈產(chǎn)量統(tǒng)計數(shù)據(jù)初步估算，2006-2009年平均曼氏無針烏賊產(chǎn)量為2 500余t，預(yù)示著東海曼氏無針烏賊資源恢復(fù)趨勢明顯。

3 曼氏無針烏賊資源變化原因分析

3.1 資源豐富是歷史高產(chǎn)的原因

浙江省歷史上的高產(chǎn)6萬t左右的記錄分別是在1959、1964和1979三年，期間的產(chǎn)量均在3萬t左右。成就歷史高產(chǎn)的原因是曼氏無針烏賊資源極大豐富，使得在50年代捕撈力量低下的時期也能獲得高產(chǎn)。3個歷史產(chǎn)量高峰之間必然有產(chǎn)量低下的時期（1961、1973、1974），在經(jīng)歷產(chǎn)量低谷的時期又能數(shù)次恢復(fù)到資源高產(chǎn)的原因是資源量的豐富度大和捕撈力量低下，人類活動不足以破壞曼氏無針烏賊群體自行修復(fù)的能力，人類利用20年依然高產(chǎn)。

但隨著人類活動的日益加劇，對種群的破壞力度終將超過曼氏無針烏賊群體能夠?qū)崿F(xiàn)自我修復(fù)的范疇。

3.2 人類活動導(dǎo)致曼氏無針烏賊資源的衰竭

1979年浙江省曼氏無針烏賊高產(chǎn)6萬t，緊隨其后1981年急劇下滑至1.4萬t，低于歷史最低水平，直至21世紀(jì)初曼氏無針烏賊基本絕跡。導(dǎo)致資源衰竭有三大直接原因，均離不開人類對海洋的開發(fā)利用活動。

3.2.1 對親體的過度開發(fā)

作為曾經(jīng)的“四大海產(chǎn)”之一的曼氏無針烏賊資源豐富，在食用和藥用方面均有很高的利用價值，故人類對其開發(fā)利用力度有增無減。雄性生殖腺干品烏魚穗和雌性纏卵腺干品烏魚蛋均為海味佳品，漁民則于春夏汛在產(chǎn)卵場外圍劫捕尚未產(chǎn)卵的親烏賊。產(chǎn)卵親體遭到過度捕撈，使群體分散，個體發(fā)育快，性成熟提前，導(dǎo)致漁期變動，漁場變遷[10]，資源主體遭到嚴(yán)重破壞。

3.2.2 對幼體的提前利用

在缺乏漁政管理和監(jiān)督的20世紀(jì)70-80年代，毫無前瞻意識的捕撈慣性使得曼氏無針烏賊幼體被提前利用，漁民在冬汛捕撈帶魚時大量兼捕性腺尚未成熟的幼烏賊，使得來年生殖洄游群體數(shù)量減少，間接影響到補充群體的規(guī)模。年復(fù)一年對幼烏賊的濫捕作業(yè)破壞了曼氏無針烏賊資源自行增殖的可持續(xù)性。

3.2.3 對產(chǎn)卵場的破壞

烏賊產(chǎn)卵對附著物的要求較高，通常選擇在柳珊瑚、羊棲菜、多枝蜈蚣藻、舌狀蜈蚣藻、厚膜藻等固著較牢固、表面光滑、有枝狀結(jié)構(gòu)的生物體上產(chǎn)卵。烏賊拖網(wǎng)的出現(xiàn)使得80年代初期開始烏賊產(chǎn)卵場的柳珊瑚生長面積逐年銳減，漁民對羊棲菜、厚膜藻的大量采集利用，曼氏無針烏賊產(chǎn)卵場的產(chǎn)卵附著物數(shù)量急劇下降，產(chǎn)卵場面積驟減[11]。曼氏無針烏賊失去了天然的掛卵附著物，將直接影響產(chǎn)卵量和孵化率，導(dǎo)致補充群體空洞。

對懷卵親體的劫捕、對幼體的提前利用和產(chǎn)卵場的破壞從根本上阻斷了曼氏無針烏賊自我增殖路徑，人類開發(fā)活動直接導(dǎo)致了曼氏無針烏賊資源的衰竭。

3.3 增殖放流是恢復(fù)曼氏無針烏賊資源的有效途徑

面對資源日趨衰竭的現(xiàn)狀，一直致力于保護(hù)和修復(fù)曼氏無針烏賊資源的科學(xué)工作者們找到了一條快速有效的資源修復(fù)途徑——曼氏無針烏賊增殖放流。一年生的曼氏無針烏賊具有生長快、資源恢復(fù)迅速的特點，在生命周期內(nèi)完成索餌洄游、生殖洄游和越冬洄游三個過程，親烏賊在完成生殖任務(wù)時即告死亡，群體數(shù)量的延續(xù)性問題需靠孵化出來的幼烏賊作為補充群體來解決。所以實現(xiàn)自然海區(qū)里的曼氏無針烏賊快速增殖有兩個基本途徑，即擴大親烏賊群體基數(shù)和增加作為補充群體的烏賊受精卵數(shù)量。

自2003年以來，本課題組在突破了曼氏無針烏賊苗種規(guī)?；庇腿斯ゐB(yǎng)殖技術(shù)之后，于2006-2008年在舟山東極海域、2008年在臺州大陳海域、溫州洞頭海域大規(guī)模放流曼氏無針烏賊幼體和受精卵共1 000多萬頭（粒）[12]。自放流之后，浙江沿海陸續(xù)發(fā)現(xiàn)曼氏無針烏賊的蹤跡，2008年春季潛水采卵可達(dá)5萬粒，舟山、臺州、溫州、寧波等沿海地區(qū)均發(fā)現(xiàn)曼氏無針烏賊的蹤跡，其中臺州、溫州、寧波沿海海域為首次發(fā)現(xiàn)，初次調(diào)查顯示回捕數(shù)量有近1.5萬頭，總重1 869 kg[12]。2008年底大陳海域就陸續(xù)有小個體曼氏無針烏賊出現(xiàn)，2009年4月份前后陸續(xù)發(fā)現(xiàn)胴長10～12 cm、體重150～200 g的成體曼氏無針烏賊，表明曼氏無針烏賊人工放流初見成效[13]。本課題組的2009-2010年度烏賊資源調(diào)查初步統(tǒng)計數(shù)據(jù)顯示，六橫鎮(zhèn)、洞頭縣、大陳島、嵊泗縣、東極鎮(zhèn)5個調(diào)研地點的年度總回捕量增幅明顯，其中洞頭縣增幅最為顯著，由2009年的150 kg到2010年的8.3 t，大陳島、嵊泗縣增收比例同樣顯著，六橫鎮(zhèn)2010年回捕量較2009年增加80%，東極鎮(zhèn)回捕量從2009年的極少數(shù)到2010年的30 kg已發(fā)生很大變化。

統(tǒng)計數(shù)據(jù)明確表明增殖放流工作行之有效，在大規(guī)模放流之后取得了一定的增殖效果，東海曼氏無針烏賊資源出現(xiàn)了明顯的恢復(fù)趨勢。

4 曼氏無針烏賊資源修復(fù)路徑探討

重現(xiàn)曼氏無針烏賊歷史上的輝煌還有很長的路要走，現(xiàn)需要在總結(jié)歷史教訓(xùn)和實踐經(jīng)驗的基礎(chǔ)上發(fā)掘一條可行性高的資源修復(fù)路徑，以實現(xiàn)曼氏無針烏賊資源的逐步恢復(fù)和可持續(xù)利用。

4.1 加大曼氏無針烏賊增殖放流工作力度

種群的補充、生長和死亡是決定種群數(shù)量變動的關(guān)鍵，生命周期一般只有一年的曼氏無針烏賊，親體生殖后基本死亡，其資源量是由當(dāng)年的補充群體所組成[3]。按烏賊年殘存率S=0.03、捕撈系數(shù)F=0.5來計算[5]如果要將烏賊產(chǎn)量修復(fù)到1萬t(平均體重200 g)，則需要稚烏賊333 333萬頭。按孵化率70%計算，則需要476 190萬粒受精卵[14]。

放流到自然海區(qū)的稚烏賊將充當(dāng)當(dāng)年的資源量，放流的受精卵孵化的幼烏賊將成為補充群體，兩者共同構(gòu)成放流海域的人工增殖群體，進(jìn)而擴大了來年曼氏無針烏賊的群體基數(shù)，使資源迅速恢復(fù)成為可能。而我們所作的工作還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠，亟需加大放流力度。

4.2 產(chǎn)卵場的修復(fù)和保護(hù)

曼氏無針烏賊資源衰退的一個主要原因就是產(chǎn)卵場生態(tài)環(huán)境遭到嚴(yán)重破壞，作為天然附卵基的柳珊瑚、羊棲菜等生物被嚴(yán)重采伐和破壞。產(chǎn)卵場的復(fù)建是一項重要工作，目前通過建設(shè)人工海藻場來修復(fù)產(chǎn)卵場的生態(tài)環(huán)境，以及投放人工附卵基來填補天然產(chǎn)卵附著物的缺失，并對復(fù)建的產(chǎn)卵場進(jìn)行保護(hù)[14]。

向放流到自然海區(qū)的曼氏無針烏賊提供良好的產(chǎn)卵環(huán)境，是其生殖交替的保證，也是資源增殖的關(guān)鍵。

4.3 洄游路徑上禁止捕撈作業(yè)

有了一定基數(shù)的群體和良好的產(chǎn)卵場環(huán)境，曼氏無針烏賊完成其生命周期必須經(jīng)過索餌洄游、生殖洄游和越冬洄游3個過程，洄游通道上的攔截式捕撈嚴(yán)重阻礙洄游路線，進(jìn)而造成資源不能順利有效地增殖。

遵循自然規(guī)律，依照曼氏無針烏賊的洄游路線，劃定三大洄游通道，禁止?jié)O船在洄游期進(jìn)入作業(yè)，如針對傳統(tǒng)產(chǎn)卵場中街山列島由東至東南方向劃出一定范圍的生殖洄游通道，4月份生殖洄游時期禁止?jié)O船進(jìn)入該區(qū)域作業(yè)。

設(shè)立洄游通道保護(hù)措施，才能保證有足夠數(shù)量的個體進(jìn)入產(chǎn)卵場產(chǎn)卵、足夠數(shù)量的個體進(jìn)入索餌場覓食生長、足夠數(shù)量的個體回到越冬場以保證來年的群體基數(shù)。

4.4 嚴(yán)格控制年捕撈量

自然海區(qū)曼氏無針烏賊數(shù)量的穩(wěn)定取決于足夠的補充群體輸入、自然死亡輸出和捕撈輸出三者之間的平衡，資源修復(fù)前期補充群體由增殖放流提供輸入，自然死亡輸出人為無法有效控制，人類必須致力于控制捕撈輸出以達(dá)到一個足以實現(xiàn)曼氏無針烏賊資源穩(wěn)定增長的合理水平。

改革捕撈漁具，杜絕殺雞取卵式的作業(yè)方式，制定一系列對濫捕濫漁嚴(yán)格控制的漁政措施以提供一定的生存空間來實現(xiàn)曼氏無針烏賊資源增殖。

5 關(guān)于曼氏無針烏賊資源修復(fù)的若干漁政建議

根據(jù)曼氏無針烏賊資源修復(fù)路徑擬定了相關(guān)漁政措施及建議：（1）每年向自然海區(qū)放流一定數(shù)量的幼烏賊和受精卵，以保證曼氏無針烏賊補充群體的有效數(shù)量；（2）產(chǎn)卵場海域投放人工魚礁，人工增殖柳珊瑚、羊棲菜等方式增加曼氏無針烏賊產(chǎn)卵附著物；（3）劃定三大洄游通道，洄游時期洄游通道海域禁止?jié)O船作業(yè)，春夏汛禁止捕撈未產(chǎn)卵曼氏無針烏賊親體，冬汛禁止捕撈性腺尚未成熟的曼氏無針烏賊，保證足量親烏賊進(jìn)入產(chǎn)卵場；（4）產(chǎn)卵場內(nèi)嚴(yán)禁拖網(wǎng)等捕撈方式，以保證產(chǎn)卵場內(nèi)受精卵順利孵化；（5）在曼氏無針烏賊資源量恢復(fù)到歷史水平之后，制定法規(guī)控制年捕撈量，保證烏賊資源可持續(xù)利用；（6）設(shè)立以中街山列島為首的一系列曼氏無針烏賊增殖保護(hù)區(qū)鏈，為全省乃至東海的曼氏無針烏賊資源保護(hù)和修復(fù)提供漁政示范。

[1]倪正雅,徐漢祥.東海曼氏無針烏賊種群的研究[J].海洋科學(xué),1985(4):41-45.

[2]吳耀泉,唐質(zhì)燦.黃河口及萊州灣海域曼氏無針烏賊的群體組成和洄游分布[J].水產(chǎn)學(xué)報,1990,14(2):149-152.

[3]李星頡,戴健壽,唐志躍.曼氏無針烏賊Sepiella maindroni de Rochebrune懷卵量及生殖力[J].浙江水產(chǎn)學(xué)院學(xué)報,1985,4(1):1-8.

[4]朱元鼎.中國主要海洋漁業(yè)生物學(xué)基礎(chǔ)的參考資料[C]//太平洋西部漁業(yè)研究委員會第二次會議論文集.北京:科學(xué)出版社,1959:138-140.

[5]李星頡,戴健壽.曼氏無針烏賊的人工孵化及其在資源增殖中作用的估計[J].海洋漁業(yè),1982(1):2-6.

[6]唐逸民,吳常文.曼氏無針烏賊生物學(xué)特性及漁場分布變化[J].浙江水產(chǎn)學(xué)院學(xué)報,1986,5(2):165-170.

[7]李成林,張艷萍,趙 斌,等.膠州灣曼氏無針烏賊資源量與季節(jié)變化的調(diào)查研究[J].漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展,2009,30(3):62-67.

[8]倪正雅,徐漢祥.浙江近海烏賊資源評估及烏賊漁業(yè)管理[J].海洋漁業(yè),1986(2):51-54.

[9]嚴(yán)利平,李建生.東海區(qū)經(jīng)濟烏賊類資源評估[J].海洋漁業(yè),2004,26(3):189-192.

[10]唐逸民,鄭佩玉,李永明,等.中街山曼氏無針烏賊產(chǎn)卵場生態(tài)環(huán)境及其資源保護(hù)[J].浙江水產(chǎn)學(xué)院學(xué)報,1984,3(2):131-140.

[11]唐逸民,鄭佩玉,吳常文,等.中街山曼氏無針烏賊產(chǎn)卵場生態(tài)環(huán)境及其資源保護(hù)Ⅱ[J].浙江水產(chǎn)學(xué)院學(xué)報,1986,5(2):125-138.

[12]周 權(quán).浙江曼氏無針烏賊放流喜迎豐收[N].中國漁業(yè)報,2009(1).

[13]宋遷紅.浙江大陳海域曼氏無針烏賊人工放流初見成效[J].科學(xué)養(yǎng)魚,2009(5):74.

[14]吳常文,董智勇,遲長鳳,等.曼氏無針烏賊(Sepiella maindroni)繁殖習(xí)性及其產(chǎn)卵場修復(fù)的研究[J].海洋與湖沼,2010,41(1):39-46.