吳楊平, 陳愛華, 姚國(guó)興, 張志偉, 吳建平

（江蘇省海洋水產(chǎn)研究所, 江蘇 南通 226007）

大竹蟶稚貝濾水率的研究

吳楊平, 陳愛華, 姚國(guó)興, 張志偉, 吳建平

（江蘇省海洋水產(chǎn)研究所, 江蘇 南通 226007）

2008年10～11月間, 采用實(shí)驗(yàn)生態(tài)學(xué)方法對(duì)大竹蟶（Solen grandisDunker）稚貝進(jìn)行了濾水率的研究。比較了不同餌料及濃度、規(guī)格、溫度對(duì)大竹蟶稚貝濾水率（RF）的影響。結(jié)果表明: （1）在適宜濃度下,大竹蟶稚貝對(duì)5種單胞藻的濾水率均隨著濃度的增大而增大; （2）大竹蟶稚貝的濾水率隨著體質(zhì)量的增大而增大, 符合冪函數(shù)回歸關(guān)系:RF=13.029WD0.7309（R2＝0.998 8）; （3）在一定溫度范圍內(nèi), 隨溫度升高大竹蟶稚貝濾水率增加; 超過一定溫度范圍, 隨著升高濾水率下降; 當(dāng)溫度為 23℃時(shí), 濾水率達(dá)到最大值（1.38±0.01）mL/（個(gè)?min）。

大竹蟶（Solen grandisDunker）; 濾水率; 規(guī)格; 餌料種類; 餌料濃度; 溫度

濾水率是濾食性雙殼類的重要生理指標(biāo)之一,是雙殼類能量學(xué)的基本參數(shù), 可用于推算雙殼類在特定海區(qū)的生長(zhǎng)余力（SFG: Scope for growth） , 是進(jìn)行養(yǎng)殖容量評(píng)估所必須的參數(shù)。濾水率反映了貝類生理狀態(tài)的動(dòng)態(tài)變化, 受環(huán)境因素和生物因素的影響較大, 例如水溫、餌料濃度和質(zhì)量、貝類的規(guī)格、鹽度、pH值、以及海水流速等因素。國(guó)內(nèi)外有關(guān)濾食性雙殼類濾水率方面已有不少研究, 如在貽貝[1]、青蛤[2]、毛蚶[3]、縊蟶[4]、海灣扇貝和太平洋牡蠣[5]等貝類都已有相關(guān)報(bào)道, 但有關(guān)大竹蟶特別是稚貝濾水率方面尚未見研究報(bào)道。

大竹蟶（Solen grandis）個(gè)體大, 營(yíng)養(yǎng)豐富, 是重要的經(jīng)濟(jì)貝類, 分布于帝汶島、菲律賓、泰國(guó)灣、朝鮮西海岸、日本房總半島以南以及我國(guó)各海區(qū)[6]; 是一種營(yíng)埋棲生活、主要通過濾水作用攝食海水中浮游生物和有機(jī)碎屑的雙殼綱（Bivalvia）、異齒亞綱（Heterodonta）、竹蟶科（Solenidae）貝類。2007年江蘇省海洋水產(chǎn)研究所在國(guó)內(nèi)首次實(shí)現(xiàn)了大竹蟶大規(guī)模生產(chǎn)性人工繁殖技術(shù)的突破, 培育規(guī)格 1.0～1.5 cm大竹蟶稚貝2 000余萬粒[7], 不僅實(shí)現(xiàn)了大竹蟶增殖放流的生態(tài)效益, 而且有利推動(dòng)了大竹蟶人工養(yǎng)殖的開展。目前大竹蟶養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展迫切需要濾水率方面的基礎(chǔ)研究予以支持, 為苗種培育、人工養(yǎng)殖和增殖提供基本數(shù)據(jù)和理論指導(dǎo)。作者主要研究了餌料種類及濃度、規(guī)格和溫度對(duì)大竹蟶稚貝濾水率的影響。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)用稚貝是2008年由江蘇省海洋水產(chǎn)研究所江蘇文蛤良種場(chǎng)育苗車間經(jīng)催產(chǎn)、孵化及人工培育等一系列措施后獲得的大竹蟶稚貝。實(shí)驗(yàn)所用單胞藻為海水小球藻（MarineChlorellasp.）、綠色巴夫藻（Pavlova viridis）、亞心形扁藻（Platymonas subcordiformis）、叉鞭金藻（Dicrateriasp.）和微綠球藻（Nannochloropsis oculata）, 藻類培養(yǎng)用砂濾海水經(jīng)高溫殺菌消毒后使用, 各種單胞藻均用陳愛華等[8]所用方法培養(yǎng)。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1 餌料種類和濃度對(duì)大竹蟶稚貝濾水率影響實(shí)驗(yàn)

每1 000 mL燒杯中放大竹蟶稚貝10粒（A組規(guī)格）, 實(shí)驗(yàn)設(shè)3個(gè)平行組和1個(gè)空白對(duì)照組（不放大竹蟶稚貝觀察單胞藻的變化情況）。預(yù)實(shí)驗(yàn)獲得產(chǎn)生假糞的藻類閾值濃度以后, 在此濃度以下設(shè)置各種單胞藻的濃度梯度。海水小球藻和微綠球藻的濃度梯度為 20×104、30×104、40×104、50×104和 60×104個(gè)/mL; 綠色巴夫藻和叉鞭金藻為 5×104、10×104、15×104、20×104和 25×104個(gè)/ mL; 扁藻為 2×104、4×104、6×104、8×104和 10×104個(gè)/ mL, 實(shí)驗(yàn)水溫為26 ℃ ,鹽度為 23.7, 光照為自然光照。實(shí)驗(yàn)開始時(shí)和60 min后直接用血球計(jì)數(shù)板計(jì)數(shù)藻類濃度, 根據(jù)濃度變化計(jì)算濾水率。

1.2.2 體質(zhì)量對(duì)大竹蟶稚貝濾水率影響實(shí)驗(yàn)

取4種不同規(guī)格大竹蟶稚貝分4組（A、B、C、D）研究體質(zhì)量對(duì)大竹蟶稚貝濾水率影響。實(shí)驗(yàn)裝置設(shè)計(jì)、水溫、鹽度同1.2.1。投喂叉鞭金藻10×104個(gè)/ mL。大竹蟶稚貝規(guī)格見表1。

表1 大竹蟶稚貝生物學(xué)測(cè)定Tab. 1 Biological data of juvenileSolen grandis

1.2.3 溫度對(duì)大竹蟶稚貝濾水率影響實(shí)驗(yàn)

實(shí)驗(yàn)設(shè)6個(gè)溫度梯度: 9、14、17、20、23、26℃。室溫9℃, 采用加熱棒水浴調(diào)溫至設(shè)定溫度并控溫。實(shí)驗(yàn)用大竹蟶稚貝為 D組規(guī)格, 投喂單胞藻為叉鞭金藻10×104個(gè)/ mL, 裝置同1.2.1。

1.3 指標(biāo)計(jì)算

大竹蟶濾水率（Filtration rate,RF）的測(cè)定計(jì)算公式[8]如下:

式中,C0代表起始藻類的濃度,Ct代表結(jié)束時(shí)藻類的濃度,V指實(shí)驗(yàn)水的體積,N代表實(shí)驗(yàn)貝的個(gè)數(shù),t指實(shí)驗(yàn)時(shí)間。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)用SPSS16.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同單胞藻種類及其濃度對(duì)大竹蟶稚貝濾水率的影響

結(jié)果表明, 大竹蟶稚貝對(duì) 5種單胞藻的濾水率均隨著濃度的增大而增大, 當(dāng)達(dá)到一定濃度時(shí)濾水率反而下降。如圖1所示, 在濃度為30×104個(gè)/mL時(shí), 大竹蟶稚貝對(duì)海水小球藻的濾水率最大, 為（1.93±0.09）mL/（個(gè)·min）, 而微綠球藻在濃度為 50×104個(gè)/mL 時(shí)濾水率最大, 為（2.34±0.11）mL/（個(gè)·min）。方差分析表明, 在藻細(xì)胞濃度為 30×104個(gè)/mL時(shí), 大竹蟶稚貝對(duì)海水小球藻和微綠球藻的濾水率無顯著性差異（P＞0.05）, 在其他濃度下, 濾水率差異顯著（P＜0.05）。

從圖 2可以看出, 在藻細(xì)胞密度為 10×104和15×104個(gè)/mL時(shí), 大竹蟶稚貝對(duì)綠色巴夫藻和叉鞭金藻的濾水率基本相同（P＞0.05）, 當(dāng)藻細(xì)胞密度為15×104個(gè)/mL時(shí), 對(duì)綠色巴夫藻和叉鞭金藻的最大濾水 率 分 別 為 （1.29±0.09）mL/（個(gè) ·min）和 （1.32±0.08）mL/（個(gè)·min）。在此密度下, 大竹蟶稚貝對(duì)兩種單胞藻的濾水率無顯著性差異（P＞0.05）。圖3表明, 在密度為6×104個(gè)/mL時(shí), 大竹蟶稚貝對(duì)扁藻的濾水率達(dá)到最大, 為（1.32±0.06）mL/（個(gè)·min）。綜合圖 1、圖 2 和圖 3,在藻類密度為20×104個(gè)/mL時(shí), 大竹蟶稚貝對(duì)海水小球藻和微綠球藻的濾水率明顯大于對(duì)綠色巴夫藻和叉鞭金藻的濾水率（P＜0.05）; 而當(dāng)藻類密度為 10×104個(gè)/mL時(shí), 大竹蟶稚貝對(duì)亞心形扁藻的濾水率與對(duì)綠色巴夫藻和叉鞭金藻的濾水率無明顯差異（P＞0.05）。

圖1 大竹蟶稚貝對(duì)海水小球藻和微綠球藻的濾水率Fig. 1 Effect of marineChlorellasp. orNannochloropsisoculataon the filtration rate of juvenileS. grandis

2.2 大竹蟶稚貝規(guī)格和濾水率的關(guān)系

在相同溫度和餌料密度的情況下, 大竹蟶的濾水率RF與其軟體部干質(zhì)量存在冪函數(shù)關(guān)系:RF=13.029WD0.7309,R2＝0.998 8, 即濾水率隨著大竹蟶殼長(zhǎng)、體質(zhì)量的增加而增加（圖 4）, 體質(zhì)量對(duì)其濾水率的影響顯著（P＜0.05）。

圖2 大竹蟶稚貝對(duì)綠色巴夫藻和叉鞭金藻的濾水率Fig. 2 Effect ofPavlova viridisorDicrateriasp. on the filtration rate of juvenileS. grandis

圖3 大竹蟶稚貝對(duì)亞心形扁藻的濾水率Fig. 3 Effect ofPlatymonas subcordiformis. on the filtration rate of juvenileS. grandis

圖4 大竹蟶稚貝干肉質(zhì)量與其濾水率的關(guān)系Fig. 4 The correlation of filtration rate and dry weight of juvenileS. grandis

2.3 溫度對(duì)大竹蟶稚貝濾水率的影響

不同溫度條件下大竹蟶稚貝的濾水率如圖 5所示。低溫（9～17℃）時(shí)溫度變化對(duì)濾水率的影響較小,當(dāng)溫度為 23℃時(shí)濾水率達(dá)到最大值（1.38±0.01）mL/（個(gè)·min）, 然后隨著溫度上升濾水率呈下降趨勢(shì)。方差檢驗(yàn)表明溫度變化對(duì)大竹蟶稚貝濾水率影響顯著（P＜0.05）。

圖5 溫度對(duì)大竹蟶稚貝濾水率的影響Fig. 5 Effect of temperature on filtration rate of juvenileS. grandis

3 討論

3.1 餌料種類及密度對(duì)大竹蟶稚貝濾水率的影響

餌料作為影響貝類攝食生理的關(guān)鍵因子之一,其種類和密度對(duì)貝類濾水率都有不同程度的影響。在適宜餌料密度范圍內(nèi), 大竹蟶稚貝對(duì) 5種藻類的濾水率隨密度增高而增高, 超過一定范圍, 密度增高, 濾水率下降, 這與青蛤[2]、大西洋浪蛤[9]等貝類濾水率研究的報(bào)道相似。Risgard[1]認(rèn)為餌料密度過高或過低, 濾水率會(huì)受到影響。Robinson等[11]的研究也表明水中高密度懸浮物會(huì)降低大西洋浪蛤?qū)Ｔ宓臄z入和消化。沈和定等[3]分析藻類密度過高導(dǎo)致濾除率下降的原因時(shí), 認(rèn)為高密度下餌料顆粒在鰓表面的運(yùn)動(dòng)速度減慢, 易造成阻鰓現(xiàn)象, Ward[10]等亦有同樣認(rèn)識(shí)。另一方面, 餌料密度過高, 貝類易產(chǎn)生假糞, 對(duì)自身的生長(zhǎng)不利, 本實(shí)驗(yàn)所設(shè)密度嚴(yán)格控制在產(chǎn)生假糞的閾值以下, 沒有發(fā)現(xiàn)假糞的產(chǎn)生。因此, 在實(shí)際生產(chǎn)過程中, 一次投餌量不宜過高, 應(yīng)遵循少投多喂的原則。

王如才等[12]、沈和定[3]、王慧等[2]的研究認(rèn)為,濾食性貝類對(duì)食物的大小和質(zhì)量有選擇性, 但對(duì)食物是否有食用價(jià)值沒有選擇性。本實(shí)驗(yàn)對(duì) 5種單胞藻進(jìn)行了研究, 綠色巴夫藻（Φ=6 μm）和叉鞭金藻（Φ=6～7 μm）、海水小球藻（Φ=3～5 μm）和微綠球藻（Φ=2～3 μm）、亞心形扁藻（Φ= 11～16 μm）。由圖 1 和圖 2可見大竹蟶稚貝對(duì)粒徑相當(dāng)?shù)膯伟宓臑V水率相近, 即表現(xiàn)為對(duì)巴夫藻和叉鞭金藻的濾水效果相當(dāng), 對(duì)小球藻和微綠球藻的濾水效果相當(dāng); 當(dāng)藻類密度都是20×104個(gè)/mL時(shí), 大竹蟶稚貝對(duì)微綠球藻的濾水效果最好, 小球藻次之, 巴夫藻第三, 叉鞭藻最低。此結(jié)果與青蛤?qū)α捷^大藻類濾水效果最好的報(bào)道[2]有異, 這可能是由于大竹蟶稚貝鰓未發(fā)育完全, 攝取機(jī)制以黏液纖毛作用為主, 在此作用下可有效運(yùn)輸較小規(guī)格的單胞藻, 因而表現(xiàn)為對(duì)較小規(guī)格的單胞藻的較高選擇性[5]。大竹蟶稚貝的濾食機(jī)制以及這種機(jī)制與其自身結(jié)構(gòu)特點(diǎn)有何關(guān)系還有待進(jìn)一步的研究。

3.2 體質(zhì)量對(duì)大竹蟶稚貝濾水率的影響

多數(shù)研究結(jié)果表明海洋雙殼濾食性貝類與體質(zhì)量之間存在一定關(guān)系, 即濾水率隨著體質(zhì)量增大而增大, 可用公式表達(dá)為RF=aWb, b值在0.60～0.94之間[13]。本實(shí)驗(yàn)通過一次性添加餌料法得出關(guān)系式中的b值是0.7309, 在此范圍內(nèi), 與其他多數(shù)已報(bào)道的雙殼類一致。而對(duì)于單位干組織質(zhì)量而言, 其濾水率為RF= aWb／W= aWb-1（b-1＜0）, 即個(gè)體越大, 單位干組織質(zhì)量的濾水率越小, 從而也可以說明貝類可以通過調(diào)節(jié)濾水率來滿足不同生長(zhǎng)階段的營(yíng)養(yǎng)需求。方建光等[14]研究發(fā)現(xiàn)泥蚶稚貝的濾食能力大大強(qiáng)于浮游幼蟲, 也正說明了貝類通過對(duì)濾水率的調(diào)控來滿足不同生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的需求。因此, 在進(jìn)行大竹蟶稚貝苗種培育時(shí), 應(yīng)根據(jù)這一特點(diǎn)來調(diào)節(jié)餌料供應(yīng)量以適應(yīng)其生長(zhǎng)。

3.3 溫度對(duì)大竹蟶稚貝濾水率的影響

實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示隨著溫度逐步升高, 大竹蟶稚貝濾水率有個(gè)先增后減的變化過程。23℃是大竹蟶稚貝最適宜的溫度, 此時(shí), 濾水率達(dá)到最大值（1.38±0.01）mL/（個(gè)·min）。這種溫度對(duì)濾水率的影響變化關(guān)系在海灣扇貝[5]、太平洋牡蠣[5]、毛蚶[3]等貝類上均有體現(xiàn)。對(duì)此, Jorgensen等[15]在研究偏頂蛤（Modiolus modiolus）時(shí)認(rèn)為, 濾食性貝類的濾水率在一定溫度范圍內(nèi)隨溫度的升高而加大, 一方面溫度和貝類鰓上側(cè)纖毛的擺動(dòng)有正相關(guān)性, 溫度升高使纖毛的擺動(dòng)頻率加快; 另一方面高溫可以減小海水的黏滯性, 從而增加濾水率[16]。王芳等[5]分析認(rèn)為這可能是因?yàn)樵谶m宜的溫度范圍內(nèi), 溫度升高使貝類的代謝加強(qiáng), 濾食加快, 濾除率明顯, 而當(dāng)水溫超過一定范圍時(shí), 貝類處于不正常的生理狀態(tài), 導(dǎo)致濾水率的下降。潘魯青等[4]也認(rèn)為當(dāng)溫度超出適宜范圍時(shí), 貝類則要通過改變代謝狀況, 消耗更多的能量來適應(yīng)外界環(huán)境的變化, 就會(huì)降低攝食器官的活力,從而導(dǎo)致濾水率的下降。由圖5所示, 溫度小于15℃時(shí), 大竹蟶稚貝濾水率相對(duì)較低, 且隨溫度升高, 增加的幅度很小; 而當(dāng)高于15℃后, 濾水率顯著增加。這說明 15℃是一個(gè)臨界點(diǎn), 低于 15℃時(shí), 大竹蟶稚貝生物活性弱, 只需通過濾水作用攝食少量餌料即可維系基本存活所需; 當(dāng)溫度達(dá)到 15℃以后, 生命活動(dòng)開始變得旺盛, 即表現(xiàn)為稚貝通過增強(qiáng)濾水來滿足用于生長(zhǎng)的餌料需求, 這與陳愛華等[17]有關(guān)15℃ 以下大竹蟶苗種生長(zhǎng)滯緩的報(bào)道相一致。

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Received: Jul., 16, 2010

Key words:Solen grandis; filtration rate; sizes; diet species; diet density; temperature

Abstract:The effects of temperature, diets, diet density, and sizes on the filtration rate ofSolen grandiswere studies in a laboratory system from October to November 2008. It was found that the filtration rate of five species microalgae was increased with microalgae density increasing at the optimum microalgae density. The relationship between filtration rates and individual weight followed an exponential correlation,RF=13.029WD0.7309（R2＝0.998 8）.In addition, the filtration rate was increased with the increase of temperature, but was decreased if the temperature exceeded 23℃, at which the filtration rate reached the maximum of （1.38±0.01） ml /（ind·min）.

（本文編輯:梁德海）

The filtration rate of juvenileSolen grandisDunker

WU Yang-ping, CHEN Ai-hua, YAO Guo-xing, ZHANG Zhi-wei, WU Jian-ping
（Jiangsu Institute of Marine Fisheries, Nantong 226007, China）

S968.3

A

1000-3096（2011）01-0006-04

2010-07-16;

2010-08-19

江蘇省水產(chǎn)三項(xiàng)工程項(xiàng)目（K2008-1）; 南通市農(nóng)業(yè)創(chuàng)新科技計(jì)劃項(xiàng)目（AL2009001）

吳楊平（1982-）, 男, 江蘇南通人, 助理研究員, 主要從事海洋生物生理生態(tài)研究, E-mail: uyping@yahoo.cn; 陳愛華, 通信作者,E-mail: chenah540540@yahoo.com.cn