張武昌, 張翠霞,, 王 榮, 肖 天

（1. 中國(guó)科學(xué)院 海洋研究所海洋生態(tài)和環(huán)境科學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 山東 青島 266071; 2. 中國(guó)科學(xué)院 研究生院,北京 100049）

黃、東海春季和秋季微型浮游動(dòng)物對(duì)浮游植物的攝食壓力

張武昌1, 張翠霞1,2, 王 榮1, 肖 天1

（1. 中國(guó)科學(xué)院 海洋研究所海洋生態(tài)和環(huán)境科學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 山東 青島 266071; 2. 中國(guó)科學(xué)院 研究生院,北京 100049）

2000年秋季（10月21日－11月7日）和2001年春季（4月30日－5月15日）用稀釋培養(yǎng)法在黃海和東海測(cè)定了微型浮游動(dòng)物對(duì)浮游植物的攝食, 結(jié)果表明: （1）秋季表層浮游植物葉綠素a（Chla）的內(nèi)稟生長(zhǎng)率為0.40～0.59 d?1, 微型浮游動(dòng)物對(duì)Chla的攝食率為0.21～0.63 d?1, 對(duì)Chla現(xiàn)存量的攝食壓力為19%～47% d?1, 對(duì)Chla生產(chǎn)力的攝食壓力為59%～108% d?1。深層Chla的內(nèi)稟生長(zhǎng)率為0.25～0.65 d?1, 微型浮游動(dòng)物對(duì)Chla的攝食率為0.29～0.53 d?1, 對(duì)浮游植物Chla現(xiàn)存量的攝食壓力為25%～41%d?1, 對(duì) Chla生產(chǎn)力的攝食壓力為 86%～114% d?1。（2） 春季表層Chla的內(nèi)稟生長(zhǎng)率為0.01～0.81 d?1, 微型浮游動(dòng)物對(duì)Chla的攝食率為0.13～0.54 d?1, 對(duì)Chla現(xiàn)存量的攝食壓力為12%～42% d?1, 對(duì)Chla生產(chǎn)力的攝食壓力為21%～3920% d?1。深層Chla的內(nèi)稟生長(zhǎng)率為0.55～0.60 d?1, 微型浮游動(dòng)物對(duì)Chla的攝食率為0.57%～0.63 d?1, 對(duì)Chla現(xiàn)存量的攝食壓力為44%～47% d?1, 對(duì)Chla生產(chǎn)力的攝食壓力為103%～104% d?1。

微型浮游動(dòng)物; 稀釋培養(yǎng); 攝食壓力; 黃海; 東海

微型浮游動(dòng)物（Microzooplankton）是指體長(zhǎng)小于200 μm的浮游動(dòng)物[1], 分屬于原生動(dòng)物的纖毛蟲(chóng)、鞭毛蟲(chóng)和后生動(dòng)物橈足類(lèi)的幼蟲(chóng)等。微型浮游動(dòng)物在細(xì)菌、微型浮游生物和大型浮游動(dòng)物之間起中樞作用[2]。微型浮游動(dòng)物對(duì)浮游植物的攝食和浮游植物的生長(zhǎng)是海洋浮游生態(tài)學(xué)研究的重要參數(shù), 已在世界許多海區(qū)用稀釋培養(yǎng)的方法研究了微型浮游動(dòng)物對(duì)浮游植物的攝食壓力[3]。但是, 在黃、東海微型浮游動(dòng)物對(duì)浮游植物的攝食壓力的研究并不多[4-6], 這些研究進(jìn)行的稀釋培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)主要是海洋表層水的培養(yǎng),本文報(bào)道2000年秋季和2001年春季在黃東海進(jìn)行的稀釋培養(yǎng), 其中有4次是在深層水進(jìn)行的培養(yǎng), 為這一海區(qū)提供基礎(chǔ)資料和參數(shù)。

1 材料與方法

2000年秋季（10月21日－11月7日）和2001年春季（4月30日－5月15日）, “東方紅2號(hào)”科學(xué)考察船在黃、東海（圖 1）進(jìn)行調(diào)查, 秋季的調(diào)查站位共 4個(gè), 春季的站位有5個(gè), 站位水深（表1）最淺為20 m（E4）, 最深為1000 m （P1）。

調(diào)查船在每一站位拋錨27 h, 在此期間用CTD測(cè)量水體不同深度的溫度、鹽度, 用Rosette采水器采水, 進(jìn)行稀釋培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)。在每個(gè)站都進(jìn)行了表層水的稀釋培養(yǎng)試驗(yàn)。根據(jù)溫度鹽度剖面（圖 2）, 在個(gè)別站位還在溫度躍層附近采水[秋季: E2站的42 m和E7站的20 m（該站流大, 培養(yǎng)瓶放的深度較淺, 所以只好采較淺的水）; 秋季: E2站的25 m和E5站的25 m]進(jìn)行了稀釋培養(yǎng)。

圖1 調(diào)查站位圖Fig. 1 Investigation stations

圖2 秋季和春季有深層培養(yǎng)站位的溫度（實(shí)線(xiàn)）和鹽度（虛線(xiàn)）的垂直分布Fig. 2 Vertical profiles of temperature （solid line） and salinity （dashed line） at stations with deep-water incubation.

稀釋培養(yǎng)[7]按照按UNESCO[8]方法進(jìn)行。10%鹽酸浸洗1.3 L的聚碳酸酯瓶10 h以上, 使用前用現(xiàn)場(chǎng)海水沖洗。采水器采水 20 L, 一部分海水用 GF/F?濾膜過(guò)濾, 稱(chēng)為過(guò)濾海水, 另一部分海水用 200 μm篩絹過(guò)濾以除去大于200 μm的浮游動(dòng)物, 稱(chēng)為原始海水。將過(guò)濾海水與原始海水按一定比例混合, 稀釋度d為原始海水體積與混合后總體積的比值。將過(guò)濾海水和原始海水按0:1, 1:3, 1:1, 3:1 的比例（稀釋度分別為1、0.75、0.5、0.25）混合, 在每個(gè)稀釋度采水500 mL, 用于測(cè)定葉綠素a（Chla）濃度, 剩余海水分裝于聚碳酸酯瓶中, 每個(gè)稀釋度有2個(gè)平行樣。培養(yǎng)瓶用網(wǎng)包住放入果品箱, 果品箱用繩索吊在采水深度進(jìn)行培養(yǎng)24 h。培養(yǎng)后, 每瓶采水500～1000 mL,用于測(cè)定Chla濃度。

用于測(cè)定Chla濃度的水樣采集后, 用GF/F?濾膜過(guò)濾, 濾膜在?20 °C保存, 一個(gè)月內(nèi)測(cè)定。測(cè)定時(shí),用10 mL濃度為90%的丙酮?20°C黑暗中提取濾膜上的Chla, 用Turner II型熒光光度計(jì)測(cè)量Chla濃度[9]。

假設(shè)原始海水中浮游植物的內(nèi)稟生長(zhǎng)率為k, 微型浮游動(dòng)物的攝食率為g, 浮游植物處于指數(shù)增長(zhǎng)期,培養(yǎng)前濃度為P0, 培養(yǎng)后Pt, 那么,Pt=P0e（k?g）t, 表觀(guān)生長(zhǎng)率 ln（Pt/P0）/t=k?g, 混合海水中, 浮游植物的生長(zhǎng)率k不會(huì)改變, 微型浮游動(dòng)物的攝食率卻因動(dòng)物數(shù)量的減少而按比例降低, 變?yōu)閐×g。培養(yǎng)時(shí)間t以后,Pt=P0e（k?d×g）t, 表觀(guān)生長(zhǎng)率 ln（Pt/P0）/t=k?d×g。k和g是通過(guò)4個(gè)稀釋度培養(yǎng)瓶中的Chla表觀(guān)生長(zhǎng)率對(duì)稀釋度的回歸求得。

微型浮游動(dòng)物對(duì) Chla現(xiàn)存量和初級(jí)生產(chǎn)力的攝食壓力（分別用Pi和Pp表示）用下列公式求出[10]:

2 結(jié)果

各培養(yǎng)站位和層次的溫度、鹽度和Chla濃度的情況見(jiàn)表 1。秋季各站表層溫度為 20.14～23.27 °C, 鹽度為 27.87～33.48, Chla濃度為 0.57～1.26 μg/L。溫度和鹽度的垂直分布有明顯的躍層（圖 2）, 底層溫度比表層低。E2站的深層培養(yǎng)水樣采自水深40 m處, 處于溫躍層以下（圖2）, 溫度為10.46 °C, Chla濃度低于表層（表1）。E7站的深層培養(yǎng)水樣采自水深20 m,處于溫躍層以上（圖2）, Chla濃度高于表層（表1）。

春季各站表層溫度為 12.07～25.67 °C, 鹽度為25.29～34.40, Chla濃度 0.14～4.85 μg/L。P1 站和 E6站位置接近, 但是, P1站的表層溫度比E6站的表層溫度和鹽度都升高很多, Chla濃度也最低（0.14 μg/L）。在近岸（E5）底層比表層溫度高, 但表底相差不大, 在遠(yuǎn)岸（E2）底層溫度比表層低（圖2）。E2站的深層（25 m）培養(yǎng)水樣采自溫躍層以下, E5站的深層培養(yǎng)水樣采自水深12 m, 處于溫躍層以上（圖2）。但是,兩站深層培養(yǎng)水樣的Chla濃度都比表層高（表1）。

表層稀釋培養(yǎng)的結(jié)果（表 1）表明, 秋季表層浮游植物Chla濃度的內(nèi)稟生長(zhǎng)率為0.40～0.59 d?1, 微型浮游動(dòng)物對(duì)Chla濃度的攝食率為0.21～0.63 d?1, 對(duì)Chla現(xiàn)存量的攝食壓力為19%～47% d?1, 對(duì)Chla生產(chǎn)力的攝食壓力為59%～108% d?1。春季表層Chla的內(nèi)稟生長(zhǎng)率為0.01～0.81 d?1, 微型浮游動(dòng)物對(duì)Chla的攝食率為0.13～0.54 d?1, 對(duì)Chla現(xiàn)存量的攝食壓力為12%～42% d?1, 對(duì)Chla生產(chǎn)力的攝食壓力為21%～3920% d?1。

深層海水稀釋培養(yǎng)的結(jié)果（表 1）表明, 秋季深層Chla濃度的內(nèi)稟生長(zhǎng)率為0.25～0.65 d?1, 微型浮游動(dòng)物對(duì)Chla的攝食率為0.29～0.53 d?1, 對(duì)Chla現(xiàn)存量的攝食壓力為25%～41% d?1, 對(duì)Chla生產(chǎn)力的攝食壓力為86%～114% d?1。春季深層Chla的內(nèi)稟生長(zhǎng)率為0.55～0.60 d?1, 微型浮游動(dòng)物對(duì)Chla的攝食率為0.57～0.63 d?1, 對(duì)Chla現(xiàn)存量的攝食壓力為44%～47% d?1, 對(duì)Chla生產(chǎn)力的攝食壓力為103%～104% d?1。

表1 各站位稀釋培養(yǎng)水層的溫度、鹽度和Chla濃度和培養(yǎng)結(jié)果Tab. 1 Initial incubation conditions （T: temperature,S: Salinity） and results ofk（potential growth rate of Chla）,g（microzooplankton grazing rate on Chla）,Pi（microzooplankton grazing pressure on Chlastanding stock）, andPp（microzooplankton grazing pressure on Chlaprimary production）

3 討論

自然海水稀釋培養(yǎng)的方法是估計(jì)微型浮游動(dòng)物攝食壓力的常用方法, Calbet and Landry[3]總結(jié)了用稀釋法研究的浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力被微型浮游動(dòng)物攝食的比例平均為60%～75%。本文中有7個(gè)培養(yǎng)的結(jié)果中, 微型浮游動(dòng)物對(duì)浮游植物生產(chǎn)力的攝食壓力高于100%, 即浮游植物的現(xiàn)存量減少, 微型浮游動(dòng)物對(duì)浮游植物現(xiàn)存量的攝食壓力不會(huì)高于100%（表1）, 所以這樣的數(shù)據(jù)是正常的。因?yàn)橄♂屌囵B(yǎng)測(cè)定的是一天內(nèi)的瞬時(shí)值, 所以這樣的結(jié)果不會(huì)長(zhǎng)時(shí)間持續(xù)。

與表層的結(jié)果相比, 深層稀釋培養(yǎng)的結(jié)果有如下的特點(diǎn): （1）深層稀釋培養(yǎng)結(jié)果的相關(guān)性好, 回歸系數(shù)（r2）較高（0.91～0.99, 表1）, 表層的r2值較為分散（0.24～0.98）, 這說(shuō)明深層培養(yǎng)比較符合稀釋法要求的條件[7]; （2）深層的浮游植物生產(chǎn)力被攝食的比例都比較接近 100% （86%～114%）, 說(shuō)明浮游植物的生產(chǎn)基本被微型浮游動(dòng)物攝食掉了。

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Received: Oct., 21, 2009

Key words:microzooplankton; grazing; Yellow Sea; East China Sea

Abstract:Microzooplankton grazing on phytoplankton was estimated using dilution incubation method in Autumn（21 October-7 November） 2000 and Spring （30 April-15 May） 2001 in Yellow Sea and East China Sea. （1） In Autumn. In the surface waters, the potential growth rate of Chlorophylla（Chla） was in a range of 0.40～0.59 d?1. Microzooplankton grazing rates on Chlawere 0.21～0.63 d?1. As a result, microzooplankton grazing pressure on Chlastanding stock and primary production were in the range of 19%～47% d?1and 59%～108% d?1, respectively. In deep waters, the potential growth rates of Chlawere in a range of 0.25～0.65 d?1. Microzooplankton grazing rates on Chlawere 0.29～0.53 d?1. As a result, microzooplankton grazing pressure on Chlastanding stock and primary production were in the range of 25%～41% d?1and 86%～114% d?1, respectively. （2） In spring. In the surface waters, the potential growth rates of Chlawere in a range of 0.01～0.81 d?1. Microzooplankton grazing rates on Chlawere 0.13～0.54 d?1. As a result, microzooplankton grazing pressure on Chlastanding stock and primary production were in the range of 12%～42% d?1and 21%～3 920% d?1, respectively. In deep waters, the potential growth rates of Chlawere in a range of 0.55～0.60 d?1. Microzooplankton grazing rates on Chlawere 0.57～0.63 d?1. As a result, microzooplankton grazing pressure on Chlastanding stock and primary production were in the range of 44%～47% d?1and 103%～104% d?1, respectively.

（本文編輯:張培新）

Grazing pressure of microzooplankton on phytoplankton in spring and autumn in the Yellow Sea and East China Sea

ZHANG Wu-chang1, ZHANG Cui-xia1,2, WANG Rong1, XIAO Tian1

（1. Key Laboratory of Marine Ecology and Environmental Sciences, Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 2. Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China）

Q958.885.3

A

1000-3096（2011）01-0036-04

2009-10-21;

2010-03-10

國(guó)家自然科學(xué)基金（40876085）; 國(guó)家973計(jì)劃項(xiàng)目（2011CB409804）;國(guó)家自然科學(xué)基金（40821004）; 中國(guó)科學(xué)院創(chuàng)新項(xiàng)目（KZCX2-YW-213-3）

張武昌（1973-）, 男, 博士, 研究方向: 海洋生態(tài)學(xué), E-mail:wuchangzhang@qdio.ac.cn