鐘 源，馬 甡

（中國(guó)海洋大學(xué)海水養(yǎng)殖教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東青島266003）

鉤蝦和蜾蠃蜚群落在日本對(duì)蝦養(yǎng)殖池塘中變動(dòng)規(guī)律的研究＊

鐘 源，馬 甡＊＊

（中國(guó)海洋大學(xué)海水養(yǎng)殖教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東青島266003）

2009年4～7月，對(duì)移入日本對(duì)蝦養(yǎng)殖池的鉤蝦和蜾蠃蜚群落進(jìn)行了研究。共調(diào)查到2種鉤蝦，3種蜾蠃蜚。鉤蝦的優(yōu)勢(shì)種為中華原鉤蝦；蜾蠃蜚的優(yōu)勢(shì)種具有明顯的交替性，放養(yǎng)后前53d，優(yōu)勢(shì)種為大蜾蠃蜚，78d后，優(yōu)勢(shì)種為隱居蜾蠃蜚。鉤蝦群落的物種多樣性（H′）與均勻度（J）在放養(yǎng)當(dāng)天達(dá)到最高，放養(yǎng)后第67天出現(xiàn)差異顯著；蜾蠃蜚群落的物種多樣性（H′）與均勻度（J）在放養(yǎng)后第64天最高，第90天出現(xiàn)差異顯著。鉤蝦的生物量和豐度放養(yǎng)后第30天達(dá)到最大值，隨后快速下降；蜾蠃蜚的生物量和豐度放養(yǎng)后第14天達(dá)到最大值，其豐度在第64天達(dá)到第二個(gè)高峰。同時(shí)，鉤蝦和蜾蠃蜚群落不同體長(zhǎng)個(gè)體的豐度百分比差異明顯，表現(xiàn)出一定的周期性變化規(guī)律。由此，初步分析了引起群落變化的兩類(lèi)原因，提出了鉤蝦和蜾蠃蜚群落結(jié)構(gòu)的調(diào)控方案。

鉤蝦；蜾蠃蜚；群落；變動(dòng)規(guī)律；蝦池

鉤蝦、蜾蠃蜚隸屬于甲殼綱，端足目，鉤蝦亞目［1］，棲息于潮間帶、河口地區(qū)的海藻和底泥中，營(yíng)底棲生活，主要以藻類(lèi)和有機(jī)碎屑等為食，我國(guó)海域均有分布［2］。鉤蝦和蜾蠃蜚含有豐富的蛋白質(zhì)［3－4］，并具有營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高、不污染水質(zhì)等特點(diǎn)，是對(duì)蝦優(yōu)良的生物餌料［5－6］。

王克行［7］首次提出在蝦池中移植和繁殖底棲餌料生物的設(shè)想。韓方訓(xùn)［8］、張志南［9］、周一兵［10］、鄧錦松［11］向?qū)ξr養(yǎng)殖池中移植沙蠶，大量攝食蝦池中的殘餌、糞便和有機(jī)碎屑等，取得了良好的效果。在日本對(duì)蝦養(yǎng)殖過(guò)程中移植入底棲生物鉤蝦和蜾蠃蜚，在我國(guó)北方已成為1種比較流行的模式［12］。迄今為止，對(duì)鉤蝦和蜾蠃蜚的調(diào)查多限于海域的底棲生物調(diào)查［13－15］，池塘養(yǎng)殖系統(tǒng)中鉤蝦和蜾蠃蜚的群落變動(dòng)鮮有報(bào)道。為此，本文探討了鉤蝦和蜾蠃蜚群落在日本對(duì)蝦養(yǎng)殖池中的變動(dòng)規(guī)律，旨在為今后優(yōu)化日本對(duì)蝦生態(tài)養(yǎng)殖模式，提高鉤蝦和蜾蠃蜚等餌料生物的養(yǎng)殖效益，提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料和方法

1.1 實(shí)驗(yàn)條件

本實(shí)驗(yàn)于2009年4～7月，在青島市寶榮水產(chǎn)有限公司東區(qū)8＃、9＃和11＃養(yǎng)殖池進(jìn)行。上述養(yǎng)殖池為改造后土池，面積1.6hm2，屬露天泥沙質(zhì)池塘。在蝦池進(jìn)水前20d，用生石灰兌水對(duì)蝦池徹底消毒，殺滅池中全部的野生雜魚(yú)。養(yǎng)殖用水為地下咸水，鹽度為23～26，經(jīng)100目篩絹過(guò)濾進(jìn)入養(yǎng)殖池塘，采用僅添水不排水的封閉式養(yǎng)殖模式。4月9日移植入鉤蝦每池50kg，4月12日移植入蜾蠃蜚每池25kg，4月15日移入以硬毛藻（Chaetomorpha sp.）為主的水草，供鉤蝦和蜾蠃蜚攝食，移入量為每池360kg。池中日本對(duì)蝦的養(yǎng)殖分為2期進(jìn)行，每期的起止時(shí)間與放苗情況如表1。

表1 日本對(duì)蝦養(yǎng)殖情況Table 1 The state of cultivation of Marsupenaeus japonicus

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

實(shí)驗(yàn)期間，每養(yǎng)殖池塘設(shè)5個(gè)采樣點(diǎn)，進(jìn)出水口各1個(gè)點(diǎn)，中央?yún)^(qū)3個(gè)點(diǎn)，用鐵鍬挖取底泥［16］，每個(gè)采樣點(diǎn)定量取3個(gè)樣方，采樣面積為0.017m2，將所采底泥倒入過(guò)濾網(wǎng)（網(wǎng)目0.037mm），洗凈污泥后將網(wǎng)中剩余物倒入塑料瓶中，10%福爾馬林固定后，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行分類(lèi)計(jì)數(shù)，體長(zhǎng)測(cè)量，生物量（濕質(zhì)量）測(cè)定和種類(lèi)鑒定［1］等。標(biāo)本的處理和分析均參照《海洋調(diào)查規(guī)范》和《全國(guó)海岸帶和海涂資源綜合調(diào)查簡(jiǎn)明規(guī)程》進(jìn)行。

實(shí)驗(yàn)期間每隔15d左右檢查日本對(duì)蝦的生長(zhǎng)情況，每池取對(duì)蝦不少于40尾，收獲時(shí)取樣不少于80尾，測(cè)量其體長(zhǎng)和體質(zhì)量。

1.3 實(shí)驗(yàn)管理

實(shí)驗(yàn)開(kāi)始前1個(gè)月池塘使用漂白粉消毒，3口池塘于2009年3月14日進(jìn)水，實(shí)驗(yàn)期間每月?lián)Q水1次，并保持水深（150±20）cm。一期養(yǎng)殖期間不投餌，二期放苗后，只投喂新鮮藍(lán)蛤，每天投餌2次，分別為06：00和17：00。每天觀察各池內(nèi)殘餌情況，并根據(jù)日本對(duì)蝦攝食情況和水溫天氣情況等，及時(shí)調(diào)整日投餌量，各池的日投餌量見(jiàn)表2。

表2 日本對(duì)蝦的日投餌量Table 2 The amount of daily diet of Marsupenaeus japonicus

1.4 物種多樣性的計(jì)算

使用下列公式［17－18］，進(jìn)行分析。

Pielou均勻度指數(shù)J＝H′／log2S；

Marglef種類(lèi)豐富度指數(shù)R＝（S－1）／log2N。

式中，Pi為種i的個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的比例；N為所有種的個(gè)體總數(shù)；S為總種數(shù)。

1.5 數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析

數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差（MEAN±SD）表示，利用Excel 2003和SPSS 13.0軟件對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。采用單因子方差分析（One－way ANOVA）和Duncan法進(jìn)行多重比較分析，取P＜0.05為差異顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 鉤蝦和蜾蠃蜚群落的組成

實(shí)驗(yàn)過(guò)程中，調(diào)查到2種鉤蝦，隸屬2科2屬，分別為中華原鉤蝦（Eogammarus sinensis Ren）和強(qiáng)壯藻鉤蝦（Ampithoe valida Smith）。調(diào)查到3種蜾蠃蜚，隸屬1科1屬，分別為大蜾蠃蜚（Corophium major Ren）、隱居蜾蠃蜚（Corophium insidiosumCrawford）和河蜾蠃蜚（Corophium acherusicumCosta）。

2.2 鉤蝦和蜾蠃蜚的生物量與豐度的變化

各池鉤蝦的生物量和豐度變化分別見(jiàn)圖1和圖2，鉤蝦生物量和豐度在放養(yǎng)后第30天達(dá)到峰值，分別為（4.54±1.05）g·m－2和（146.67±42.14）inds·m－2，隨后快速下降。蜾蠃蜚的生物量和豐度變化分別見(jiàn)圖3和圖4，蜾蠃蜚生物量和豐度在放養(yǎng)14d時(shí)達(dá)到峰值，分別為（2.52±0.54）g·m－2和（219.17±66.14）inds·m－2；在64d時(shí)達(dá)到第2個(gè)高峰，分別為（0.79±0.25）g·m－2和（99.68±32.79）inds·m－2；第78天起又開(kāi)始緩慢下降。

圖1 日本對(duì)蝦養(yǎng)殖池中鉤蝦生物量的變化Fig.1 The variations of biomass of gammarid amphipods in the farm ponds of Marsupenaeus japonicus

圖2 日本對(duì)蝦養(yǎng)殖池中鉤蝦豐度的變化Fig.2 The variations of abundance of gammarid amphipods in the farm ponds of Marsupenaeus japonicus

圖3 日本對(duì)蝦養(yǎng)殖池中蜾蠃蜚生物量的變化Fig.3 The variations of biomass of corophid amphipods in the farm ponds of Marsupenaeus japonicus

圖4 日本對(duì)蝦養(yǎng)殖池中蜾蠃蜚豐度的變化Fig.4 The variations of abundance of corophid amphipods in the farm ponds of Marsupenaeus japonicus

由圖5可知，中華原鉤蝦（E.sinensis）為養(yǎng)殖池中鉤蝦群落的優(yōu)勢(shì)種，其豐度百分比在放養(yǎng)后第30天出現(xiàn)顯著差異（P＜0.05），第67天達(dá)到最大值。強(qiáng)壯藻鉤蝦（A.valida）豐度百分比在放養(yǎng)后第30天出現(xiàn)顯著差異（P＜0.05），第67天降到最低點(diǎn)。

圖5 鉤蝦各物種豐度百分比的變化Fig.5 The variations of abundance percentage of two gammarid ammphipodspecies

蜾蠃蜚群落中，其優(yōu)勢(shì)種出現(xiàn)明顯的交替性（見(jiàn)圖6）。放養(yǎng)53d前，優(yōu)勢(shì)種為大蜾蠃蜚（C.major）；放養(yǎng)78d后，優(yōu)勢(shì)種為隱居蜾蠃蜚（C.insidiosum）。大蜾蠃蜚（C.major）在前期緩慢增加，放養(yǎng)第53天達(dá)到最大值后，出現(xiàn)快速下降。隱居蜾蠃蜚（C.insidiosum）所占的豐度百分比先降低后升高，第53天達(dá)到最低點(diǎn)，隨后快速增加，至第103天達(dá)到最大值。河蜾蠃蜚（C.acherusicum）前期緩慢增加，至放養(yǎng)后第41天出現(xiàn)顯著差異（P＜0.05），隨后逐漸下降，第103天降至最小值。

通過(guò)測(cè)量不同生長(zhǎng)時(shí)期日本對(duì)蝦的體質(zhì)量，分別得到日本對(duì)蝦體質(zhì)量（Y）與鉤蝦生物量（BG）和蜾蠃蜚生物量（BC）的回歸方程如表下：Y＝－0.402 4 BG＋4.154 3（R2＝0.952 9）；Y＝0.93 Bc－0.1731（R2＝0.173 1）。

圖6 蜾蠃蜚各物種豐度百分比的變化Fig.6 The variations of abundance percentage of three corophid amphipodspecies

2.3 鉤蝦和蜾蠃蜚群落結(jié)構(gòu)分析

2.3.1 鉤蝦和蜾蠃蜚群落物種多樣性的變化 從圖7可以看出，養(yǎng)殖池中的鉤蝦群落，Shanno－Wiener指數(shù)（H′）、Pielou均勻度指數(shù)（J）和Marglef種類(lèi)豐富度指數(shù)（R）均是放養(yǎng)當(dāng)天最高，放養(yǎng)81d時(shí)最低。其中H′和J在放養(yǎng)后第67天出現(xiàn)顯著差異（P＜0.05）。

圖7 鉤蝦群落物種多樣性的變化Fig.7 The patterns of species diversity of gammarid amphipodcommunity

由圖8可知，養(yǎng)殖池中的蜾蠃蜚群落，Shannon－Wiener指數(shù)（H′）、Pielou均勻度指數(shù)（J）在放養(yǎng)27d后達(dá)到最高，第103天時(shí)最低；在放養(yǎng)后第90天出現(xiàn)顯著差異（P＜0.05）。Marglef種類(lèi)豐富度指數(shù)（R）則是在放養(yǎng)后第90天達(dá)到最大值。

圖8 蜾蠃蜚群落物種多樣性的變化Fig.8 The patterns of species diversity of corophid amphipodcommunity

2.3.2 鉤蝦和蜾蠃蜚群落個(gè)體體長(zhǎng)變化 鉤蝦群落個(gè)體體長(zhǎng)變化如圖9所示，體長(zhǎng)0.038～0.2mm鉤蝦的豐度百分比，在放養(yǎng)第17天出現(xiàn)顯著差異（P＜0.05），第81天達(dá)到最大值。體長(zhǎng)0.2～0.5mm鉤蝦，在放養(yǎng)當(dāng)天達(dá)到最大值，第56天出現(xiàn)顯著差異（P＜0.05）。體長(zhǎng)0.5mm以上的鉤蝦，放養(yǎng)第17天出現(xiàn)最大值，第67天出現(xiàn)顯著差異（P＜0.05），隨后消失。

圖9 鉤蝦個(gè)體體長(zhǎng)豐度百分比的變化Fig.9 The variations of abundance percentage of individual body length of gammarid amphipods

中華原鉤蝦種群中個(gè)體體長(zhǎng)變化如圖10所示，體長(zhǎng)0.038～0.2mm鉤蝦的豐度百分比，第30天起開(kāi)始下降至第44天出現(xiàn)顯著差異（P＜0.05），第56天達(dá)到最低值，隨后開(kāi)始上升至第81天達(dá)到最高。體長(zhǎng)0.2～0.5mm鉤蝦的豐度百分比放養(yǎng)當(dāng)天最高，第17天出現(xiàn)顯著差異（P＜0.05）并達(dá)到最小值，至56天出現(xiàn)第二個(gè)豐度高峰后下降。體長(zhǎng)0.5mm以上鉤蝦的豐度百分比自放入起緩慢上升，至第44天出現(xiàn)顯著差異（P＜0.05）并達(dá)到最大值，隨后下降至第81天消失。

圖10 中華原鉤蝦個(gè)體體長(zhǎng)豐度百分比的變化Fig.10 The variations of abundance percentage of individual body length of E.sinensis

強(qiáng)壯藻鉤蝦種群中個(gè)體體長(zhǎng)變化如圖11所示，體長(zhǎng)0.038～0.2mm鉤蝦的豐度百分比，第30天出現(xiàn)顯著差異（P＜0.05）并緩慢上升，至第56天達(dá)到最大值快速下降。體長(zhǎng)0.2～0.5mm鉤蝦的豐度百分比放養(yǎng)后17天出現(xiàn)顯著差異（P＜0.05），17～56d內(nèi)無(wú)顯著性差異，并在第56天達(dá)到最小值，第67天出現(xiàn)顯著差異（P＜0.05）并達(dá)到最大值。體長(zhǎng)0.5mm以上鉤蝦的豐度百分比放入第17天達(dá)到最大值，第30天出現(xiàn)顯著差異（P＜0.05），30～56d內(nèi)無(wú)顯著性差異，第56天達(dá)到最小值隨后消失。

圖11 強(qiáng)壯藻鉤蝦個(gè)體體長(zhǎng)豐度百分比的變化Fig.11 The variations of abundance percentage of individual body length of A.valida

蜾蠃蜚群落個(gè)體體長(zhǎng)變化如圖12所示，體長(zhǎng)0.038～0.2mm蜾蠃蜚的豐度百分比，在放養(yǎng)后第64天出現(xiàn)顯著差異（P＜0.05），第103天達(dá)到最小值。體長(zhǎng)0.2～0.5mm蜾蠃蜚，第90天出現(xiàn)顯著差異（P＜0.05），第103天達(dá)到最大值。體長(zhǎng)0.5mm以上的蜾蠃蜚，放養(yǎng)第14天出現(xiàn)最大值，第64天出現(xiàn)顯著差異（P＜0.05）。

大蜾蠃蜚種群中個(gè)體體長(zhǎng)變化如圖13所示，體長(zhǎng)0.038～0.2mm蜾蠃蜚的豐度百分比，在放養(yǎng)90天前差異不顯著，至第90天出現(xiàn)顯著差異（P＜0.05）并達(dá)到最大值。體長(zhǎng)0.2～0.5mm蜾蠃蜚，在放養(yǎng)64天前差異不顯著，至第64天出現(xiàn)顯著差異（P＜0.05）并達(dá)到最大值，第78天出現(xiàn)顯著下降。體長(zhǎng)0.5mm以上的蜾蠃蜚，在放養(yǎng)78d前差異不顯著，至第78天出現(xiàn)顯著差異（P＜0.05）并達(dá)到最大值，隨后消失。

圖12 蜾蠃蜚個(gè)體體長(zhǎng)豐度百分比的變化Fig.12 The variations of abundance percentage of individual body length of corophid amphipods

圖13 大蜾蠃蜚個(gè)體體長(zhǎng)豐度百分比的變化Fig.13 The variations of abundance percentage of individual body length of C.major

隱居蜾蠃蜚種群中個(gè)體體長(zhǎng)變化如圖14所示，體長(zhǎng)0.038～0.2mm蜾蠃蜚的豐度百分比，第14天出現(xiàn)最小值，至第78天出現(xiàn)顯著差異（P＜0.05）并達(dá)到最大值。體長(zhǎng)0.2～0.5mm蜾蠃蜚豐度百分比，前期緩慢上升至41d出現(xiàn)顯著差異（P＜0.05），隨后快速下降至第64天出現(xiàn)最小值，然后再度上升至第90天出現(xiàn)顯著差異（P＜0.05），第103天達(dá)到最大值。體長(zhǎng)0.5 mm以上的蜾蠃蜚，放養(yǎng)第14天達(dá)到最大值，隨后快速下降至第41天出現(xiàn)顯著差異（P＜0.05）并達(dá)到最小值，其后豐度百分表現(xiàn)為先上升后下降，至第103天消失。

圖14 隱居蜾蠃蜚個(gè)體體長(zhǎng)豐度百分比的變化Fig.14 The variations of abundance percentage of individual body length of C.insidiosum

河蜾蠃蜚種群中個(gè)體體長(zhǎng)變化如圖15所示，體長(zhǎng)0.038～0.2mm蜾蠃蜚的豐度百分比，第14天達(dá)到最大值后，27～90d內(nèi)無(wú)顯著性差異，第103天出現(xiàn)顯著差異（P＜0.05）并達(dá)到最小值。體長(zhǎng)0.2～0.5mm蜾蠃蜚豐度百分比，第14天達(dá)到最小值后，至第78天出現(xiàn)顯著差異（P＜0.05），第90天達(dá)到最大值。體長(zhǎng)0.5mm以上的蜾蠃蜚第64天達(dá)到最大值，隨后快速下降至第90天出現(xiàn)顯著差異（P＜0.05）并達(dá)到最小值。

圖15 河蜾蠃蜚個(gè)體體長(zhǎng)豐度百分比的變化Fig.15 The variations of abundance percentage of individual body length of C.acherusicum

3 討論

3.1 移植入日本對(duì)蝦養(yǎng)殖池后鉤蝦和蜾蠃蜚群落結(jié)構(gòu)的變動(dòng)規(guī)律

日本對(duì)蝦對(duì)鉤蝦和蜾蠃蜚的捕食量隨著日本對(duì)蝦體質(zhì)量的增加而增大，而不同生長(zhǎng)時(shí)期的日本對(duì)蝦對(duì)餌料的攝食具有一定的選擇性。Zupo等［19］研究表明，不同生長(zhǎng)時(shí)期的日本對(duì)蝦對(duì)餌料的選擇性，主要是依據(jù)餌料生物的不同體長(zhǎng)，而與餌料生物的營(yíng)養(yǎng)成分無(wú)關(guān)。Reymond和Lagardère［20］對(duì)不同養(yǎng)殖階段日本對(duì)蝦的生長(zhǎng)和攝食情況進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，日本對(duì)蝦體長(zhǎng)在2.3cm以下時(shí)，攝食的餌料主要為猛水蚤，其體長(zhǎng)為0.05～0.80mm，約為此時(shí)日本對(duì)蝦體長(zhǎng)的1／20～1／30；當(dāng)日本對(duì)蝦體長(zhǎng)在2.3～4.8cm時(shí)，攝食的餌料主要為搖蚊幼蟲(chóng)，其體長(zhǎng)為1.0～6.2mm，約為此時(shí)日本對(duì)蝦體長(zhǎng)的1／23～1／8；當(dāng)日本對(duì)蝦生長(zhǎng)至4.8cm以上時(shí)，攝食的餌料主要為大型底棲動(dòng)物，體長(zhǎng)在8.0mm以上，約為此時(shí)日本對(duì)蝦體長(zhǎng)的1／6。本實(shí)驗(yàn)中，第一期日本對(duì)蝦生長(zhǎng)至（1.60±0.25）cm時(shí)，體長(zhǎng)0.2mm以下的鉤蝦和蜾蠃蜚豐度變化不明顯，此時(shí)，日本對(duì)蝦對(duì)鉤蝦和蜾蠃蜚的攝食量與其群落自身的繁殖量基本相等；待日本對(duì)蝦生長(zhǎng)至（2.70±0.43）cm時(shí)，體長(zhǎng)0.2～0.5mm的鉤蝦和體長(zhǎng)0.5mm以上的蜾蠃蜚豐度出現(xiàn)顯著下降，此時(shí)鉤蝦和蜾蠃蜚的體長(zhǎng)約為日本對(duì)蝦體長(zhǎng)的1／16～1／11；當(dāng)日本對(duì)蝦生長(zhǎng)至（5.32±0.60）cm時(shí)，體長(zhǎng)0.05mm以上的鉤蝦出現(xiàn)明顯的下降，此時(shí)鉤蝦體長(zhǎng)約為日本對(duì)蝦體長(zhǎng)的1／9。因此，處于不同生長(zhǎng)時(shí)期的日本對(duì)蝦所攝食的餌料體長(zhǎng)比，隨著日本對(duì)蝦的生長(zhǎng)而增大，本文進(jìn)一步驗(yàn)證了Reymond和Lagardère的觀點(diǎn)。

對(duì)于絕大多數(shù)鉤蝦亞目的種類(lèi)，其繁殖模式可以概括為連續(xù)抱卵的多次生殖。鄭新慶［21］報(bào)道了溫度對(duì)強(qiáng)壯藻鉤蝦生長(zhǎng)和繁殖的影響，15℃時(shí)強(qiáng)壯藻鉤蝦的繁殖節(jié)律最高（14.7±2.1）d。王超等［22－23］詳細(xì)描述了溫度對(duì)河蜾蠃生長(zhǎng)繁殖的影響，實(shí)驗(yàn)室恒溫培養(yǎng)河蜾蠃蜚F1代雌性個(gè)體可連續(xù)5次孵化幼體，雌體平均產(chǎn)幼體數(shù)量為22～32只，繁殖節(jié)律為12～14d。對(duì)于隱居蜾蠃蜚的性成熟時(shí)間，不同文獻(xiàn)表述不一，初夏時(shí)為25d；水溫30～34℃時(shí)，性成熟時(shí)間為8.5～20d。多篇文獻(xiàn)對(duì)隱居蜾蠃蜚的胚胎發(fā)育時(shí)間進(jìn)行了記載，Sheader［24］指出，15℃時(shí)，隱居蜾蠃蜚的胚胎發(fā)育時(shí)間僅為11d。Nair和Anger［25］指出，10、15和20℃條件下，隱居蜾蠃蜚的胚胎發(fā)育時(shí)間分別為13、9和8d。本實(shí)驗(yàn)研究表明，鉤蝦自移入養(yǎng)殖池，至第30天達(dá)到豐度高峰，由上文提供的數(shù)據(jù)計(jì)算，鉤蝦在此期間繁殖約2～3代；隨后生物量和豐度均出現(xiàn)快速下降，此時(shí)日本對(duì)蝦主要的捕食對(duì)象是體長(zhǎng)0.5mm以上的鉤蝦個(gè)體，這部分鉤蝦無(wú)法大量繁殖便被攝食。蜾蠃蜚自移入養(yǎng)殖池，至第14天出現(xiàn)第1個(gè)豐度高峰，第64天出現(xiàn)第2個(gè)豐度高峰，由上文提供的數(shù)據(jù)計(jì)算，蜾蠃蜚約繁殖了3～4代。移入第14天時(shí)，日本對(duì)蝦主要攝食體長(zhǎng)0.2mm以下的蜾蠃蜚，此階段成體蜾蠃蜚不斷繁殖，雌性成體抱卵率可達(dá)43%，經(jīng)筆者觀察，隱居蜾蠃蜚雌性成體平均產(chǎn)幼體數(shù)量為18～45只，因此，此階段蜾蠃蜚雌體的新生幼體個(gè)數(shù)應(yīng)明顯大于被攝食個(gè)數(shù)，產(chǎn)生第1個(gè)豐度高峰。當(dāng)蜾蠃蜚移入64d時(shí)，蜾蠃蜚的生物量緩慢下降，豐度不斷上升，這一現(xiàn)象表明，日本對(duì)蝦此階段主要捕食體長(zhǎng)0.5mm以上的蜾蠃蜚個(gè)體，造成生物量下降；而這一部分蜾蠃蜚個(gè)體不斷繁殖，并且繁殖出的新生個(gè)體數(shù)應(yīng)大于被攝食的個(gè)體數(shù)，因此出現(xiàn)第2個(gè)豐度高峰。同時(shí)，通過(guò)對(duì)鉤蝦和蜾蠃蜚的豐度變化與其雌體抱卵率變化進(jìn)行相關(guān)性分析可知，鉤蝦豐度與雌體抱卵率的相關(guān)系數(shù)為0.31，蜾蠃蜚的相關(guān)系數(shù)僅為0.25。由上述分析表明，鉤蝦和蜾蠃蜚的豐度高峰均與繁殖活動(dòng)有關(guān)，但其豐度高峰個(gè)數(shù)低于筆者計(jì)算得到的繁殖代數(shù)，造成這一原因除了處于不同生長(zhǎng)時(shí)期的日本對(duì)蝦對(duì)鉤蝦和蜾蠃蜚的攝食壓力不同外，還應(yīng)與鉤蝦和蜾蠃蜚群落內(nèi)雌性成體繁殖的不同步性有關(guān)。

3.2 移植入日本對(duì)蝦養(yǎng)殖池鉤蝦和蜾蠃蜚群落結(jié)構(gòu)的調(diào)控與養(yǎng)護(hù)

對(duì)鉤蝦和蜾蠃蜚群落在蝦池內(nèi)的調(diào)控，應(yīng)主要包括以下3個(gè)方面：第一，確定日本對(duì)蝦與餌料生物合理的密度比例，促進(jìn)蝦池養(yǎng)殖系統(tǒng)能流的良性循環(huán)；第二，確定調(diào)控措施，明確養(yǎng)護(hù)對(duì)象，設(shè)計(jì)合理的養(yǎng)護(hù)方案；第三，及時(shí)補(bǔ)充攝食餌料，為鉤蝦和蜾蠃蜚營(yíng)造適宜的生存條件。

張士華等［12］報(bào)道，向養(yǎng)殖密度為10.5萬(wàn)尾／hm2的日本對(duì)蝦養(yǎng)殖池移植入鉤蝦和蜾蠃蜚等餌料生物，合計(jì)160kg，取得了良好的養(yǎng)殖效果，按林德曼營(yíng)養(yǎng)級(jí)定律［26］計(jì)算，上述餌料生物所提供直接的對(duì)蝦產(chǎn)量可達(dá)255kg／hm2，并且待第一期對(duì)蝦收獲后至放養(yǎng)第137天，鉤蝦和蜾蠃蜚會(huì)達(dá)到第2個(gè)繁殖高峰期，但豐度均顯著低于第1個(gè)峰值。本實(shí)驗(yàn)中，鉤蝦和蜾蠃蜚所提供的對(duì)蝦產(chǎn)量可達(dá)106kg／hm2，并且蜾蠃蜚在放養(yǎng)第64天時(shí)，也出現(xiàn)第2個(gè)豐度高峰。上述2實(shí)驗(yàn)中，日本對(duì)蝦與餌料生物的放養(yǎng)比例較為適宜，使餌料生物獲得再次生長(zhǎng)繁殖的機(jī)會(huì)，因此在該養(yǎng)殖條件下，日本對(duì)蝦的放苗量宜控制在10.5～15萬(wàn)尾／hm2，鉤蝦和蜾蠃蜚的移入量宜控制在50～160kg／hm2。日本對(duì)蝦放苗密度與餌料生物的移入量的比例應(yīng)適宜，日本對(duì)蝦的密度過(guò)大，可能使餌料生物還未充分繁殖，就被完全攝食，最終影響對(duì)蝦的產(chǎn)量；餌料生物的密度過(guò)高，雖可以滿(mǎn)足日本對(duì)蝦的攝食需求，但對(duì)蝦收獲后，餌料生物剩余較多，造成浪費(fèi)。

對(duì)鉤蝦和蜾蠃蜚群落的調(diào)控，應(yīng)兼顧不同種的繁殖和生長(zhǎng)周期，合理安排不同種個(gè)體引入的時(shí)間，從而達(dá)到理想的調(diào)控效果。本實(shí)驗(yàn)涉及2種鉤蝦和3種蜾蠃蜚，其中2種鉤蝦種間豐度差異明顯，但繁殖時(shí)間有所不同，中華原鉤蝦在移入17～30d出現(xiàn)豐度高峰，而強(qiáng)壯藻鉤蝦在移入44～56d出現(xiàn)豐度高峰。對(duì)于體長(zhǎng)0.5mm以上的鉤蝦個(gè)體，中華原鉤蝦在第44天達(dá)到最高，第67天出現(xiàn)顯著差異；強(qiáng)壯藻鉤蝦在第17天達(dá)到最高，隨后快速下降。因此，在本文涉及的養(yǎng)殖模式下，可以人為地調(diào)節(jié)兩種鉤蝦種間的豐度組成，如在放養(yǎng)鉤蝦17d前，向養(yǎng)殖池中移入一定量已達(dá)到性成熟的中華原鉤蝦，使其充分繁殖，同時(shí)新生幼體不斷生長(zhǎng)，可以滿(mǎn)足養(yǎng)殖67d后日本對(duì)蝦對(duì)其大量攝食的需求。在放養(yǎng)鉤蝦44d前，移入一定量已達(dá)到性成熟的強(qiáng)壯藻鉤蝦，提高該種在鉤蝦群落中的比例，既有效地補(bǔ)充生物量，又有利于該種鉤蝦后期的繁殖。3種蜾蠃蜚自移入后不斷繁殖，繁殖高峰出現(xiàn)的時(shí)間有所差異，河蜾蠃為第14天，隱居蜾蠃蜚為第78天，大蜾蠃蜚為第90天。對(duì)于體長(zhǎng)0.5mm以上的蜾蠃蜚個(gè)體，河蜾蠃和大蜾蠃蜚變化趨勢(shì)不明顯，隱居蜾蠃蜚在第14天達(dá)到最高，第41天達(dá)到最低后，至第64天出現(xiàn)第二個(gè)高峰。因此，在日本對(duì)蝦放養(yǎng)前，可以移入已達(dá)到性成熟的河蜾蠃成體，提高蜾蠃蜚群落中該種的豐度，使其充分繁殖。在第53天前，提高大蜾蠃蜚在蜾蠃蜚群落中的豐度，有利于其進(jìn)行繁殖，同時(shí)，大蜾蠃蜚個(gè)體較大，經(jīng)筆者測(cè)量，最大個(gè)體可達(dá)11.8mm，繁殖后可以供此階段的日本對(duì)蝦攝食。隱居蜾蠃蜚不同體長(zhǎng)個(gè)體的變動(dòng)規(guī)律性較強(qiáng)，可以在第41天前，移入一批已達(dá)到性成熟的隱居蜾蠃蜚，既保證其種群的生物量水平，又為后期其繁殖打下了基礎(chǔ)。

在日本對(duì)蝦養(yǎng)殖池中，主要的養(yǎng)護(hù)對(duì)象應(yīng)為達(dá)到生物學(xué)最小型，并連續(xù)抱卵和繁殖的個(gè)體。鄭新慶［21］報(bào)道，強(qiáng)壯藻鉤蝦的生物學(xué)最小型為8.01mm。Anger［27］表明，隱居蜾蠃蜚雌性達(dá)到性成熟的生物學(xué)最小型為1.87mm，抱卵雌體的生物學(xué)最小型為2.07mm。筆者通過(guò)室內(nèi)實(shí)驗(yàn)觀察，中華原鉤蝦的生物學(xué)最小型為6.94mm，大蜾蠃蜚的生物學(xué)最小型為2.53mm。本文涉及的鉤蝦和蜾蠃蜚0.5mm以上成體消失的順序依次為，強(qiáng)壯藻鉤蝦67d，中華原鉤蝦81d，大蜾蠃蜚90d和隱居蜾蠃蜚103d。隨著日本對(duì)蝦對(duì)這些具有繁殖能力的鉤蝦和蜾蠃蜚成體的攝食，鉤蝦和蜾蠃蜚群落結(jié)構(gòu)受到直接影響，群落無(wú)法維持生物量水平。因此，在日本對(duì)蝦放苗前，可以采用網(wǎng)目為1.8～2.0 mm的網(wǎng)具，平鋪于池底部，建立養(yǎng)護(hù)區(qū)。對(duì)蝦無(wú)法進(jìn)入養(yǎng)護(hù)區(qū)內(nèi)捕食鉤蝦和蜾蠃蜚，而較小的鉤蝦和蜾蠃蜚則可自由游出，既滿(mǎn)足對(duì)蝦攝食，又可降低區(qū)內(nèi)種群密度，待二期對(duì)蝦放養(yǎng)后，且餌料生物達(dá)到一定生物量時(shí)，再撤除網(wǎng)具。

對(duì)于鉤蝦和蜾蠃蜚的攝食習(xí)性，國(guó)內(nèi)外學(xué)者進(jìn)行了一系列的研究。Zimmerman［28］以4種鉤蝦為實(shí)驗(yàn)對(duì)象，詳細(xì)研究了其對(duì)大型海藻、藻類(lèi)等附生植物、小顆粒碎屑等的選擇性攝食，并指出附生藻類(lèi)是對(duì)鉤蝦最佳的食物源。Pomeroy和Levings［29］對(duì)1種原鉤蝦（Eogammarus confervicolus）與河口藻類(lèi)的關(guān)系進(jìn)行了研究，實(shí)驗(yàn)表明，對(duì)該種原鉤蝦（E.confervicolus）生存和生長(zhǎng)最好的藻類(lèi)是緣管滸苔（Enteromorpha linza）。Cruz－Rivera和Hay［30］表明，藻鉤蝦（A.longimana）對(duì)13種海藻的攝食選擇性與海藻的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值無(wú)關(guān)，藻鉤蝦明顯更喜歡攝食網(wǎng)地藻和團(tuán)扇藻。Nair和Anger［25］和Cunha等［31］對(duì)隱居蜾蠃蜚的生活史進(jìn)行了系統(tǒng)的研究，結(jié)果表明，隱居蜾蠃蜚可以利用多種不同的食物源，對(duì)由輪蟲(chóng)、藻粉和碎屑等組成的混合食物有較好的攝食。Dahl［32］、Sheader［24］和Kevrekidis［33］指出，隱居蜾蠃蜚更偏好攝食碎屑、原生動(dòng)物和底棲硅藻等。因此，在設(shè)置養(yǎng)護(hù)網(wǎng)具的同時(shí)，還應(yīng)適時(shí)移入緣管滸苔、網(wǎng)地藻和團(tuán)扇藻等大型藻類(lèi)，以滿(mǎn)足鉤蝦的攝食；著重培養(yǎng)底棲硅藻和原生動(dòng)物等，以滿(mǎn)足蜾蠃蜚的攝食需求，這將有利于鉤蝦和蜾蠃蜚的生長(zhǎng)和繁殖，有效地延長(zhǎng)其在蝦池中存活時(shí)間。

綜上所述，移植入蝦池的鉤蝦和蜾蠃蜚，一方面為日本對(duì)蝦提供良好的餌料，同時(shí)還可以攝食對(duì)蝦的殘餌，凈化水質(zhì)；另一方面，設(shè)置一定的養(yǎng)護(hù)器具，采用一定的調(diào)控措施，可以有效地維持其在日本對(duì)蝦養(yǎng)殖池中的生物量水平，節(jié)約養(yǎng)殖成本。這必將在日本對(duì)蝦土池養(yǎng)殖過(guò)程中，有著更為廣泛的應(yīng)用前景。

致謝：感謝中科院海洋所任先秋研究員在鉤蝦、蜾蠃蜚種類(lèi)鑒定方面給予的悉心指導(dǎo)，感謝海洋生命學(xué)院于子山副教授在實(shí)驗(yàn)準(zhǔn)備過(guò)程中給予的無(wú)私幫助。

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Studies on the Variations of Gammarid and Corophid（Amphipoda）Communities in Shrimp Marsupenaeus japonicus Farm Pond

ZHONG Yuan，MA Shen
（The Key Laboratory of Mariculture，Ministry of Education，Ocean University of China，Qingdao 266003，China）

During April 2009to July，the Gammarid and Corophid amphipods were transplanted into three shrimp Penaeus japonicus farm ponds and the variation of amphipod communities was investigated.Two gammarid species were identified as Eogammarus sinensis Ren and Ampithoe valida Smith，and three corophid species as Corophium major Ren，C.major Ren，and C.insidiosumCrowford.Among the gammarid species E.sinensis Ren was predominant and the dominant corophid species were alternating obviously.During 53days after stocking，Corophium major Ren was predominant，and after 78days，Corophium insidiosum Crawford was predominant.There was a significant difference in the Shannon－Weaver diversity index（H′）and evenness（J）at 67th day after stocking in gammrid community，with the maximum index at the beginning.There was a significant difference in the Shannon－Weaver diversity index（H′）and evenness（J）at 90th day after stocking in corophid community，with the maximum index at 64th day.The biomass and density of gammird community were highest at 30th day after stocking，and then declined rapidly.The biomass and density of corophid community were highest at 14th day after stocking，and there was a second peak of density at 64th day.Meanwhile，there were significant differences in abundance percentage of different body length between gammrid community and corophid community，and some cyclical variation was showed.Thus two types of reasons that caused community variable were analyzed，and the control scheme of gammrid and corophid community was proposed.

Eogammarus；Ampithoe Corophium；community；variation；shrimp farm pond；shrimp farm poad

S917

A

1672－5174（2012）1－2－059－08

公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專(zhuān)項(xiàng)（201103034）資助

2011－02－09；

2011－04－20

鐘 源（1985－），男，碩士生。E－mail：albert.128＠163.com

＊＊通迅作者：E－mail：mashen＠ouc.edu.cn

責(zé)任編輯 王 莉