張 燦，劉 慧，梁 帆，胡學難，趙菊鵬，馬 駿*

(1．湖南農(nóng)業(yè)大學生物安全科學技術學院，長沙 410128;2．廣東省昆蟲研究所，廣州 510260;3．廣東出入境檢驗檢疫局檢驗檢疫技術中心，廣州 510623)

昆蟲完成對某種特定寄主植物的選擇實際上包括對寄主的接受 (如產(chǎn)卵行為)和后代生存發(fā)育兩方面的綜合過程 (Costa et al.，2011)，由此導致在這種植物上生長繁殖并建立種群 (欽俊德，1995)。在長期的進化過程中，植食性昆蟲對寄主與非寄主植物之間的識別、對不同寄主植物之間的選擇形成了一系列特殊的行為機制 (陸宴輝，2008)。植食性昆蟲對寄主的選擇，依賴靈敏的感覺作用，包括視覺、嗅覺、味覺和觸覺 (欽俊德，王琛柱，2001)，需要通過發(fā)現(xiàn)、鑒別、利用等一系列的行為反應表現(xiàn)出來 (欽俊德，1987)。實蠅中大多數(shù)種類屬植食性昆蟲中高度雜食性的物種，具有很強的適應性 (Aluja＆Mangan，2008)，其完全變態(tài)生物學特征使得幼蟲需靠雌成蟲所選擇的營養(yǎng)資源生存，因此產(chǎn)卵和幼蟲取食是實蠅寄主選擇中兩個緊密關聯(lián)的環(huán)節(jié)，其綜合過程決定實蠅種群數(shù)量的發(fā)展趨勢，可能會對入侵范圍和擴展模式有重要影響 (Burrack＆Zalom，2008)。目前關于實蠅的產(chǎn)卵選擇性國內(nèi)外已有不少學者進行了研究 (袁盛勇等，2005;張小亞等，2007;任荔荔等，2008;Costa et al.，2011;Verghese et al.，2011)，主要是針對果形大小、顏色形狀、成熟度等方面對產(chǎn)卵行為的影響展開，有關產(chǎn)卵選擇性和后代發(fā)育適應性綜合研究的較少 (Okolie＆Ntonifor，2005;Burrack＆ Zalom，2008;Rattanapun et al.，2010;張智英等，2011)。

木瓜實蠅Bactrocera papayae Drew and Hancock屬雙翅目Diptera、實蠅科Tephritidae、果實蠅屬Bactrocera，為重要的檢疫性害蟲，對果蔬貿(mào)易造成嚴重影響，是世界各國關注的有害生物之一。木瓜實蠅主要分布在泰國、馬來西亞、印度尼西亞、婆羅洲等國家，寄主植物種類達50個科，200多種，是中國口岸檢驗檢疫的重點檢疫性害蟲。隨著中國－東盟自貿(mào)區(qū)全面建成，中國與東盟國家的果蔬貿(mào)易更為頻繁，木瓜實蠅的傳入風險隨之上升。本研究以7種寄主果實為研究對象，綜合比較了木瓜實蠅對不同寄主的產(chǎn)卵選擇性及幼蟲取食適合性。研究目的是為了明確該蟲對寄主的選擇和適應性特征提供參考依據(jù)。研究結(jié)果能為木瓜實蠅的防治技術研究提供重要的基礎資料，同時為木瓜實蠅檢疫制定科學的防控策略。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源和寄主

木瓜實蠅從馬來西亞進境木瓜中截獲得到，參考焦懿等 (2011)配制飼料方法，以人工飼料飼養(yǎng)。飼養(yǎng)條件為25±1℃、RH 65±5%，光照為14 h(光照)∶10 h(黑暗)，其中光照14 h包括光照末端4 h的黃昏時段。

選擇橙子Citrus sinensis(品種:‘牛橙’)、蘋果Malus domestica(品種: ‘紅富士’)、番石榴Psidium guajava L.(品種:‘臺灣番石榴’)、楊桃Averrhoa carambola L.(品種:‘粵好5號’)、木瓜Chaenomelessinensis Koehne(品種:‘穗中紅48’)、西紅柿Lycopersicon esculentum(品種:‘英石大紅')、辣椒Capsicum annuum(品種:‘中椒105號')七種果實作為供試寄主，上述果實均具有相當?shù)慕?jīng)濟重要性。果實均于超市購買，且盡量購買套袋果實，以減少其被害蟲感染的可能性。

1.2 產(chǎn)卵的寄主選擇性

1.2.1 寄主氣味誘導產(chǎn)卵

木瓜實蠅羽化后3周為產(chǎn)卵高峰期，取30對已交配成蟲放入養(yǎng)蟲箱 (70 cm×50 cm×55 cm)內(nèi)，提供水和人工飼料 (酵母∶糖=1∶3)。將一組試驗果實:橙子、蘋果、番石榴、楊桃、木瓜、西紅柿、辣椒切成約2 cm×3 cm×3 cm左右的塊狀，放在濾紙上，上面用扎有50個產(chǎn)卵孔的人工采卵器籠罩，注意采卵器內(nèi)壁不和果實有直接接觸，避免雌蟲將卵產(chǎn)入果肉中。將采卵器同時放入養(yǎng)蟲箱內(nèi)供木瓜實蠅雌蟲產(chǎn)卵，每1 h調(diào)換位置(讓采卵器有相等的受卵機率)(張智英等，2011)，接卵7 h后，取出人工采卵器，將采到的卵計數(shù)，試驗重復3次。

1.2.2 寄主果實直接產(chǎn)卵

除供木瓜實蠅產(chǎn)卵的人工采卵器更換為未做任何處理的整個果實外，其余供試蟲源、試驗方法等與1.2.1試驗相同。接卵7 h后取出供試果實，并將果實放入保鮮盒中，在25±1℃、RH65±5%的條件下培養(yǎng)。幼蟲飼養(yǎng)至2～3齡幼蟲時，將果實中的幼蟲洗出，記錄幼蟲的數(shù)量，試驗重復3次。

1.3 幼蟲的取食適合性

分別取上述大小及新鮮程度相近的果實100 g，接入剛孵化的木瓜實蠅幼蟲50頭，將果實放入保鮮盒中，幼蟲化蛹前在盒內(nèi)放入少量細沙。幼蟲開始化蛹后，每24 h篩蛹一次，用電子天平稱量各個蛹重。稱完將蛹放入96孔細胞培養(yǎng)板中，用沙子覆蓋，直至羽化為成蟲，試驗重復3次。整個培養(yǎng)過程中溫度控制在25±1℃，濕度控制在RH65±5%。記錄每個蛹的化蛹時間、蛹重、羽化時間，計算幼蟲歷期、蛹歷期、化蛹率。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用統(tǒng)計分析軟件DPS 9.5對各指標進行單因素方差分析，平均數(shù)的多重比較采用鄧肯氏新復極差法 (Duncan's)。產(chǎn)卵的選擇性大小以在該寄主上的產(chǎn)卵量及完成卵和幼蟲的發(fā)育數(shù)量為指標，幼蟲的取食適合性以幼蟲歷期、化蛹率、蛹歷期、蛹重等參數(shù)來評判 (Burrack＆Zalom，2008;張智英等，2011)。

2 結(jié)果與分析

2.1 產(chǎn)卵的寄主選擇性

結(jié)果表明，木瓜實蠅在以橙作為寄主氣味誘導下產(chǎn)卵量最多 (圖1)，每雌蟲7 h平均產(chǎn)卵9.43粒 (283粒/采卵器)，占總卵量的41.27%，其次是番石榴，其余5種寄主氣味誘導的產(chǎn)卵量百分比依次為木瓜＞西紅柿＞楊桃＞蘋果＞辣椒。辣椒7 h誘卵量最少，僅為0.73粒/雌蟲 (22粒/采卵器)。

以未做任何處理的整個果實直接進行產(chǎn)卵選擇性實驗 (表1)，結(jié)果表明以番石榴上飼養(yǎng)的幼蟲數(shù)最多，所占比例為 (84.50±8.49)%，顯著高于其他6種寄主;其次為蘋果，飼養(yǎng)的幼蟲數(shù)與其他5種寄主果實差異顯著，但所占比例遠遠低于番石榴;橙子、西紅柿、辣椒、木瓜和楊桃飼養(yǎng)出的幼蟲數(shù)都較少，且百分比差異不顯著，其中，橙子和西紅柿飼養(yǎng)出的幼蟲數(shù)均為0。

圖1 木瓜實蠅對不同寄主氣味誘導的產(chǎn)卵選擇性Fig.1 Bactrocera papayae's oviposition selection on different hosts in odor-lured test

以寄主氣味誘導產(chǎn)卵時，木瓜實蠅雌成蟲在橙子和番石榴上表現(xiàn)的產(chǎn)卵行為明顯高于其它寄主，可能由于這兩種果實的氣味更受其喜愛。但以寄主直接產(chǎn)卵時，橙子和西紅柿中均未受木瓜實蠅感染。進一步的觀察發(fā)現(xiàn)，寄主果實直接產(chǎn)卵時，橙子能吸引較多雌成蟲產(chǎn)卵，但由于其果皮堅硬、較厚，木瓜實蠅產(chǎn)下的卵粒只停留在表層，不能正常孵化以造成危害;部分雌蟲雖然在西紅柿上具有產(chǎn)卵行為，但由于其果皮較光滑，木瓜實蠅難以將產(chǎn)卵器插入果實內(nèi)，導致產(chǎn)卵不成功，因此未飼養(yǎng)出幼蟲。綜合以上實驗，果實的果皮特征對木瓜實蠅產(chǎn)卵選擇有重要影響。

表1 木瓜實蠅對不同寄主直接產(chǎn)卵的選擇性Table 1 Bactrocera papayae's oviposition selection on different hosts when directly exposed to adults

2.2 幼蟲的取食適合性

木瓜實蠅在不同寄主上的生長發(fā)育情況見表2。實驗結(jié)果表明，木瓜實蠅在7種寄主果實上都能完成發(fā)育，但在不同寄主上的發(fā)育狀況差異顯著。幼蟲存活率 (即化蛹率)最高為木瓜和楊桃，均達90%以上;在蘋果上存活率最低，為66%。在不同寄主果實上的發(fā)育歷期 (包括幼蟲和蛹歷期)從短到長依次為:木瓜＞楊桃＞西紅柿＞番石榴＞辣椒＞橙子＞蘋果，即在木瓜上生長發(fā)育最快，在蘋果上的歷期最長。蛹重以橙子和西紅柿中飼養(yǎng)出的蛹最重，平均為1.59 mg/頭，顯著重于其他寄主 (P＜0.05);其次是木瓜和辣椒，以蘋果作為寄主時木瓜實蠅蛹重最輕。

表2 不同寄主上飼養(yǎng)的木瓜實蠅生長發(fā)育參數(shù) (Mean±SD)Table 2 Bactrocera papayae's growth parameters on various hosts(Mean±SD)

綜合以上各項參數(shù)，木瓜實蠅幼蟲雖然在不同供試寄主上均能正常完成生長發(fā)育，但存活率(化蛹率)在不同寄主間存在差異，其差異與寄主果實的理化形狀有關。如木瓜、番石榴、楊桃肉質(zhì)細嫩，容易取食，營養(yǎng)成分較適合木瓜實蠅生長發(fā)育，由此完成生長發(fā)育所需的歷期較短，且化蛹率較高，而蘋果含有較多石細胞，果肉較硬，可能不適宜木瓜實蠅幼蟲取食。

3 結(jié)論與討論

結(jié)果表明，在實驗室條件下，木瓜實蠅對不同寄主的產(chǎn)卵選擇性存在顯著差異。以產(chǎn)卵器通過寄主氣味誘導采卵時，雌蟲在番石榴、橙子上產(chǎn)卵量最高，可見寄主氣味對成蟲的產(chǎn)卵選擇性具有明顯的影響;以果實直接誘導產(chǎn)卵時，番石榴飼養(yǎng)出的幼蟲數(shù)明顯高于其他寄主，而在橙子、西紅柿上的幼蟲數(shù)為零，表明果皮特征對其產(chǎn)卵選擇有顯著影響。在非選擇性條件下將幼蟲接入果實供試，7種供試果實均可使其發(fā)育至成蟲，但不同供試果實對木瓜實蠅幼蟲的發(fā)育歷期、存活率和蛹重具有差異性，各適合性指標在不同寄主間的變化趨勢不一致。如木瓜中的幼蟲發(fā)育歷期最短、存活率最高、蛹重較重，利于幼蟲生長發(fā)育，而以蘋果為寄主時幼蟲發(fā)育歷期最長、存活率最低、蛹重最輕，較不適合該蟲生長發(fā)育。

實驗發(fā)現(xiàn)，以西紅柿直接供試成蟲未能飼養(yǎng)出幼蟲，且未發(fā)現(xiàn)產(chǎn)卵孔痕跡，這與其它文獻報道作為木瓜實蠅主要寄主之一的報道不一致 (CABI，2005)。另一方面，室內(nèi)選擇性產(chǎn)卵測定與田間自然條件下的差異，可能是由于木瓜實蠅在田間能更好地利用天然果實的傷口作為產(chǎn)卵地點(Papaj et al.，1989;Papaj ＆ Alonso-Pimentel，1997;Robacker et al.，2002)?？傮w上，木瓜實蠅產(chǎn)卵偏好的寄主，對其后代發(fā)育適合性越高，則越利于提高其后代的生存和發(fā)展能力，造成的危害越嚴重。因此，綜上所述，從寄主氣味誘導產(chǎn)卵器采卵、果實直接誘導成蟲產(chǎn)卵和幼蟲取食發(fā)育3個方面對木瓜實蠅寄主選擇過程進行綜合評價，認為木瓜實蠅對番石榴的選擇性最高，對其自身種群繁衍更有利。

木瓜實蠅對不同寄主的產(chǎn)卵選擇上的差異，主要與寄主果實本身的形態(tài)和理化性質(zhì)有關，包括植物揮發(fā)物、形態(tài)性質(zhì)等方面。幾乎所有種類的昆蟲都通過寄主散發(fā)的化學物質(zhì)來尋找適合于自己的寄主 (盧偉等，2007;戴建青等，2010)，另外，果實的顏色、形狀、密度等，對產(chǎn)卵行為也有重要影響。雖然七種寄主果實均可以維持木瓜實蠅的正常發(fā)展，但不同寄主植物由于所含營養(yǎng)物質(zhì)的種類和含量的差異，使木瓜實蠅的生理代謝發(fā)生變化，并導致其生長發(fā)育受到一定影響(Jaenike，1978;Courtney et al.，1989)，甚至影響著幼體成活率 (Krainacker et al.，1987)。許多關于實蠅科昆蟲的研究，用蛹的重量或大小作為衡量一個幼蟲成功發(fā)育的因素 (Averill＆Prokopy，1987;Krainacker et al.，1987)，從較大的蛹羽化的昆蟲更有利于其后期發(fā)展 (Forrest，1987;Visser，1994)已被普遍接受。以橙子和西紅柿為寄主的木瓜實蠅蛹重最重，可能表明這兩種寄主對其后期發(fā)展更有利。總之，本研究結(jié)果表明，木瓜實蠅是一種寄主適應性較強的害蟲，對我國果蔬產(chǎn)業(yè)的潛在風險較高，因此需加強植物檢疫，防止該蟲傳入我國。

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