邊歸國
(福建省環(huán)境保護廳,福州 350003)
20世紀以來,伴隨著沿湖、河、海地區(qū)人口激增和工農業(yè)的迅速發(fā)展,庫灣、河口和沿岸水域出現(xiàn)了嚴重的有機污染和富營養(yǎng)化,有害赤潮和水華在中國的發(fā)生規(guī)模和頻率呈急劇上升趨勢,對我國造成了嚴重的生態(tài)、資源、環(huán)境問題和重大的經(jīng)濟損失,我國已步入赤潮和水華災害多發(fā)國家行列,防治赤潮和水華已成為亟待解決的重大問題。目前,國內外處置藻類爆發(fā)的方法主要包括物理、化學和生物等方法,但綜合評估都不是很理想。因此,探索有效、經(jīng)濟、無二次污染、生態(tài)風險小的控制赤潮和水華發(fā)生的方法是當前環(huán)境科學的一項重要任務,而化感作用則為赤潮和水華控制提供了一個可能途徑。1969年,fitzgerald[1]發(fā)現(xiàn)水生植物的代謝產(chǎn)物可能抑制藻類的生長,人們對此開展研究,希望通過對代謝產(chǎn)物的研究進一步開發(fā)高效專一的除藻劑,最終為應急處置赤潮和水華藻類探索切實可行的方法。
水生植物普遍存在于水體中,容易獲得、栽種或移植,且數(shù)量豐富。它們一方面能吸收水體中的營養(yǎng)物質,為水中營養(yǎng)物質提供輸出的渠道; 另一方面它們能夠分泌抑制藻類生長的化感物質,起到修復、凈化富營養(yǎng)化水體的作用。這些化感物質是水生植物生長過程中產(chǎn)生的次生代謝物質,一般能在自然條件下降解,不會在生態(tài)系統(tǒng)中長期積累,生態(tài)安全性好。
1996年國際化感作用學會(International Allelopathy Society)將化感作用定義為:包括植物、藻類、細菌和真菌在內的生物產(chǎn)生的次生代謝產(chǎn)物對生物和農業(yè)系統(tǒng)產(chǎn)生的影響。這個定義包括了促進和抑制兩方面的作用。植物化感作用首先對膜產(chǎn)生傷害,通過細胞膜上的靶位點,將化感物質脅迫的信息傳送到細胞內,從而對激素、離子吸收等產(chǎn)生影響,而激素、離子吸收以及水分狀況等變化必然引起植物細胞分裂、光合作用等的變化,從而對植物的生長產(chǎn)生抑制作用?;凶饔玫臋C制復雜,包括:① 影響細胞器膜的透性;②影響細胞分裂、生長和亞顯微結構;③影響植物激素的水平;④影響對礦物離子的吸收及生物體內的水分平衡;⑤影響酶的功能和活性;⑥影響植物的呼吸作用和光合作用;⑦影響蛋白質合成和基因的表達。研究結果表明,化感作用普遍存在于海洋和淡水水體,并且水體中幾乎所有的初級生產(chǎn)者(藍藻、微藻、大型藻類以及高等水生植物)都能產(chǎn)生并釋放具有一定化感作用活性的化合物。初步統(tǒng)計,具有化感抑藻作用的水生植物以及部分濕生植物至少有60多種,其中浮水植物14種約占24.6%,挺水植物19種約占33.3%,沉水植物24種約占42.1%,可有效抑制38種的藻類。
目前所發(fā)現(xiàn)的化感物質大致可分為:水溶性有機酸、直鏈醇、脂肪族醛和酮;簡單不飽和內酯;長鏈脂肪酸和多炔;醌類;苯甲酸及其衍生物肉桂酸及其衍生物;香豆素類;內黃酮類;單寧;內萜;氨基酸和多肽;生物堿和氰醇;硫化物和芥子油苷;嘌呤和核苷;其他化合物等15類,最常見的是低分子量有機酸、酚類和內萜類化合物[2]。目前已發(fā)現(xiàn)的水生植物化感抑藻物質主要有:
酸類:棕櫚酸、油酸、亞油酸、a-亞麻酸、18碳脂肪酸、咖啡酸、香豆酸、β-香豆酸、豆蔻酸、肉豆蔻酸、沒食子酸、阿魏酸、香草酸、芥子酸、丁香酸、原兒茶酚酸、正壬酸、硬脂酸、軟脂酸、癸酸、月桂酸、焦棓酸、酚酸、羥基酸類、苯甲酸、對羥基苯甲酸、對羥基苯乙酸、鄰苯二甲酸、對羥基苯丙酸。
醇類:β固甾醇、20(s)-4α-甲基-24亞甲基膽甾-7-烯3-β-醇、固醇類、3-(4-羥基-3-甲氧基苯基)-1,2-丙二醇、1-(4-羥基-3-甲氧基苯基)-2-[4-(2,3-二羥丙基)]-2-甲氧基苯基-1,3-丙二醇、甾醇、苯丙三醇。
酯類:反式-異丁子香酚甲酯、膽固醇油酸酯、2-甲基乙酰乙酸乙酯、戊酮酸乙酯、甘油脂肪酸酯、鄰苯二甲酸二異辛酯、鄰苯二甲酸二丁酯、鄰苯二甲酸丁酯 2-甲基丙酯、二氫獼猴桃內酯、脫氫樅酸甲酯、脫氫樅酸乙酯、亞油酸甘油酯。
胺類:2-乙基-3甲基順丁烯二酰亞胺、N-苯基-1-萘胺、N-苯基-2-萘胺、丙酰胺。
醚類:α-細辛醚、β-細辛醚、γ-細辛醚。
萜類:環(huán)阿爾廷醇型三萜類、半日花烷型二萜類。
苯類:1,2-二甲氧基-4-(E3,-甲基環(huán)氧乙烷基)苯、1,2,4-三甲氧基-5-(E3,-甲基環(huán)氧乙烷基)苯。
烷類:苯基丙烷、二硫環(huán)戊烷、4-甲硫基-1,2二噻茂烷、5-甲硫基-1,2,3-三噻烷。
酚類:2-氯酚、間苯二酚、新木質素類、(+)-兒茶素。
醛類:香草醛、水楊醛、棕櫚醛、β-D-脫水吡喃糖。
酮類:β-紫羅蘭酮、4氧代-β-紫羅蘭酮、苯并茚酮。
菲類:二聚類苯基菲類、9,10-二氫菲類。
芘類:四氫芘。
烯類:非那烯、雙非那烯。
雜環(huán)類:二萜呋喃類吲哚、9H-吡啶吡[3,4-6]吲哚、5-甲基噻唑、7-甲基喹啉、2,4二甲氧基嘧啶、煙堿、2-乙基吡嗪、2-乙基-5-甲基吡嗪、1,2,3,4-四氫吩嗪。
目前,利用水生植物化感作用處置的藻類主要有共培養(yǎng)、投放干物質、施加提取物或種植水、人工合成等方法,由于共培養(yǎng)周期長無法應急處置藻類的暴發(fā),因此施加提取物或種植水、投放干物質、人工合成等方法可用于海洋赤潮和淡水水華藻類的應急處置。
鮮啟嗚等[3]分別種植微齒眼子菜、伊樂藻、金魚藻以及金魚藻與微齒眼子菜混生培養(yǎng)3d后,分別取種植水,用0.45μm微濾膜過濾,進行連續(xù)滴加后,金魚藻與微齒眼子菜均有較明顯的克銅綠微囊藻效應,且金魚藻的克藻效果比微齒眼子菜更好,這說明植物的化感物質是連續(xù)釋放到環(huán)境中,當其達到一定濃度時才發(fā)揮作用。而當兩種植物混生培養(yǎng)時抑藻效果又要強于金魚藻,這可能因為金魚藻和微齒眼子菜混生培養(yǎng)時產(chǎn)生協(xié)同增效作用。
干燥植物體腐敗過程中仍可釋放抑藻化感物質,投加干燥植物體還可以為魚蝦等提供棲息環(huán)境,改善水體生態(tài)環(huán)境。但此方法影響水體美觀,必須做好投放后植物的管理工作,防止植物投放時間過長引起的二次污染。劉潔生等[4]將鳳眼蓮的根洗凈后室溫干燥,研磨成粉末,避光保存。研究發(fā)現(xiàn),高于1.0g/L的根粉末可顯著抑制藻的生長,投放2.0g/ L的根粉末第6d藻類幾乎全部死亡。鏡檢觀察發(fā)現(xiàn)藻細胞破裂,有些藻細胞只剩下空殼。
從水生植物中提取化感物質施入水體對藻類可控性好、作用迅速、生態(tài)危害小,是一種非常有前景的方法, 可取代化學農藥,大大減少農藥用量。結合其他資源化方法,如造紙、發(fā)酵制沼氣等還可同時解決植物提取后的剩余殘渣處置問題。張庭廷等[5]分別取水花生和茭白根、莖葉,用蒸餾水淋洗后,剪成小段將其完全浸泡,在4℃下放置96 h后,先用定性濾紙過濾出浸提液,再將其用0.45μm微孔濾膜過濾,除去微生物。植物鮮組織浸提液對蛋白核小球藻、斜生柵藻抑藻作用順序為水花生根>茭白根>水花生莖葉、茭白莖葉。這反映出不同的水生植物對藻類生長的抑制能力不同,而植物的不同部位的克藻作用也有所區(qū)別。
根據(jù)化感物質的結構進行人工合成方法不受水生植物的限制,不需要進行物質的分離提取、也不存在其他有機物的污染和活性的干擾,并且通過合理的人工修飾還可以進一步改良化感物質的抑藻特性,更好地滿足抑藻需求。研究表明,0.9 mmol/L的苯丙烯酸(肉桂酸)對水華魚腥藻抑制率在第6d達到99.36%。其對鯉魚血清中的丙氨酸氨基轉移酶(ALT)、天門冬氨酸氨基轉移酶(AST)、堿性磷酸酶(ALP)和γ-谷氨酰基轉移酶(γ-GT)的活性沒有明顯影響,對肝臟、鰓和肌肉中的超氧化物歧化酶(SOD) 的活性和丙二醛( MDA) 含量也沒有明顯影響,基本無毒性作用,在水華治理方面有一定的應用前景[6]。
鳳眼蓮根中含有一定量的亞油酸、N-苯基-2-萘胺和大量的長鏈脂肪酸(十六酸、9-十六碳烯酸等)。N-苯基-2-萘胺濃度為l mg/L時,第6d對東海原甲藻的抑制率超過60%,濃度50μg/L時,亞油酸對東海原甲藻的抑制率超過 80%[4]。當活體鳳眼蓮浸出液和干鳳眼蓮浸出液濃度達到8g/L時,對東海原甲藻都具有殺滅作用,東海原甲藻全部死亡出現(xiàn)的時間分別為培養(yǎng)后的第4d和第5d[7]。結果表明[8],濃度高于5 mg/L以上的 N-苯基-2-萘胺,3d后能對塔瑪亞歷山大藻抑制率超過50%??赡苁荖-苯基-2-萘胺通過光分解產(chǎn)生自由基,在藻細胞膜上發(fā)生一系列脂膜過氧化反應,產(chǎn)生大量的 H?和 C10 H7?等自由基以及丙二醛(MD A)、乙烷等,導致蛋白質分子及酶變性失活,使DNA受到損傷。SOD活力的降低則打破細胞內自由基產(chǎn)生與清除間的正常平衡狀態(tài),使自由基過量產(chǎn)生并積累,進一步對藻造成傷害。亞油酸濃度為70μL/ L對塔瑪亞歷山大藻的抑制率約為40%,壬酸濃度為70μL/ L第3d可以達到85%的抑藻率。紅樹粉、紅樹粉水浸液、紅樹根系分泌抑藻物質對中肋骨條藻生長均有明顯的化感作用,并主要通過根分泌到植物體外,抑制赤潮藻類大量繁殖[9]。球形棕囊藻是一種廣溫廣鹽性的藻類,能在富營養(yǎng)化海域中短期內暴發(fā)性增殖形成有害赤潮。研究發(fā)現(xiàn),0.1g/L 滅菌水稻桿能顯著促進藻細胞的生長,劑量在0.5g/L以上時藻細胞的生長受到顯著抑制,其中1g/L組藻密度沒有出現(xiàn)反彈,表明1g/L滅菌稻稈能夠持續(xù)、高效地抑制藻的生長[10]。
目前,利用水生植物化感作用處置的淡水水華藻類主要有藍藻、綠藻、金藻、紅藻、隱藻、裸藻、硅藻等。
藍藻分布很廣,在淡水、海水、潮濕和干旱的土壤或巖石上、樹干和樹葉、溫泉、冰雪,甚至在鹽鹵池、巖石縫中都有它們的蹤跡,已知的藍藻約有2000種,中國已有記錄的約900種。藍藻水華暴發(fā)可產(chǎn)生微囊藻毒素,如固氮的魚腥藻、束絲藻、擬柱胞藻、膠刺藻和節(jié)球藻,非固氮的微囊藻、顫藻和鞘絲藻等。它是一種肝毒素,對蛋白磷酸酶1和蛋白磷酸酶2A具有抑制作用,因此與腫瘤促進作用有直接關系。而銅銹微囊藻含有的藻毒素是由10個氨基酸組成的多肽,致死的最低劑量是0.5mg/Kg體重。
微囊藻屬:研究表明:水浮蓮(種植水、提取物)、鳳眼蓮(提取物)、槐葉萍、睡蓮(種植水)、荇菜(種植水)、水罌粟(種植水)、菖蒲(提取物)、香蒲(提取物)、黃花鳶尾(種植水、提取物)、溪蓀(種植水)、蘆葦(提取物)、蘆竹(提取物)、梭魚草(種植水)、白花水龍、兩棲蓼、蓮(種植水)、美人蕉(種植水)、馬來眼子菜(種植水)、微齒眼子菜(種植水)、蓖齒眼子菜(提取物)、苦草(提取物)、黑藻(種植水)、伊樂藻(提取物)、水蕰草、穗花狐尾藻、粉綠狐尾藻(種植水)、互花狐尾藻、輪葉狐尾藻、金魚藻(種植水)、杉葉藻(種植水)、巴西艽、大茨藻、水稻(干物質、提取物)等33種植物對銅綠微囊藻有明顯的克制作用。黃花水龍、普生輪藻等對微囊藻也有較好的抑制作用。在20g/L水稻稈添加量的試驗中,對照組銅綠微囊藻細胞的呼吸速率未出現(xiàn)明顯的變化,試驗組呼吸速率在第3d明顯提高,幾乎是植入當天的2倍。第5d呼吸速率有所下降但仍處于高水平,第7d時已經(jīng)低于同期對照組的1/2,第9d已幾乎測不出其呼吸速率[11]。
集胞藻屬:通過比較粉綠狐尾藻、水葫蘆、水浮蓮、金邊富貴竹、荇菜、海菜花、金魚藻、穗狀狐尾藻、黑藻、苦草l0種高等水生植物培養(yǎng)水對集胞藻的化感作用,發(fā)現(xiàn)海菜花培養(yǎng)水對受試藻種的生長略有促進作用,而其他水生植物培養(yǎng)水均表現(xiàn)出不同程度的抑藻效應。抑藻效應的強弱順序依次為:粉綠狐尾藻>水葫蘆>金魚藻>水浮蓮>荇菜>穗狀狐尾藻>黑藻>金邊富貴竹>苦草,其中粉綠狐尾藻的抑藻效率高達89.9%。研究發(fā)現(xiàn),荇菜所釋放的化感物質可破壞集胞藻的葉綠素a和藻膽蛋白(包括PC和APC) 的特征吸收峰,降低藻細胞對光的吸收能力,說明高等水生植物釋放某些的化感物質損害藻類的葉綠素a和藻膽蛋白可能是其抑制或殺死浮游藻類的重要途徑之一[12]。
藍纖維藻屬:浦寅芳等發(fā)現(xiàn),當菹草為80g/L(鮮重) 時,其新鮮組織的水浸出液在第12d時其對藍纖維藻等水華藻類的生長抑制率為86.5%;干粉末質量濃度達到20g/L(干重) 時的蒸餾水萃取物,第12d時對水華藻類的生長抑制率超過50%;干粉末質量濃度達到1.92g/L(干重)時的甲醇萃取物第12d時,對水華藻類的生長抑制率均超過80%。
聚球藻屬:水劍葉對細長聚球藻有明顯的抑制作用。
魚腥藻屬:魚腥藻一般能分泌毒素,引起魚類及其它生物中毒。菖蒲、石菖蒲、香蒲、細果荸薺、尖葉眼子菜、黑藻、水蕰草、穗花狐尾藻、大茨藻等9種植物分別對水華魚腥藻、魚腥藻、鏈狀魚腥藻等抑制效果較好,其中菖蒲對水華魚腥藻抑制率達100%[13]。
顫藻屬:細果荸薺可抑制弱細顫藻。
席藻屬:尖葉眼子菜、水蕰草可抑制小席藻,石龍尾種植水和苦草培養(yǎng)液使纖細席藻生物量下降,說明具有良好的抑制作用。
約6000種,多見于淡水中,常附著于沉水的巖石和木頭上,或漂浮在死水表面,也有生活于土壤或海水中的種類,是水生動物的食物或氧的來源。
小球藻屬:鳳眼蓮、槐葉萍、荇菜、水蕹菜、香蒲、蘆葦、茭白、水蔥、兩棲蓼、蓮(荷花)、美人蕉、苦草、黑藻、穗花狐尾藻、金魚藻和菱等16種植物對蛋白核小球藻有較好的抑制作用,EC50值依次為:蘆葦<蓮<慈姑<水蔥、香蒲、菱<荇菜[14]。水浮蓮、水罌粟、菖蒲、石菖蒲、香蒲、黃花鳶尾、溪蓀、蘆葦、梭魚草、白花水龍、水芹、美人蕉、馬來眼子菜、菹草、苦草、穗花狐尾藻、川蔓藻、普生輪藻、石龍尾19種植物可有效抑制小球藻。研究結果顯示,蘆葦化感物質EMA濃度為0.25mg/L,蛋白核小球藻和普通小球藻的SOD、POD、CAT活性都高于對照組。但隨著化感物質濃度的升高,蛋白核小球藻3種酶活性都逐漸下降,當化感物質濃度為4mg/L時,SOD活性為0[15]。
衣藻屬:從水花生、水浮蓮、水葫蘆的種植水中得到的分泌粗提物,都顯示了對雷氏衣藻的抑制效應,證實了有相生相克關系的存在。紫萍、滿江紅、石菖蒲、蘆葦、西洋菜等也具有化感抑藻作用[16]。另外,美人蕉可抑制卵形衣藻,馬來眼子菜、菹草、苦草、穗花狐尾藻、矮慈姑對衣藻有抑制作用。
柵藻屬:柵藻是淡水中常見的浮游藻類,極喜在營養(yǎng)豐富的靜水中繁殖。許多種類對有機污染物具有較強的耐性,在水質評價中可作為指示生物,如斜生柵藻是甲型中污帶的指示種;尖細柵藻、彎曲柵藻、被甲柵藻和四尾柵藻等是乙型中污帶的指示種。柵藻在水體自凈和污水凈化中有一定作用,是有機污水氧化塘生物中的優(yōu)勢種類。鳳眼蓮、菱、浮萍對柵藻抑制作用明顯。鳳眼蓮、水浮蓮、滿江紅、空心蓮子草、水罌粟、水蕹菜、石菖蒲、黃花鳶尾、溪蓀、蘆葦、茭白、梭魚草、白花水龍、馬來眼子菜、蓖齒眼子菜、菹草、苦草、黑藻、伊樂藻、水劍葉、金魚藻21種植物可有效抑制斜生柵藻。菖蒲、石菖蒲、菹草、石龍尾對四尾柵藻具有克藻作用,其中石菖蒲、菹草還可抑制二形柵藻,而穗花狐尾藻能抑制被甲柵藻。在馬來眼子菜和斜生柵藻共培養(yǎng)系統(tǒng)中,斜生柵藻的過氧化物酶( POD )、超歧化物氧化酶( SOD)、過氧化氫酶( CAT )、細胞色素氧化酶( COD ) 等同工酶發(fā)生變化。與正常生長狀態(tài)的對照組相比,馬來眼子菜作用下的斜生柵藻 POD酶帶總數(shù)保持穩(wěn)定,但酶譜組成發(fā)生變化。樣品組的斜生柵藻的 SOD酶帶數(shù)量減少而 CAT酶帶數(shù)量增加。結果表明,樣品組藻體在化感作用下通過改變酶活性、調整同工酶組成等來抵御化感作用帶來的活性氧( ROS ) 傷害。馬來眼子菜作用下的樣品組藻體 COD同工酶的酶譜變化明顯,說明化感作用在一定程度上影響了斜生柵藻的生物氧化過程[17]。
盤星藻屬:通過共培養(yǎng)和施加石菖蒲培養(yǎng)液兩種方式,排除了與藻類對礦物營養(yǎng)和光競爭的條件下,石菖蒲對盤星藻等藻類仍有極為顯著的抑藻作用。
月牙藻屬:蘆葦、馬蹄蓮、燈芯草、馬來眼子菜、蓖齒眼子菜、苦草對羊角月牙藻都有抑制,其中加入從蘆葦中提取的化感組分后,羊角月牙藻細胞顯著增大,6mg/L實驗組中細胞平均寬度約為對照組的1.5倍。其可能的原因是化感組分改變了膜透性,造成細胞內含物外泄,由此引發(fā)細胞溶脹,EC50值為0.60mg / L[18]。
紅球藻屬:細果荸薺對雨生紅球藻有抑制作用。
多種沉水植物對藻類有化感作用,可抑制藻類水華的暴發(fā),其克藻作用有一定的專一性。金魚藻對硅藻,水劍葉、麗藻、輪藻等對谷皮菱形藻都有較好的抑制作用。另外,發(fā)現(xiàn)穗狀狐尾藻能抑制極小盤冠藻變種等藻類的生長[19]。
由于藍藻、綠藻、硅藻經(jīng)常發(fā)生水華,且常有藻毒素的產(chǎn)生,所以對其抑制及機理的研究較多,而對金藻、隱藻、裸藻和紅藻等相對較少。目前,有關水浮蓮對金藻和紅藻的化感作用已有報道,而萍蓬草對隱藻也具有一定的抑制作用。
菖蒲具有殺蟲抑菌等醫(yī)學用途,也被認為是清潔水體的指示植物。越來越多的研究表明,菖蒲在環(huán)境中能顯示出化感作用,其中對纖細裸藻有較好的抑制效果。
水生植物比較適合于淺層湖泊、以及坡降和水流速度不大等水體中恢復與重建,但是藻類和其他水生植物分泌的化感物質及藻類死亡后分解的物質,亦影響水生植物的興衰。目前,許多河流因為水利設施建設所形成的庫灣也經(jīng)常暴發(fā)水華,采取栽種水生植物方法顯然不行。因此,利用具有化感抑藻作用水生植物的干物質或合成無二次污染的化感物質將成為今后研究的重點。
利用淡水浮水植物化感作用對水華藻類原位和異位修復以及抑制海洋赤潮有一定效果。而利用海洋植物對海洋赤潮原位化感控制僅有龍須菜、孔石純、江蘺等少數(shù)大型海藻的研究報道。因此,提取海洋植物化感物質或利用大型海藻與微藻間的相互作用來防止赤潮是一個新的研究方向。
由于水生植物化感作用具有選擇性、專一性,必須利用各種植物的協(xié)同作用合理搭配植物種類,充分發(fā)揮它們之間的協(xié)同增效作用,聯(lián)合它們的觀賞價值,合理搭配浮葉和漂浮植物以及挺水和沉水植物,創(chuàng)造出良好的環(huán)境效果。且多種植物的合理搭配不僅滿足了物種多樣性,更容易保持湖泊生態(tài)系統(tǒng)的長期穩(wěn)定。
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