周稻祥,朱長榮
(重慶大學(xué)數(shù)學(xué)與統(tǒng)計學(xué)院,重慶 401331)
捕食-食餌模型一直都是生物數(shù)學(xué)研究的重要領(lǐng)域。近年來,由經(jīng)典的捕食-食餌模型衍生出很多帶各種新參數(shù)的種群模型,因為這些模型更能反映現(xiàn)實世界的真實狀況,因此,引起了人們的廣泛關(guān)注[1-119]。在這些模型中,帶食餌避難所的捕食-食餌模型是重要的一種。研究結(jié)果指出:避難所在捕食者和食餌相互作用中發(fā)揮著穩(wěn)定性的作用,并且避難所參數(shù)對系統(tǒng)的動力行為發(fā)揮著重要影響[2-9]。Olivares 和 Jiliberto[2]提出了如下的帶食餌避難率的捕食者-食餌的種群模型:
其中:所有參數(shù)均非負(fù);x和y分別表示在時間t的食餌和捕食者的種群密度;r表示食餌的內(nèi)稟增長率;k表示最大環(huán)境容量;c表示轉(zhuǎn)化率;a(xm)y/(1+β(x-m))表示HollingⅡ功能反應(yīng)函數(shù);d是捕食者的死亡率;m表示食餌避難所。
系統(tǒng)(1)已有很多研究結(jié)果[2,6-7]。文獻(xiàn)[2]利用微分方程定性理論的方法指出系統(tǒng)(11)有3個平衡點,內(nèi)部平衡點是局部漸近穩(wěn)定的,而且證明了極限環(huán)的存在性。文獻(xiàn)[6]通過構(gòu)造Dulac函數(shù)研究了系統(tǒng)(1)的全局穩(wěn)定性,且用Poincare-Bendixson定理證明了極限環(huán)的唯一性。
在生物數(shù)學(xué)中,考慮到生物鏈的健康性、可持續(xù)性以及生物鏈產(chǎn)生的效益,近期有很多學(xué)者研究了帶收獲率的生物模型[13-14]。朱天曉[13]考慮了具有線性收獲率的生物模型:
其中h1、h2為捕獲強(qiáng)度。文獻(xiàn)[13]利用微分方程定性理論,給出了系統(tǒng)(2)的平衡點的穩(wěn)定性條件,通過構(gòu)造Dulac函數(shù)的方法,利用Bendixson-Dulac判定定理,證明了系統(tǒng)(2)不存在極限環(huán)。
在模型(1)和(2)的基礎(chǔ)上,本文研究帶線性功能反應(yīng)曲線、常數(shù)食餌避難所和線性收獲率的捕食-食餌模型。具體來說,本文考慮以下的捕食-食餌模型:
其中:x、y、r、k、d 的生物意義和模型(1)一樣;(x -m)y表示線性功能反應(yīng)函數(shù);a、b為捕食系數(shù);px、qy表示線性收獲率。
本文討論了系統(tǒng)(3)的全局與局部動力性態(tài)。利用Gronwall不等式,證明了系統(tǒng)(3)的解的一致有界性。利用平面系統(tǒng)的動力性質(zhì)理論,研究了系統(tǒng)(3)的平衡點的類型及穩(wěn)定性。分析發(fā)現(xiàn):系統(tǒng)在第1象限及其邊界上至多有3個平衡點,其中2個為邊界平衡點,1個為內(nèi)平衡點。邊界平衡點可以為雙曲鞍點、雙曲結(jié)點,也可以為非雙曲的鞍-結(jié)點;內(nèi)平衡點的動力性態(tài)較豐富,對不同的參數(shù)取值范圍,可以是穩(wěn)定結(jié)點、穩(wěn)定焦點。證明了內(nèi)平衡點的全局穩(wěn)定性。最后進(jìn)行了數(shù)值模擬,模擬結(jié)果與理論結(jié)果完全吻合。
因為生物系統(tǒng)中的捕食者與食餌的數(shù)量都非負(fù),而且系統(tǒng)(3)帶有食餌避難率,因此x>m。實際上,系統(tǒng)(3)在 Ω ={(x,y)|x>m,y >0}中是一致有界的。
定理1 系統(tǒng)(3)在Ω中的解一致有界。
證明 令W=x+ay/b。對方程兩邊關(guān)于時間求導(dǎo),并將式(3)代入,可得
上式右邊是一個開口向下的二次函數(shù),當(dāng) x=k(β +r-p)/2r時+βW 達(dá)到最大值:
上式中令 t→∞,有0<W <μ/β,即系統(tǒng)(3)的解是一致有界的。
定理1表明,系統(tǒng)(3)中捕食者和食餌的初始種群密度在Ω中,捕食者和食餌的種群密度都降落在Ω的一個有界集內(nèi)。這表明捕食者和食餌可以在Ω中長期共存。
本節(jié)將研究系統(tǒng)(3)的動力性態(tài)。很顯然,x軸的正半軸是系統(tǒng)(3)的不變流形,y軸的正半軸不是系統(tǒng)(3)的不變流形,但是在y軸的正半軸上點的向量場是(+,-),所以經(jīng)過y軸正半軸的軌線,都要從第2象限進(jìn)入到第1象限。因而,第1象限及其邊界是系統(tǒng)(3)的不變集。下面將在第1象限及其邊界上討論系統(tǒng)(3)的動力性態(tài)。
其中 α =r/ρ,β =p/ρ,e= ρ/bm >1,s=r/bk。
平衡點在討論系統(tǒng)的動態(tài)行為時起著十分重要的作用,對平衡點的動力行為的研究關(guān)系著系統(tǒng)的局部穩(wěn)定性、全局穩(wěn)定性等。分2種情況計算系統(tǒng)(5)的平衡點。
1)當(dāng)y=0時,系統(tǒng)有2個平衡點:A=(0,0)和B=((α -β)/s,0)。注意到 α=β時,A與B 重合,并且捕食者與食餌均非負(fù),因此B存在,當(dāng)且僅當(dāng)α>β。所以僅在α>β的條件下討論系統(tǒng)(5)在B處的動力性態(tài)。
2)當(dāng)y≠0時,系統(tǒng)有平衡點C=(x*,y*)=1,(α-β-s)/(e-1())。注意到x*>0,y*>0,且e>1,所以C在第1象限內(nèi),當(dāng)且僅當(dāng)α>β+s。因此僅在α>β+s的條件下,討論系統(tǒng)(5)在C處的動力性態(tài)。
在討論平衡點的動力性態(tài)時,平衡點處的雅可比矩陣起著重要作用。令(x0,y0)是系統(tǒng)(5)的平衡點,則系統(tǒng)(5)在平衡點處的雅可比矩陣為
首先討論平衡點A處的動力性態(tài)。
定理2 1)當(dāng) e>1,s>0,α >β>0時,A為不穩(wěn)定鞍點;2)當(dāng) e>1,s>0,0<α<β時,A為穩(wěn)定結(jié)點;3)當(dāng) e>1,s>0,α=β>0時,A為鞍 -結(jié)點。
證明 系統(tǒng)(5)在平衡點A處的雅可比矩陣為
所以特征值為:λ(A)1= -1<0,λ(A)2=α-β。
1)當(dāng)e>1,s>0,α >β>0時,有 λ(A)2>0,則A為不穩(wěn)定鞍點。
2)當(dāng)e>1,s>0,0<α <β時,有 λ(A)2<0,則A為穩(wěn)定結(jié)點。
3)當(dāng)e>1,s>0,α=β>0時,有,在平衡點 A處作變換 x=u-v,y=v,則系統(tǒng)(5)的變?yōu)?/p>
依照文獻(xiàn)[8]中2.11的定理1知A是鞍-結(jié)點。
因為平衡點B存在,當(dāng)且僅當(dāng)α>β,在α>β的條件下考慮B點處的動力性態(tài)。
定理3 1)當(dāng) e>1,s>0,α >s+β 時,B 為不穩(wěn)定鞍點;2)當(dāng) e>1,s>0,β<α <β+s時,B 為穩(wěn)定結(jié)點;3)當(dāng) e>1,s>0,α=β+s時,B 為鞍 -結(jié)點。
證明 系統(tǒng)(5)在平衡點B處的雅可比矩陣為
所以特征值為:λ(B)1= -(α -β)<0,λ(B)2=(α - β)/s-1。
1)當(dāng)e>1,s>0,α >s+β 時,有 λ(B)2>0,則B為不穩(wěn)定鞍點。
2)當(dāng)e>1,s>0,β <α <β+s時,有 λ(B)2<0,則B為穩(wěn)定結(jié)點。
3)當(dāng) e>1,s>0,α =β +s時,λ(B)2=0,且平衡點B=(1,0)。將平衡點 B移到原點,令 x=u+1,y=v,則系統(tǒng)化為
對系統(tǒng)(7)引入變換 u=x+(1-e)y,v=sy,則系統(tǒng)(7)變?yōu)?/p>
依照文獻(xiàn)[8]中2.11的定理1知B是鞍-結(jié)點。
最后,因為C在第1象限內(nèi),當(dāng)且僅當(dāng)α>β+s,所以在α>β+s的條件下討論系統(tǒng)(5)在C處的動力性態(tài)。
定理4 1)當(dāng) s>0,β+s<α≤β+s+s2/4,e>1時,C 為穩(wěn)定結(jié)點;2)當(dāng) s>0,β+s+s2/4<α?xí)r,令e0=(α-β-s)/(2-s)>0,則:① 如果1<e≤e0+1,則C為穩(wěn)定結(jié)點;② 如果e>e0+1,則C是穩(wěn)定焦點。
證明 系統(tǒng)(5)在平衡點C處的雅可比矩陣為
1)當(dāng) s>0,β+s<α≤β+s+s2/4,e>1時,+4j2j3≥0,λ(C)1、2為負(fù)實數(shù),故 C 為穩(wěn)定結(jié)點。
2)當(dāng)s>0,β+s+s2/4<α?xí)r,注意到ξ>0且+4j2j3和 g(ξ)的符號相同,有下面的結(jié)論:① g(ξ)≥0,當(dāng)且僅當(dāng)0 <ξ≤ξ2,即1 <e≤e0+1,則λ(C)1、2為負(fù)實數(shù),故 C 為穩(wěn)定結(jié)點;② g(ξ)<0,當(dāng)且僅當(dāng) ξ>ξ2,即e>e0+1,則λ(C)1、2為具有負(fù)實部的復(fù)數(shù),故C是穩(wěn)定焦點。
從定理4看到,內(nèi)部平衡點C總是局部漸近穩(wěn)定的。實際上,還能得到C點的全局穩(wěn)定性:當(dāng)s>0,α >β+s,e>1時,平衡點 C 是全局穩(wěn)定的。這是因為:將平衡點C移到原點,令x=u+x*,y=v+y*,則系統(tǒng)(5)化為
由文獻(xiàn)[4]中定理10.6知平衡點 C是全局穩(wěn)定的。
現(xiàn)在通過數(shù)值模擬來驗證理論分析結(jié)果。為了模擬此系統(tǒng),令 α =0.469,β =0.352,e=2.13,s=0.0166,得到系統(tǒng)在平衡點C(1,0.088849)處是漸近穩(wěn)定的。在初值為(2,0.3)時得到的相圖見圖1。捕食和食餌隨時間的變化見圖2。捕食者和食餌隨時間的變化見圖3、4。
圖1 系統(tǒng)(5)在平衡點C(1,0.088849)處的相圖
圖2 捕食和食餌隨時間的變化
圖3 捕食隨時間的變化
圖4 食隨時間的變化
本文進(jìn)行了系統(tǒng)解的一致有界性以及平衡點穩(wěn)定性的定性分析。分析指出增加避難所的數(shù)量就可以增加食餌的密度,且穩(wěn)定性和動態(tài)行為受到避難所參數(shù)m的影響,內(nèi)部平衡點C是全局穩(wěn)定的,即無論開始捕食和食餌的數(shù)量是多少,最終將要穩(wěn)定在一定的數(shù)量之內(nèi)。數(shù)值模擬也很好地印證了這些結(jié)果。
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