姚 瑋 龐斌雙 張立平 趙昌平蘇 青 劉建平 任立平 苑少華

(北京市農(nóng)林科學(xué)院北京雜交小麥工程技術(shù)研究中心1，北京 100097)

(首都師范大學(xué)2，北京 100048)

二系雜交小麥HMW－GS組合與品質(zhì)關(guān)系的研究

姚 瑋1，2龐斌雙1張立平1，2趙昌平1，2蘇 青1劉建平1任立平1苑少華1

(北京市農(nóng)林科學(xué)院北京雜交小麥工程技術(shù)研究中心1，北京 100097)

(首都師范大學(xué)2，北京 100048)

高分子質(zhì)量麥谷蛋白亞基(HMW－GS)的組成及含量是影響小麥加工品質(zhì)的主要因素之一。以小麥光溫敏雄性不育系BS20、BS210和BS366與17個恢復(fù)系配制的86個正反交組合為試材，研究二系雜交小麥正反交組合HMW－GS組成與蛋白質(zhì)含量、沉淀值、揉混儀曲線的和面時間、八分鐘帶寬和衰弱角斜率等品質(zhì)性狀的關(guān)系。采用SDS－PAGE方法分析了雜交種的HMW－GS的組成，結(jié)果表明，正反交組合HMWGS組成相同，在所有參試材料中普遍存在劣質(zhì)亞基N和2+12，其頻率分別是44.2%、67.4%，而優(yōu)質(zhì)亞基5+10所占比例僅為20.9%。HMW－GS對正交和反交組合的F1代品質(zhì)性狀的影響研究結(jié)果表明，Glu－D1位點對正反交品質(zhì)性狀的貢獻(xiàn)最大;正交和反交組合的亞基及組合對大多數(shù)品質(zhì)性狀的影響無顯著差異，因此正交和反交組合間的品質(zhì)性狀不具有明顯的母體效應(yīng);正交和反交的亞基及亞基組合對品質(zhì)性狀的影響趨勢一致，其對小麥品質(zhì)參數(shù)的影響力大小分別為:在Glu－A1位點，1/1＞N/1＞N/N;Glu－B1位點，7+8/7+8＞7+8/7+9≥7+9/7+9;Glu－D1位點，對蛋白質(zhì)含量、八分鐘帶寬的影響力為2+12/5+10＞2+12/2+12＞2+12/4+12，對SDS沉降值、和面時間和衰弱角斜率的影響力為2+12/5+10＞2+12/4+12＞2+12/2+12;在所有參試的雜交組合中，組合1/1，7+8/7+8，2+12/5+10的品質(zhì)最好。

二系雜交小麥 高分子量麥谷蛋白亞基 品質(zhì) 正交組合 反交組合

高分子質(zhì)量麥谷蛋白亞基(HMW－GS)是小麥面筋的重要組分，是面筋強(qiáng)度的主要貢獻(xiàn)者，對小麥加工品質(zhì)具有重要的影響，HMW－GS構(gòu)成已成為品質(zhì)育種的主要依據(jù)之一。HMW－GS 3個位點(Glu－A1、Glu－B1和Glu－D1)對品質(zhì)的貢獻(xiàn)存在加性效應(yīng)，是影響小麥面筋品質(zhì)的重要因素，聚合優(yōu)質(zhì)亞基是改良小麥品質(zhì)的有效手段［1－2］。國內(nèi)外學(xué)者對HMW－GS的組成與普通小麥面包加工品質(zhì)的關(guān)系進(jìn)行了大量研究［3－6］，HMW － GS 1，2* ，13+16，17+18，7+8，14+15，5+10 等是目前公認(rèn)的優(yōu)質(zhì)亞基(對)［7－12］。

近十幾年來，利用小麥光溫敏雄性不育系生產(chǎn)雜交種的二系法已成為國內(nèi)外小麥雜種優(yōu)勢利用的主要方法。隨著二系法雜交小麥技術(shù)的發(fā)展，育種目標(biāo)逐漸從單一的產(chǎn)量性狀轉(zhuǎn)變?yōu)椤案弋a(chǎn)+優(yōu)質(zhì)”，雜交小麥品質(zhì)改良亦成為當(dāng)今研究的重點，但是目前關(guān)于雜交小麥品質(zhì)的基礎(chǔ)研究很少。前人主要是利用常規(guī)小麥之間配制的雜交組合進(jìn)行的小麥品質(zhì)性狀的雜種優(yōu)勢研究［13－15］，也有少量T型不育系的品質(zhì)雜種優(yōu)勢的研究報道［16－17］。前人的研究結(jié)果表明，利用雜種優(yōu)勢改善蛋白質(zhì)含量、面筋含量和沉淀值比改善農(nóng)藝和產(chǎn)量性狀困難，但是也有一些優(yōu)勢表現(xiàn)較強(qiáng)的組合，說明仍有可能通過適當(dāng)選配親本獲得強(qiáng)優(yōu)勢組合來達(dá)到改善小麥面筋品質(zhì)的目的。張之為等［18］對二系雜交小麥HMW－GS組成與品質(zhì)的關(guān)系進(jìn)行了初步的研究，研究表明，利用小麥光溫敏不育系與恢復(fù)系間優(yōu)質(zhì)亞基的組配，可以有效提高二系雜交小麥的面筋品質(zhì)。但是迄今為止，關(guān)于優(yōu)質(zhì)亞基與劣質(zhì)亞基雜合后對品質(zhì)的貢獻(xiàn)、正反交的3個位點(Glu－A1、Glu－B1和Glu－D1)雜合變異對品質(zhì)的貢獻(xiàn)率大小、以及3個位點不同雜合亞基怎樣組合才更有利于雜交小麥品質(zhì)的提升、是否存在顯著的母體效應(yīng)等等還沒有明確的結(jié)論，雜合HMW－GS與品質(zhì)的關(guān)系研究相對滯后的現(xiàn)狀已經(jīng)限制了雜交小麥品質(zhì)改良的進(jìn)程。

本研究以二系雜交小麥光溫敏骨干不育系與不同恢復(fù)系的正交和反交組合 F1為試材，研究HMW－GS位點、雜合組合類型與雜交小麥品質(zhì)的關(guān)系，以期發(fā)現(xiàn)正交和反交HMW－GS雜合位點、組合類型變異對雜交小麥品質(zhì)的影響規(guī)律，尋找到對雜交小麥品質(zhì)影響最大的HMW－GS組合類型，為雜交小麥品質(zhì)改良提供依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料與儀器

本研究選用具有自主知識產(chǎn)權(quán)的小麥光溫敏不育系BS20、BS210和 BS366量3個，恢復(fù)系有父3、Cr13、揚麥 13、白玉 149、西農(nóng) 215、京冬 8、O201、李43、86E22、豫麥 34、周 18、煙幅 188、2000 組 －6、皖麥18、京旺10、Cr147、京花9號等共17個品種(系)，將3個不育系分別與17個恢復(fù)系配制86個正反交組合，分別于2008和2009年將上述86個組合重復(fù)種植在北京和安徽阜陽，每點設(shè)兩次重復(fù)，按當(dāng)?shù)卮筇锍Ｒ?guī)管理。收獲后考察F1籽粒的蛋白質(zhì)含量、沉降值、八分鐘帶寬、形成時間和衰弱角斜率等5個品質(zhì)性狀與雜交種HMW－GS組成的關(guān)系。小麥光溫敏不育系HMW－GS組成分別為BS20(1，7+8，2+12)，BS210(N，7+9，2+12)，BS366(N，7+8，2+12)。

PROTEAN II Xi cell垂直板電泳曹:BIO－RAD公司;Mixograph揉混儀:美國National公司;Instalab 600近紅外儀:帝強(qiáng)公司;BAU－A沉淀值測定儀:中國農(nóng)大;Cyclotee1093旋風(fēng)磨:FOSS TECATOR公司。

1.2 SDS－PAGE測定HMW－GS組成

SDS－PAGE測定參考劉麗等［19］的方法。

1.3 品質(zhì)分析

其二，對自由時間的認(rèn)識。在馬克思那里，人的全面自由發(fā)展的基礎(chǔ)就在于對自由時間的充分享有。已有成果主要集中于對自由時間的內(nèi)涵、存在空間和存在意義等維度的研究，充分肯定自由時間對人的全面自由發(fā)展的意義的同時，努力探尋自由時間實現(xiàn)的現(xiàn)實性路徑。

用近紅外儀測定全麥粉的蛋白質(zhì)含量。

用旋風(fēng)磨制全麥粉(0.5 mm篩孔)，用Quadrumat Junior磨磨制小麥粉，過60目篩，出粉率約58%。

用沉降實驗裝置采用 payne等［20］的方法測定SDS－微量沉淀值。

揉混儀參數(shù)用揉混儀，按AACC 54－40方法測定記錄和面時間、八分鐘帶寬和衰弱角斜率。

1.4 統(tǒng)計分析

用SAS9.0軟件對F1株系的品質(zhì)性狀取兩次重復(fù)的平均值進(jìn)行基本統(tǒng)計量分析、方差分析和差異顯著性比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 雜交小麥正反交組合的HMW－GS組成分析

表1 小麥雜交種的組成及頻率

2.2 雜交小麥正反交組合的品質(zhì)性狀比較

對二系雜交小麥的正交和反交組合品質(zhì)性狀進(jìn)行基本統(tǒng)計量分析的結(jié)果表明(表2)，雜交小麥的正交和反交組合在蛋白質(zhì)含量、沉淀值、形成時間、八分鐘帶寬和衰弱角斜率等品質(zhì)性狀差異不顯著。

2.3 HMW－GS組成與雜交小麥品質(zhì)性狀的關(guān)系

2.3.1 Glu－1位點及其互作對雜交小麥品質(zhì)性狀的影響

將Glu－A1、Glu－B1、Glu－D1 作為3個因素，對正交、反交小麥的蛋白質(zhì)含量、SDS沉降值、和面時間、八分鐘帶寬和衰弱角斜率的平均值進(jìn)行方差分析，結(jié)果列于表3和表4。結(jié)果表明，Glu－D1位點對正反交小麥的SDS沉降值、和面時間的加性效應(yīng)較大，達(dá)到1%顯著水平，其中對正交、反交組合中SDS沉降值的貢獻(xiàn)率分別為20.1%和25.2%，對正交、反交組合中和面時間的貢獻(xiàn)率分別為10.5%和11.9%。正交八分鐘帶寬和反交衰弱角斜率的加性效應(yīng)達(dá)到1%顯著水平，貢獻(xiàn)率分別為16.4%和16.0%。Glu－A1對正反交小麥的和面時間、八分鐘帶寬和衰弱角斜率的加性效應(yīng)較小。就位點互作而言，Glu－B1 ×Glu－D1對正反交小麥蛋白質(zhì)含量、SDS沉降值和面團(tuán)的和面特性的影響較大?？傊?，HMW－GS位點對正交、反交組合中雜交小麥蛋白質(zhì)、沉降值、和面時間、八分鐘帶寬和衰弱角斜率的貢獻(xiàn)大小均為Glu－D1 ＞Glu－B1 ×Glu－D1 ＞Glu－B1 ＞Glu－A1，可見Glu－D1位點對雜交小麥的加工品質(zhì)有重要的貢獻(xiàn)，同時Glu－B1 ×Glu－D1位點互作也有重要的影響。

表2 雜交小麥正反交組合的品質(zhì)性狀差異顯著性比較

表3 Glu－1位點及其互作對正交組合品質(zhì)影響的方差顯著性測驗

表4 Glu－1位點及其互作對反交組合品質(zhì)影響的方差顯著性測驗

2.3.2 HMW－GS對雜交小麥品質(zhì)性狀的影響

將不同HMW－GS對雜交小麥正反交組合的籽粒蛋白質(zhì)含量、SDS沉降值、和面時間、八分鐘帶寬和衰弱角斜率平均值的影響列于表5?？傮w來看，正交和反交HMW－GS對品質(zhì)性狀的影響差異不大，僅Glu－A1的1/1亞基對正交和反交組合的籽粒蛋白質(zhì)含量的效應(yīng)有顯著差異，Glu－D1的2+12/5+10亞基對正交和反交衰弱角斜率的效應(yīng)有顯著差異。Glu－1位點含有1、7+8和5+10亞基的正反交組合的SDS－沉降值、和面時間和耐揉性顯著優(yōu)于相應(yīng)位點上含有其它亞基的雜交品種。單個亞基對品質(zhì)性狀的影響在正交和反交組合中的趨勢一致。Glu－1位點對蛋白質(zhì)含量、SDS沉降值、和面時間和八分鐘帶寬和衰弱角斜率的貢獻(xiàn)率大小分別為，Glu－A1位點為1/1≥1/N＞N/N;Glu－B1位點為7+8/7+8≥7+8/7+9≥7+9/7+9;而在 Glu－D1 位點，對蛋白質(zhì)含量、八分鐘帶寬的貢獻(xiàn)為2+12/5+10＞2+12/2+12＞2+12/4+12，對SDS沉降值、和面時間和衰弱角斜率的貢獻(xiàn)為2+12/5+10＞2+12/4+12＞2+12/2+12。

2.3.3 HMW－GS組合對雜交小麥品質(zhì)性狀的影響

不同HMW－GS組合的蛋白質(zhì)含量、沉淀值、和面時間、八分鐘帶寬和衰弱角斜率的方差分析結(jié)果(表6)顯示，不同HMW－GS組合在正、反交雜交組合中的蛋白質(zhì)含量和八分鐘帶寬中無明顯差異，但是個別亞基組合在正交、反交F1的SDS沉淀值、和面時間和衰落角斜率存在顯著差異，例如，N/1，7+8/7+8，2+12/5+10和N/N，7+9/7+9，2+12/2+12 在正交、反交的SDS沉降值存在顯著差異，N/1，7+9/7+9，2+12/5+10 和N/N，7+8/7+8，2+12/2+12 分別在和面時間和衰弱角斜率正交、反交組合中顯著差異。總體看，正交和反交HMW－GS組合對品質(zhì)性狀的影響趨勢一致，亞基組合為1/1，7+8/7+8，2+12/5+10的品質(zhì)最好，N/N，7+9/7+9，2+12/2+12 的品質(zhì)最差。

表5 HMW－GS組成對雜交小麥正反交組合品質(zhì)性狀的效應(yīng)分析

表6 正反交HMW－GS組合對雜交小麥品質(zhì)性狀的效應(yīng)分析

3 討論與結(jié)論

普通小麥中HMW－GS的遺傳學(xué)、多態(tài)性及其對普通小麥?zhǔn)称芳庸て焚|(zhì)的影響研究已經(jīng)獲得比較清楚的結(jié)論，是從事雜交小麥品質(zhì)研究的重要前提和基礎(chǔ)，但是由于小麥雜交種中HMW－GS表現(xiàn)形式要比普通小麥復(fù)雜，受到父本和母本基雙重因的共同影響，因此研究HMW－GS對雜交小麥品質(zhì)的影響對于雜交小麥品質(zhì)育種意義重大。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，小麥雜種F1代的正交和反交的HMW－GS組成均表現(xiàn)為雙親的雜合類型，這與張之為等［18］和李保云等［21］的研究結(jié)論一致。在所有參試的材料中，劣質(zhì)亞基N和2+12所占比例較高，優(yōu)質(zhì)亞基1、5+10所占比例明顯偏低，這也從另一個角度體現(xiàn)出我國生產(chǎn)中使用的小麥品種攜帶優(yōu)質(zhì)亞基偏少、亞基類型較為單一［22－24］。品質(zhì)試驗表明 Glu－D1位點對正反交F1品質(zhì)的貢獻(xiàn)最大，這一結(jié)論與 Payne等［8，25］和 lawrrence 等［26］在普通小麥的研究結(jié)果一致，但是與張之為等［18］在二系雜交小麥方面的研究結(jié)果Glu－B1 ＞Glu－D1 ＞Glu－A1有所不同，推測可能與所使用材料的數(shù)量及材料的遺傳背景不同有關(guān)。本研究進(jìn)一步證明了雜合位點的優(yōu)質(zhì)亞基對劣質(zhì)亞基的品質(zhì)具有一定的補償效應(yīng)，如雜合亞基2+12/5+10和雜合N/1亞基的蛋白質(zhì)含量、SDS沉淀值、形成時間、八分鐘帶寬和衰弱角斜率5個品質(zhì)性狀都比2+12/2+12和N/N亞基顯著提高。HMW－GS的位點、類型和組合對大多數(shù)性狀的影響在正交和反交組合中的趨勢一致，在所有正交和反交組合中，攜帶1/1，7+8/7+8，2+12/5+10 組合的雜種F1代品質(zhì)最好，可見對常規(guī)普通小麥品質(zhì)貢獻(xiàn)大的優(yōu)質(zhì)HMW－GS類型同樣適合優(yōu)質(zhì)雜交小麥組合的配制，因此轉(zhuǎn)育和選擇優(yōu)質(zhì)高分子量麥谷蛋白亞基是雜交小麥品質(zhì)改良的重要措施。

本研究表明，通過現(xiàn)有的小麥光溫敏不育系與不同恢復(fù)系配制的雜交組合，其亞基來源于母本或父本對F1品質(zhì)的效應(yīng)無顯著性差異，即HMW－GS雜合亞基對品質(zhì)的影響無明顯的母體效應(yīng)。由于本研究正反交材料所包含的亞基類型不夠全面，本試驗僅研究了我國最常見的HMW－GS雜合位點、類型及組合與品質(zhì)的關(guān)系，其他亞基的雜合組合類型對品質(zhì)的影響仍有待于深入研究。

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The Studies on Relationship between the Combination of High Molecular Weight Glutenin Subunits and their Effects on Quality in Two－Line System Hybrid Wheat

Yao Wei1，2Pang Binshuang1Zhang Liping1，2Zhao Changping1，2Su Qing1Liu Jianping1Ren Liping1Yuan Shaohua1
(Beijing Academy of Agriculture and Forestry Sciences，Beijing Hybrid Wheat Engineering and Technology Research Center1，Beijing 100097)
(Capital Normal University2，Beijing 100048)

High molecular weight glutenin subunits(HMW －GS)，which are endosperm storage proteins in wheat，play an important role in determining the viscoelastic properties of wheat flour quality，the evaluation of HMW － GS contribution to conventional wheat variety has achieved great progress in recent years，but it is still a little knowledge about hybrid wheat.In order to decrease the blindness of hybrid wheat quality breeding，it is very necessary to objectively evaluate the contribution of HMW －GS alleles to hybrid.A total of 86 original cross and reciprocal cross groups wheat based on BS20，BS210 and BS366 in photoperiod －temperature sensitive genic male sterile wheat line and seventeen restorers were used to establish the relationships between HMW－GS type and the flour quality parameters of protein content，sedimentation volume，mixing time，eight－ min curve and feeble angle slope.The SDS － PAGE was used to analyze the compositions of HMW －GS of hybrid wheat seeds.The result indicated that the HMW －GS in original cross wheat is the same as the reciprocal cross wheat.The inferior subunits N and 2+12 existed universally in tested materials，and their frequency were 44.2%and 67.4% ，respectively，but the superior 5+10 subunit pair was only 20.9%.Among the Glu －1loci，Glu － D1plays the greatest contribution to wheat quality.As a whole，individual glutenin subunit and subunit combination have the same influence on flour quality parameters in the original cross and reciprocal cross.At Glu － A1 ，the order in protein content，sedimentation volume，dough development time，Eightmin curve and feeble angle slope was 1/1＞N/1＞N/N;at Glu－B1 ，it was 7+8/7+8＞7+8/7+9≥7+9/7+9;at Glu－D1 ，in protein content and Eight min curve，2+12/5+10＞2+12/2+12＞2+12/4+12;in sedimentation volume，dough development time and feeble angle slope，2+12/5+10 ＞2+12/4+12 ＞2+12/2+12.The HMW －GS combination“1/1，7+8/7+8，2+12/5+10”was the best quality in all of the original cross and reciprocal cross hybrid wheat.Most flour quality parameters did not differ significantly between the original cross and reciprocal cross，so HMW － GSs have not obvious maternal effect in original cross and reciprocal cross wheat.

two － lines system hybrid wheat，quality，SDS － PAGE，HMW － GS，original cross，reciprocal cross

S512.1+1

A

1003－0174(2012)04－0009－07

國家自然科學(xué)基金(30871517)，北京市自然科學(xué)基金(5082005)，863 計劃(2011AA10A106)，平臺三期(D111100001311002)，科技部國際合作項目(2010 DFB33740)，現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系(ARS－3－1－4)，科技部成果轉(zhuǎn)化資金(2009GB2A000006)，院創(chuàng)新能力建設(shè)專項(KJCX201101007)，北京市農(nóng)業(yè)育種基礎(chǔ)研究創(chuàng)新平臺項目(D08070500690801)

2011－03－14

姚瑋，女，1983年出生，碩士，小麥品質(zhì)遺傳學(xué)

張立平，女，1969年出生，副研究員，碩士生導(dǎo)師，小麥光溫敏雄性不育機(jī)理和品質(zhì)遺傳改良趙昌平，男，1962年出生，研究員，碩士生導(dǎo)師，雜交小麥育種和機(jī)理研究