李 哲，王 勝，郭勁松，孫志禹，陳永柏，龍 曼

(1:重慶大學(xué)城市建設(shè)與環(huán)境工程學(xué)院，重慶400045)

(2:中國長江三峽集團(tuán)公司，宜昌443002)

三峽水庫156 m蓄水前后澎溪河回水區(qū)藻類多樣性變化特征*

李 哲1，王 勝1，郭勁松1，孫志禹2，陳永柏2，龍 曼1

(1:重慶大學(xué)城市建設(shè)與環(huán)境工程學(xué)院，重慶400045)

(2:中國長江三峽集團(tuán)公司，宜昌443002)

為了解156 m蓄水前后三峽水庫次級河流藻類多樣性變化特征，對2007年7月至2008年1月澎溪河回水區(qū)的藻類種群結(jié)構(gòu)的變化進(jìn)行連續(xù)監(jiān)測.基于三峽水庫水位調(diào)度特點，將監(jiān)測期劃分為蓄水前、中、后三個時段，即7-9月、10月、11月至翌年1月，應(yīng)用Shannon-Weaver多樣性指數(shù)H'對藻類多樣性進(jìn)行評價，通過Connell中度擾動假說理論結(jié)合優(yōu)勢藻種探討蓄水過程水動力變化及藻類多樣性的變化特征.結(jié)果表明:2007年7-9月蓄水前H'均值為3.466±0.317，10月蓄水期則降為3.246±0.338，而11月蓄水后高水位階段H'均值上升為3.431±0.352.蓄水前澎溪河回水區(qū)具有河流型特征，流量與降雨作為主要的物理擾動因子影響水體擾動強度，進(jìn)而引起多樣性變化.10月蓄水期間水位突升、流量驟降導(dǎo)致水體擾動強度加劇，較蓄水前藻類多樣性下降.自11月蓄水后的高水位階段，降雨較小、流量趨于穩(wěn)定，水體擾動降低，多樣性回升并維持在相對穩(wěn)定的狀態(tài).

三峽水庫;澎溪河;蓄水;藻類;多樣性;擾動

藻類多樣性是藻類種群生態(tài)結(jié)構(gòu)的重要特征，其變化特征反映藻類種群對生境條件改變的生態(tài)響應(yīng)，亦被用來評價水生生態(tài)系統(tǒng)健康程度［1-2］.在影響藻類多樣性的眾多因素中，物理擾動被認(rèn)為是最主要的影響因子［3-4］.在特定時間下，擾動影響著資源在生境中的分布狀況，從而改變優(yōu)勢藻種及物種多樣性［3-4］.

三峽成庫后，庫區(qū)局部支流回水區(qū)段生態(tài)健康問題備受關(guān)注.由于三峽水庫“蓄清排渾”的調(diào)度運行方式使得水位調(diào)蓄與天然徑流過程相互交疊，構(gòu)造了兼具河流與湖泊雙重特點的水文水動力特征［5-6］.前期研究主要關(guān)注于水庫運行下水動力、營養(yǎng)鹽、水體光熱條件等關(guān)鍵環(huán)境要素，以此探討其對藻類種群組成、優(yōu)勢藻種及生物量的影響［7-9］.而蓄水過程引發(fā)水文水動力條件改變，進(jìn)而影響藻類種群結(jié)構(gòu)和藻類多樣性方面的研究鮮有報道.

筆者所在科研團(tuán)隊自2006年三峽156 m三期蓄水后對庫區(qū)典型的澎溪河流域回水區(qū)段展開了持續(xù)野外定位跟蹤觀測.本文以2007年7月至2008年1月期間，145～156 m蓄水全過程的跟蹤觀測為基礎(chǔ)，探討蓄水前后水動力變化下支流回水區(qū)藻類多樣性變化特征.

1 研究區(qū)域與采樣測試

1.1 采樣點設(shè)置

澎溪河流域(30°49'～31°42'N，107°56'～108°54'E)，亦稱小江，面積 5173 km2，干流全長 182.4 km(圖1)［10］.本研究選擇澎溪河流域145 m水位以下回水區(qū)段(全長約40 km)作為研究區(qū)域，在該區(qū)域中分別設(shè)置5個定常采樣點(渠馬渡口QM、高陽平湖GY、黃石鎮(zhèn)HS、雙江大橋SJ以及小江河口HK)(圖2).各采樣點均位于河道深弘線處，每月2次采集各點位水深0.5、1、2、3、5、8 m處的水樣，時間控制在采樣當(dāng)日09:30～16:30.除現(xiàn)場測試指標(biāo)外，對上述各深度水樣進(jìn)行等量混合，于48 h內(nèi)完成其它指標(biāo)的測定工作.

圖2 澎溪河回水區(qū)段采樣布點Fig.2 Sampling sites of Pengxi River backwater area

1.2 測試方法與數(shù)據(jù)處理

2007年7月至2008年1月分別采集5個監(jiān)測點的藻類樣品.定性樣品用25#浮游植物網(wǎng)在水面下作“∞”撈取，滴加甲醛固定［11］.藻類定量樣品為各深度水樣現(xiàn)場滴加魯哥氏劑固定，取回實驗室等量混合后取1 L，采用48 h靜置沉淀方法濃縮至30 ml后進(jìn)行藻種鑒定、計數(shù).藻類種類鑒定參照文獻(xiàn)［12-13］，藻細(xì)胞計數(shù)和生物量測算參照文獻(xiàn)［14］.

物種多樣性是指物種及其集合體的生物學(xué)多樣性，通常包含物種的豐度、均勻度以及總體多樣性等三層含義［15］.在藻類生態(tài)學(xué)研究中，總體多樣性通常采用Shannon-Weaver指數(shù)H'進(jìn)行表征，其計算公式為［16］:

式中，N為同一樣品中的藻類總生物量，Ni為第i個藻種的生物量，S為物種數(shù).

根據(jù)2007年3月至2008年3月間三峽壩前水位的實測結(jié)果(數(shù)據(jù)來源:中國長江三峽集團(tuán)公司網(wǎng)站.http://www.ctgpc.com.cn)，三峽水庫自 2007 年5 月底進(jìn)入汛期低水位運行狀態(tài)(最低水位達(dá)到144.99 m)，至2007年9月下旬開始進(jìn)入蓄水階段.145～156 m的蓄水過程從9月25日起(壩前水位145.7 m)，于 10 月20 日達(dá)到155.0 m，此后一直穩(wěn)定在155～156 m之間，并于2008年1月末開始逐步放水.根據(jù)上述水庫調(diào)度過程，以2007年7月至2008年1月期間的蓄水過程為基礎(chǔ)，將該過程分為:1)蓄水前低水位運行階段，2007年7-9月;2)蓄水期間，2007年10月;3)蓄水后高水位運行階段，2007年11月上旬至2008年1月下旬(圖3).另外，研究期間澎溪河河口水位根據(jù)三峽大壩壩前水位和長江干流萬州水文站水位實測日值進(jìn)行推斷，其中澎溪河河口距三峽大壩約247.0 km，距萬州站約38.3 km.

圖3 澎溪河河口水位變化Fig.3 Water level of the estuary of Pengxi River

2 結(jié)果與分析

2.1 蓄水期間藻類Shannon-Weaver指數(shù)變化特征

蓄水前后，各斷面藻類多樣性指數(shù)H'呈現(xiàn)不同的變化趨勢，但均在較小的范圍內(nèi)變動且不具有顯著差異性(P ＞0.01)，最大值為9 月下旬河口，為 4.153，最小值則為12月下旬河口，為2.263.蓄水前，H'值呈先增后減的變化規(guī)律，其均值為3.466±0.317.10月蓄水中期，不同斷面間的H'指數(shù)均呈下降趨勢，均值降為3.246±0.338.自11月156 m 蓄水后高水位階段，H'指數(shù)總體呈先減后增的變化趨勢，均值為3.431±0.352，較蓄水中期有所升高(圖4).

圖4 澎溪河回水區(qū)H'變化Fig.4 Variation of H'in backwater area of Pengxi River

2.2 蓄水期間優(yōu)勢藻種變化特征

2007年7月至2008年1月，澎溪河回水區(qū)總計出現(xiàn)6門14屬優(yōu)勢藻(以超過總生物量10%為評定標(biāo)準(zhǔn))，分別為:綠藻門 6屬——實球藻(Pandorina)、網(wǎng)球藻(Dictyosphaerium)、空球藻(Eudorina)、空星藻(Coelastrum)、浮球藻(Planktosphaeria)、集星藻(Aclinastrum);藍(lán)藻門1屬——束絲藻(Aphanizomenon);硅藻門2屬——脆桿藻(Fragilaria)、直鏈藻(Melosira);隱藻門1屬——隱藻(Cryptomonas);裸藻門3屬——裸藻(Euglena)、囊裸藻(Trachelomonas)、扁裸藻(Phacus);甲藻門1屬——角甲藻(Ceratium).蓄水前期，澎溪河回水區(qū)總計出現(xiàn)10屬優(yōu)勢藻，在不同時期，生物量最高的藻種差異較大，7月為隱藻(月均相對豐度17.59%，下同);8月為集星藻(15.99%);9月則為直鏈藻(20.18%)、實球藻(19.01%).蓄水期間共出現(xiàn)4屬優(yōu)勢藻，其中角甲藻(24.78%)、網(wǎng)球藻(23.07%)分別為相對生物量最高的優(yōu)勢藻種.蓄水后澎溪河回水區(qū)共出現(xiàn)5屬優(yōu)勢藻，生物量最高的優(yōu)勢藻種分別為:11月隱藻(16.29%)、角甲藻(18.24%);12月隱藻(20.73%)、角甲藻(17.75%);1 月為角甲藻(15.65%).

3 分析與討論

三峽水庫作為大型水利工程，人為引起的水文條件變化與自然環(huán)境的正常更替共同存在，兩者相互交疊使得庫區(qū)生境條件在蓄水前后發(fā)生明顯改變.根據(jù)筆者科研團(tuán)隊前期的工作積累［17-18］，本研究認(rèn)為蓄水前后整個澎溪河回水區(qū)藻類生境條件發(fā)生了3個階段的變化:

圖5 澎溪河回水區(qū)流量、降雨變化Fig.5 Variation of flow and rainfall in Pengxi River

1)156 m蓄水前(2007年7-9月):整個庫區(qū)處于降雨期，流量變化較大，具有河道型水庫的水文特征(圖5)，而庫區(qū)水位基本維持在145 m左右.7-9月正處于夏末秋初時期，太陽輻射強度高達(dá)17 MJ/(m2·d)，水溫在8月上旬達(dá)到最高，已超過30℃［19］.

2)蓄水中(2007年10月):自10月156 m蓄水開始后，庫區(qū)水文情勢發(fā)生較大變化，隨著壩前水位的不斷抬升，水庫水位逐漸抬高，河段水面擴大，同時入江流量也因雨季結(jié)束逐漸減小(圖5)，水力停留時間延長［20］.與蓄水前相比，蓄水期間太陽輻射強度有所下降，10月份太陽輻射強度約為8 MJ/(m2·d).由于此時鄰近夏末，氣溫逐漸下降，10月底水溫已經(jīng)降至 22.0℃［19］.

3)蓄水后(2007年11月至2008年1月):待156 m蓄水完成后，水庫處于156 m高水位運行階段，其水動力狀況較蓄水期間有較大差異，流速顯著降低(＜0.05 m/s)，庫區(qū)支流呈現(xiàn)湖泊型河流特征.由于此時已進(jìn)入秋冬季，太陽輻射強度和水溫急劇下降，到1月下旬已分別降至 3 MJ/(m2·d)和 11℃［19］.

根據(jù)上述3個階段生境特征，筆者推測三峽水庫的季節(jié)調(diào)蓄所構(gòu)建的藻類生境變化過程很可能是藻類物種多樣性改變的主要驅(qū)動因素.水生生態(tài)學(xué)研究中的中等擾動假設(shè)(Intermediate Disturbance Hypothesis，IDH)是由Connell在1978年提出的，其基本含義是在特定的時間尺度下，當(dāng)種群在中等強度及頻次的擾動下物種多樣性將達(dá)到最大，而較低或較高強度和頻次的擾動下，物種多樣性將維持在較低水平［21-23］.根據(jù)中等擾動假設(shè)，當(dāng)水體中一部分藻類開始生長但尚未達(dá)到優(yōu)勢時，生境條件的改變(即出現(xiàn)擾動)將創(chuàng)造出適宜于另一部分藻類生長的外部環(huán)境，促使其具備生長優(yōu)勢;而中等程度的擾動將迫使各種藻類都能適宜生長，但均無法維持持續(xù)充分的生長以形成絕對優(yōu)勢藻種，因此物種多樣性將達(dá)到最大［24］.

蓄水前，集星藻、空星藻與直鏈藻是澎溪河中常見的優(yōu)勢藻種，分別屬于J、P功能組藻種［25］，這與Paraná河流、Pomba河流夏季正常期的優(yōu)勢功能組相似［26-27］.集星藻、空星藻等J功能組藻種通常在混合均勻、光照充裕、營養(yǎng)物富集的淺水體中出現(xiàn)(包括小坡度河流);P功能組直鏈藻則在富營養(yǎng)化的表層水體中出現(xiàn)，在淡水湖泊中需要2～3 m以上的混合層深度環(huán)境［25］.澎溪河回水區(qū)在蓄水前具有河流型特征，流速較大水體擾動較強，水體混合較為均勻，符合J、P功能組生長所需生境特征.流量與降雨作為主要的物理擾動因子，影響著水體中的擾動強度［28-29］.7月較高的降雨與流量形成較強的擾動強度，H'處于相對較低水平.隨著7月降雨結(jié)束，8月較低的降雨與流量使得水體擾動強度逐漸降低，H'向較高水平恢復(fù).而9月的暴雨徑流擾亂這一恢復(fù)過程，高流量變化迫使藻類生境處于強擾動的不穩(wěn)定狀態(tài)，H'隨即下降.

10月蓄水過程使得澎溪河藻類生境狀態(tài)在相對短的時間尺度下從天然河道的急流狀態(tài)轉(zhuǎn)變成近似深水湖泊的緩流狀態(tài).澎溪河支流在蓄水過程中受干流水體倒灌及其頂托作用形成一定區(qū)域的回水區(qū)［30］，這一過程引起藻類生境的物理環(huán)境改變，水位突升、流量驟降導(dǎo)致水體擾動強度加劇，較之蓄水前藻類多樣性不斷下降.

自11月蓄水完成后，水庫處于高水位運行并開始形成新的生境條件.整個蓄水后的冬季甲藻(LM功能組)、隱藻是(Y功能組)主要的優(yōu)勢藻類，這與Paraná河流秋冬季節(jié)的研究結(jié)果相一致［31］.LM功能組常在夏季富營養(yǎng)化分層湖泊中占優(yōu)，Y功能組則是湖泊水體中普適性藻種，尤其在浮游動物捕食壓力較小的湖泊型水體中［25］.Y、LM功能組藻種均出現(xiàn)在水體較為穩(wěn)定的生境下，這與澎溪河回水區(qū)蓄水后的生境特征較為符合.在156 m高水位階段，水庫蓄水過程造成的大幅度生境擾動變化顯著減弱，降雨較少，流量趨于穩(wěn)定，水體擾動降低使得藻類生境較為穩(wěn)定，物種多樣性水平有所回升并維持在相對穩(wěn)定的狀態(tài).

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Phytoplankton diversity in backwater area of the Pengxi River in the Three Gorges Reservoir before and after 156 m impoundment

LI Zhe1，WANG Sheng1，GUO Jinsong1，SUN Zhiyu2，CHEN Yongbo2＆ LONG Man1
(1:Faculty of Urban Construction and Environmental Engineering，Chongqing University，Chongqing 400045，P.R.China)
(2:China Three Gorges Cooperation，Yichang 443002，P.R.China)

In order to analyze the phytoplankton diversity in the backwater area of Pengxi River before and after the impoundment of the Three Gorges Reservoir(TGR)to the water level of 156 m，the variation of algae community of Pengxi River had been observed from July 2007 to January 2008.According to the water level variation in TGR，the time was divided into three periods:July-September，October and November-January.The algae diversity of five sites in Pengxi River was assessed using Shannon-Weaver diversity index H'.Moreover，the Connell's intermediate disturbance hypothesis was applied to analyze the impact on algae diversity caused by hydrodynamic conditions'variation during the impoundment process.Before 156 m impoundment，the mean H'index was 3.466 ±0.317，declined to 3.246 ±0.338 in October and recovered to 3.431 ±0.352 during the high water level period.Before impounding，the Pengxi River was of riverine-type，with flow and rainfall being the main physical disturbance factors affected the disturbance intensity and algae diversity.As a result of water level suddenly risen and the flow severely droppen，the disturbance intensity increased compared with the impounding period.After 156 m impounding，the Pengxi River was at the high water phase，the less rainfall and stable flow reduced the physical disturbance，so the H'index recovered and maintained at a relatively stable state.

Three Gorges Reservoir;Pengxi River;impoundment;phytoplankton;diversity;disturbance

* 國家水體污染控制與治理科技重大專項項目(2009ZX07104)、國家自然科學(xué)基金青年基金項目(51009155)、重慶市自然科學(xué)基金面上項目(CSTC2010BB0228)和中國長江三峽集團(tuán)公司項目(CT-09-08-03)聯(lián)合資助.2010-10-29收稿;2011-08-11收修改稿.李哲，男，1981年生，副教授;E-mail:zheli81@sina.com.