張輝，劉豐靜，李慧玲，王定鋒

（福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所，福建 福安 355015）

茶樹揮發(fā)物是茶樹產(chǎn)生的揮發(fā)性次生代謝物質(zhì)，是一類組成復(fù)雜、分子量在100～200之間的混合物質(zhì)，主要包括烴類、醇類、醛類、酮類、酸類、烯萜類和芳香類化合物等[1]，與昆蟲有關(guān)的主要有醛類、醇類、萜類和生物堿。按其對(duì)自身的作用可分為互利素和利它素，利它素會(huì)誘導(dǎo)、刺激植食性昆蟲取食、交配和產(chǎn)卵，而互利素是天敵尋覓害蟲的信息物質(zhì)[2-3]。茶葉是一種飲用品，這一性質(zhì)決定茶樹化學(xué)農(nóng)藥使用受到限制，但茶區(qū)溫暖而濕潤的氣候有利于害蟲的滋生繁衍，茶園生態(tài)系統(tǒng)具有極豐富的生物種群，利用茶樹揮發(fā)物進(jìn)行無公害防治成為茶樹植保的發(fā)展趨勢(shì)。本文對(duì)茶樹揮發(fā)物的收集方法、釋放規(guī)律以及茶樹揮發(fā)物在茶園蟲害防治中的應(yīng)用進(jìn)行了綜述。

1 茶樹揮發(fā)物的收集方法

茶樹揮發(fā)物的收集方法目前常用的有3種，即同時(shí)蒸餾萃取法（SDE）、動(dòng)態(tài)頂空法和溶液提取法（見表1）。由表1可知，對(duì)茶樹揮發(fā)物進(jìn)行害蟲生物活性測(cè)定時(shí)需要大量樣品，一般采用同時(shí)蒸餾萃取裝置；而對(duì)茶樹揮發(fā)物成分進(jìn)行鑒定及定量，采用動(dòng)態(tài)頂空法，提取物純度高，能夠真實(shí)反映活體植物釋放的揮發(fā)性氣體。動(dòng)態(tài)頂空法中吸附劑是收集揮發(fā)物的關(guān)鍵性物質(zhì)，主要有XAD-2樹脂、GDX-1、Tenax-TA/GC和Porapak Q，前兩種為國內(nèi)生產(chǎn)，后兩種為國外生產(chǎn)，Tenax-TA/GC是國際上研究植物揮發(fā)物廣泛使用的吸附劑[6]。

2 茶樹揮發(fā)物的釋放規(guī)律

茶樹揮發(fā)物釋放規(guī)律研究主要有三個(gè)方面。一是未受傷茶樹茶梢揮發(fā)物的釋放規(guī)律。揮發(fā)物組分簡(jiǎn)單，缺乏綠葉性氣味物質(zhì)，組份和含量與茶樹品種、季節(jié)和提取方法不同而具有明顯差異性[7]。健康茶樹揮發(fā)物釋放日節(jié)律呈現(xiàn)晝高夜低的變化，06:00后釋放量迅速增加，在中午12:00～13:00具有高峰期，下午緩慢下降，在04:00～05:00釋放量最低[7]。二是機(jī)械受傷茶樹揮發(fā)物的釋放規(guī)律。茶樹受機(jī)械損傷后立即釋放大量的綠葉性氣味物質(zhì)，且釋放量與機(jī)械損傷程度正相關(guān)，新葉、老葉釋放的綠葉性氣味物質(zhì)有一定差異，當(dāng)新葉、老葉遭受同等程度的機(jī)械損傷，新葉立即釋放的(Z)-3-hexenol、(Z)-3-hexenyl acetate的量要顯著高于老葉。老葉遭受不同類型機(jī)械損傷時(shí)，綠葉性氣味物質(zhì)含量具有顯著差異性。茶葉受機(jī)械損傷時(shí)，產(chǎn)生少量新的非綠葉性氣味物質(zhì)[7]。三是蟲害茶樹揮發(fā)物的釋放規(guī)律。同種植物被不同害蟲為害后的揮發(fā)物組分差異性??；受不同口器害蟲的為害誘導(dǎo)，有些植株的揮發(fā)性組分有所增加，而有些植株的揮發(fā)性組分有所減少，一般會(huì)釋放出特異性的組分，或改變揮發(fā)物各組分之間的相對(duì)含量。以龍井43為例，小綠葉蟬為害后的新梢揮發(fā)物共鑒定出9種化合物，與完整新梢、機(jī)械損傷梢比較，產(chǎn)生新化學(xué)物質(zhì) 2，6一二甲基一 3，7一辛二烯一 2，6一二醇（2，6一dimethyl一3，7一Octadiene一2，6一diol），減少6種化合物[8]；茶尺蠖為害的茶梢揮發(fā)物總共15種，與完整新梢、機(jī)械損傷梢比較，組成無變化，而2-戊烯醛顯著增加[9]。蟲害為害茶樹揮發(fā)物的種類與害蟲為害時(shí)間及蟲子數(shù)量有關(guān)，茶麗紋象甲取食茶樹茶梢揮發(fā)物的種類與茶麗紋象甲數(shù)量相關(guān)，100頭茶麗紋象甲持續(xù)為害28 h，茶樹揮發(fā)物產(chǎn)生51種新物質(zhì)；而40頭茶麗紋象甲持續(xù)為害28 h，產(chǎn)生37種物質(zhì)[7]，且揮發(fā)物質(zhì)的量明顯少于100頭茶麗紋象甲為害產(chǎn)生的物質(zhì)。綠葉性氣味物質(zhì)的釋放規(guī)律呈晝高夜低，各組分的釋放呈現(xiàn)不同的規(guī)律，所有脂肪酸衍生物的釋放沒有呈現(xiàn)出一定的日夜節(jié)律。螨類為害茶樹揮發(fā)物與茶樹品種有關(guān)，跗線螨為害蜀永808茶樹揮發(fā)物檢驗(yàn)出18種成分，而為害四川中小葉種茶樹揮發(fā)物種類20種。螨類為害茶樹揮發(fā)物中的水楊酸甲酯含量為健康茶樹的3倍多，螨類為害的四川中小葉種茶樹揮發(fā)物檢測(cè)出反，反一a-法尼烯和反-β-羅勒的信息化合物[10]。

表1 茶樹揮發(fā)物不同提取方法的比較

3 植食性昆蟲誘導(dǎo)茶樹揮發(fā)物的生態(tài)功能

植食性昆蟲行為誘發(fā)植物釋放的揮發(fā)物被稱為植食性昆蟲誘導(dǎo)的植物揮發(fā)物（herbivore-induced plant volatiles, HIPVs），主要包括烷烴、烯烴、羧酸以及醇類、萜類和 C6-綠葉性揮發(fā)物（C6-green leaf volatiles，GLVs）。Landolt PJ[11]、Laothawornkitkul J[12]等對(duì)HIPVs 在三級(jí)營養(yǎng)關(guān)系中的生態(tài)功能進(jìn)行深入研究，包括植物、植食性昆蟲及天敵等的行為或生理行為影響。我國茶樹揮發(fā)物在害蟲-茶樹-天敵三級(jí)營養(yǎng)關(guān)系中功能與作用自1999年開始進(jìn)行深入的研究，主要包括植食性昆蟲為害茶梢揮發(fā)物種類、植食性昆蟲為害茶梢揮發(fā)物對(duì)植食性昆蟲行為和天敵行為的影響。

表2 茶樹揮發(fā)物調(diào)控植食性昆蟲行為

表3 植食性昆蟲-茶樹復(fù)合揮發(fā)物對(duì)天敵的生態(tài)功能

3.1 茶樹揮發(fā)物對(duì)茶樹害蟲行為的影響

茶樹一些害蟲借助茶樹揮發(fā)物進(jìn)行寄主定位，來完成覓食、交配和產(chǎn)卵等活動(dòng)，這些活動(dòng)同時(shí)影響茶樹揮發(fā)物的種類及組分含量變化，又反過來影響昆蟲行為，包括對(duì)昆蟲的取食、產(chǎn)卵行為。茶梢揮發(fā)物具吸引和趨避植食性昆蟲，如茶樹-茶麗紋象甲復(fù)合揮發(fā)物中(Z)-3-hexenyl acetate；(Z)-3-hexenal對(duì)茶麗紋象甲昆蟲具有引誘作用[13]；無翅茶蚜對(duì)茶樹揮發(fā)物cis-3-Hexen-1-ol具有正趨向作用，而排斥有翅蚜蟲產(chǎn)卵[14-15]。茶樹揮發(fā)物對(duì)茶樹主要害蟲的行為影響（見表2）。

3.2 茶樹揮發(fā)物對(duì)害蟲天敵的生態(tài)功能

捕食性天敵和寄生性天敵利用化學(xué)信息物質(zhì)遠(yuǎn)距離定位獵物和寄主，進(jìn)而調(diào)控害蟲的種群數(shù)量，這些化學(xué)信息物質(zhì)源自寄主植物或者植食性昆蟲與其寄主植物的復(fù)合體[20]。茶梢-植食昆蟲復(fù)合揮發(fā)物對(duì)天敵作用是研究的一個(gè)熱點(diǎn)，趙冬香[8]研究發(fā)現(xiàn)假眼小綠葉蟬與茶梢復(fù)合揮發(fā)物中2,6-二甲基-2，7-辛二烯-1，6-二醇吸引白斑獵蛛。植食性昆蟲-茶樹復(fù)合揮發(fā)物對(duì)天敵的生態(tài)功能研究表明（見表2），植食性昆蟲-茶樹復(fù)合揮發(fā)物對(duì)天敵吸引作用，大部分是揮發(fā)物中多種組分混合物，如茶尺蠖-茶樹復(fù)合揮發(fā)物中n-hexanal、(Z)-3-hexenol、(E)-2-hexenal的混合物吸引單白綿絨繭蜂前去寄生[21]。

4 茶樹揮發(fā)物在害蟲生態(tài)調(diào)控中的應(yīng)用

目前，茶樹揮發(fā)物的應(yīng)用研究主要集中在利他素（引誘植食性昆蟲）和利己素（主要吸引天敵）兩個(gè)方面。韓寶瑜等利用茶樹揮發(fā)物利它素研制茶蚜信息素誘捕器，發(fā)明了茶園假眼小綠葉蟬和黑刺粉虱成蟲的誘捕方法。利用茶樹揮發(fā)物信息素與色板組合研制的誘捕器，在江蘇松陽縣茶區(qū)大面積示范應(yīng)用取得了巨大成功，對(duì)小綠葉蟬的防治效果達(dá)80%，信息素色板誘捕器應(yīng)用便逐漸開始在生產(chǎn)中示范和推廣[24-27]。韓寶瑜等分離茶梢互利素、茶花信息物質(zhì)、茶尺蠖幼蟲體表利他素，組配成誘集劑，再利用誘集劑和色彩的綜合引誘效應(yīng)研制出茶尺蠖絨繭蜂信息素誘集器，用于茶尺蠖大面積、無害化防治[28]，該誘集器能有效地誘集茶尺蠖絨繭蜂和單白綿絨繭蜂，增強(qiáng)絨繭蜂對(duì)茶尺蠖幼蟲的寄生率，被寄生后的茶尺蠖幼蟲生長發(fā)育緩慢，食量下降，基本上死于3 齡幼蟲，誘集器顯著地誘集絨繭蜂而強(qiáng)化對(duì)茶尺蠖的自然控制，并且增加茶園物種多樣性，引誘了其他天敵瓢蟲、蜘蛛和蚜繭蜂科等[30]。

5 展望

為尋求害蟲綜合治理的新途徑，國內(nèi)外學(xué)者對(duì)動(dòng)植物個(gè)體間、種間以及昆蟲與寄主植物間的化學(xué)聯(lián)系進(jìn)行了大量的探索，從化學(xué)生態(tài)學(xué)的角度來解釋化學(xué)信息化合物的性質(zhì)和生物功能，并利用化學(xué)信息化合物來抑制和削弱害蟲在自然界中的生存和繁殖能力，保護(hù)自然資源和生態(tài)環(huán)境，提高環(huán)境質(zhì)量，達(dá)到社會(huì)效益、經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益的統(tǒng)一。雖然植物揮發(fā)性物質(zhì)對(duì)昆蟲的作用尚處于研究積累階段，但隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，植物揮發(fā)物對(duì)害蟲行為的調(diào)節(jié)將提供一種安全的、無公害的害蟲防治新途徑，必將在未來的害蟲綜合治理中起著舉足輕重的作用。茶樹-植食性昆蟲-天敵整體三者關(guān)系中化學(xué)信號(hào)作用及其機(jī)制研究尚處起步階段，值得進(jìn)一步深入研究。

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