楊永新，王加啟*，卜登攀，袁廷杰，楊晉輝，周凌云

(1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院北京畜牧獸醫(yī)研究所 動物營養(yǎng)學(xué)國家重點實驗室，北京 100193；2.安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧獸醫(yī)研究所，安徽 合肥 230031)

牛乳重要營養(yǎng)品質(zhì)特征的研究進(jìn)展

楊永新1,2，王加啟1,*，卜登攀1，袁廷杰1，楊晉輝1，周凌云1

(1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院北京畜牧獸醫(yī)研究所 動物營養(yǎng)學(xué)國家重點實驗室，北京 100193；2.安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧獸醫(yī)研究所，安徽 合肥 230031)

牛乳營養(yǎng)組成非常豐富，乳蛋白和乳脂肪是表征牛奶營養(yǎng)品質(zhì)的重要指標(biāo)，并受諸多因素的影響。本文綜述遺傳、環(huán)境和飼養(yǎng)管理等因素對乳蛋白和乳脂肪組分及含量的影響，以及牛乳蛋白和乳脂肪酸的特征性含量和比值。

乳蛋白；乳脂肪；牛乳；脂肪酸

牛乳營養(yǎng)豐富，含有人體所需的全部氨基酸、豐富的礦物質(zhì)和維生素及乳蛋白和乳脂肪等成分，一直被認(rèn)為是人類膳食中完美的食品之一。牛乳中的乳脂肪是一種高質(zhì)量的天然脂肪，乳脂肪以小球或小液滴狀分散在乳中，脂肪球由位于中心的非極性的甘油三酯和膽固醇酯等與外層極性的磷脂、膽固醇、蛋白和酶等組成。乳脂肪的主要成分是甘油三酯、磷脂和甾醇；與甘油三酯相結(jié)合的脂肪酸有400多種，常見的有20多種[1]。乳脂肪除提供營養(yǎng)外，也具有許多生理活性，特別是乳脂中的中短鏈脂肪酸和不飽和脂肪酸對人體健康有益，此外還含有大量的脂溶性維生素。蛋白質(zhì)也是牛乳的重要營養(yǎng)成分，乳蛋白主要有酪蛋白和乳清蛋白兩大類：酪蛋白是以αs1-酪蛋白、αs2-酪蛋白、β-酪蛋白和κ-酪蛋白為主，乳清蛋白以β-乳球蛋白、α-乳白蛋白、免疫球蛋白和乳鐵蛋白等蛋白為主。乳蛋白除提供營養(yǎng)外，還具有諸多生理功能，此外，許多乳蛋白還具有遺傳多態(tài)性，可作為輔助選擇標(biāo)記分子。然而，牛乳成分因遺傳、生理階段、日糧營養(yǎng)、飼養(yǎng)方式和環(huán)境等許多因素的影響而表現(xiàn)出一定程度的變化。本文就表征牛乳重要營養(yǎng)品質(zhì)的乳蛋白和乳脂肪組分及含量的影響因素進(jìn)行分析，旨在為評價和改善牛奶品質(zhì)提供依據(jù)。

1 乳脂肪酸組分及含量的研究

乳脂肪約有99%的成分是由1個分子的甘油和3個分子脂肪酸所組成的甘油三酸酯，乳脂肪酸組成隨個體差異、泌乳期、胎次、飼料、季節(jié)和氣溫等的變化會有較大的變化。牛乳脂肪酸中大約60%～70%是飽和脂肪酸(主要是C14:0、C16:0和C18:0)，25%～30%是不飽和脂肪酸(主要是油酸)，還有大約4%是多不飽和脂肪酸(亞油酸和亞麻酸)[1]。牛乳中碳鏈長度為C4:0至C14:0和50%的C16:0的脂肪酸都是由乳腺從頭合成(從瘤胃的乙酸鹽和β-羥基丁酸開始)，其余50%的C16:0及所有長鏈脂肪酸都來自血漿。因此，中長鏈乳脂肪酸易受日糧營養(yǎng)等的影響，特別是日糧組成可造成乳脂肪酸的組成和含量發(fā)生較大變化[2-4]。有研究表明[5]，乳中C4:0至C16:0的遺傳力較高，為0.42～0.71，其中，C10:0的遺傳力最高為0.71；除cis-9、trans-11 C18:2的遺傳力為0.42外，C18:0以上脂肪酸遺傳力約為0.25，而乳中飽和脂肪酸的遺傳力為0.42，單不飽和脂肪酸的遺傳力為0.14，飽和脂肪酸與不飽和脂肪酸之比的遺傳力為0.27[6]。此外，王吉峰[3]還發(fā)現(xiàn)奶牛采食不同精粗比日糧也可造成乳中脂肪酸含量的變化，同時表明，高精料日糧牛乳中Cl4:l和trans Cl8:l的含量顯著高于低精料日糧組奶牛，而乳中C16:0的含量則顯著低于低精料日糧組，導(dǎo)致高精料日糧組飽和脂肪酸含量較低，而不飽和脂肪酸含量有提高的趨勢。Schroeder等[7]對全混合日糧和放牧奶牛補飼谷物精料或鈣鹽，乳脂中C4:0的含量未有顯著變化，其他脂肪酸都發(fā)生了顯著變化。另外，在日糧中添加莫能菌素、酵母培養(yǎng)物和脂肪酸等可造成乳脂肪酸含量的改變[8-9]。奶牛日糧中添加不同植物油籽可引起乳脂中C12:0和C14:0含量的變化；不飽和與飽和脂肪酸以及多不飽和與飽和脂肪酸、n-3與n-6族脂肪酸之間的比值改變，且奶牛日糧中添加植物油后，也可引起乳脂中鏈脂肪酸的含量顯著降低，而不飽和脂肪酸和共軛亞油酸等的含量顯著增加[4,10-14]。這是由于油籽飼料中含有大量的亞油酸和亞麻酸進(jìn)入乳中有著改善乳品質(zhì)的效果，但隨植物油籽的種植地域、類別、量和形態(tài)的差別，可造成乳脂肪酸含量呈現(xiàn)出一定差異。此外，山羊乳脂肪酸組成也因日糧改變而發(fā)生變化[15-16]。由此表明，日糧的改變對乳脂肪酸的組成有顯著影響，可通過日糧營養(yǎng)策略調(diào)控乳脂肪酸的組成。

季節(jié)因素也是影響乳脂肪酸的重要因素，這可能是隨季節(jié)的變化，奶牛日糧以及生存的環(huán)境發(fā)生了巨大變化所致。Smit等[17]發(fā)現(xiàn)冬季和夏季奶牛乳脂肪酸含量存在較大變化，僅C16:1和C18:0的含量保持在較穩(wěn)定的水平。此后的研究也發(fā)現(xiàn)，乳脂中C16:1、C18:1和共軛亞油酸的含量比較穩(wěn)定[18]。然而，另有研究表明C4:0和C22:6脂肪酸含量隨季節(jié)的變化未有顯著差異，而其他脂肪酸則無顯著變化[19]。此外，Heck等[20]研究發(fā)現(xiàn)乳中所有脂肪酸含量都隨季節(jié)發(fā)生了顯著變化，飽和脂肪酸含量在8月份最低，為68.1%，2月份最高，為73.1%；而共軛亞油酸含量在6月份最低，為31.1%，10月份最高，為33.8%。同時，也有學(xué)者發(fā)現(xiàn)[21]，地理環(huán)境和奶牛群體規(guī)模的大小也可造成牛乳中脂肪酸含量發(fā)生顯著變化。隨季節(jié)的變化，水牛、山羊和綿羊乳脂肪酸組成及含量發(fā)生了顯著變化[19,22]，但這種變化因物種差異及研究者所在環(huán)境的不同而呈現(xiàn)出一定差別。

由以上研究結(jié)果可以發(fā)現(xiàn)，乳脂肪酸的組成是一個敏感指標(biāo)，易受飼料和季節(jié)等多種因素的影響而發(fā)生顯著變化。雖然如此，C10:0、C14:0、C16:0、C18:0和C18:1這5種脂肪酸是山羊和綿羊乳中的主要脂肪酸，占總脂肪酸含量的75%以上，而牛乳中C14:0、C16:0、C18:0和C18:1是主要脂肪酸。且有研究發(fā)現(xiàn)，C12:0與C10:0的比率在各物種內(nèi)較恒定，奶牛C12:0與C10:0的比率約為1.16，而山羊乳的比率為0.46，綿羊乳為0.58，據(jù)此可區(qū)別牛乳脂肪與山羊和綿羊乳脂肪[23]。因此，牛乳中脂肪酸含量及特定脂肪酸的比率可作為牛乳區(qū)別于其他物種乳的潛在標(biāo)志分子。

2 乳蛋白組分的定性和定量研究

2.1 乳蛋白組分及含量的影響因素

奶牛、山羊和綿羊等物種乳蛋白是以酪蛋白和乳清蛋白為主要組分。乳蛋白經(jīng)復(fù)雜的遺傳變異和豐富的翻譯后修飾，使乳蛋白組成變得非常繁雜。荷斯坦奶牛乳中酪蛋白約占總蛋白含量的80%，酪蛋白與乳清蛋白的比例較穩(wěn)定，近來已有許多學(xué)者對影響乳中酪蛋白含量的因素進(jìn)行研究，以改善乳產(chǎn)品的質(zhì)量和產(chǎn)量，這些因素包括遺傳、環(huán)境和管理等。采用隨機(jī)回歸模型估測的第一至第三胎次奶牛產(chǎn)乳量、乳脂肪和乳蛋白產(chǎn)量的遺傳力分別為0.40～0.59、0.34～0.68和0.33～0.69[24]。Schopen等[25]分析發(fā)現(xiàn)β-酪蛋白畜群內(nèi)遺傳力最低為0.25，β-乳球蛋白最高為0.80；總?cè)榍宓鞍椎倪z傳力為0.71，高于總酪蛋白遺傳力0.41。此后，Bobe等[26]研究發(fā)現(xiàn)，β-乳球蛋白和κ-酪蛋白基因型對主要乳蛋白組分的含量雖產(chǎn)生一定影響，但對總蛋白含量無顯著影響。Heck等[27]研究發(fā)現(xiàn)，κ-酪蛋白和β-酪蛋白基因型對主要乳蛋白組分的相對含量及蛋白含量有顯著影響。且β-乳球蛋白BB基因型奶牛乳中β-乳球蛋白的含量比AA基因型低30%，但產(chǎn)乳量和蛋白含量無差異，由此改變了乳中酪蛋白的比率[28]。由此表明，遺傳基礎(chǔ)對乳蛋白含量也具有一定程度的影響。此外，隨泌乳日齡的增加，奶牛的乳蛋白、乳脂肪、酪蛋白和乳清蛋白含量也增加，而乳蛋白與乳脂肪的比例以及酪蛋白與乳清蛋白比例無顯著變化；乳蛋白組成相對穩(wěn)定，受季節(jié)因素影響較小[20,29]。Bobe等[30]對產(chǎn)后第6天肝臟中甘油三酯和糖原比＜1.5和＞2.5的經(jīng)產(chǎn)荷斯坦奶牛，于泌乳期第21～35天注射10mg/d糖原，發(fā)現(xiàn)注射糖原降低了乳蛋白含量和產(chǎn)量，同時κ-酪蛋白的含量顯著增加。由此可知，內(nèi)在的遺傳因素與外在的飼料營養(yǎng)和泌乳期等都可影響牛乳蛋白組分及含量的變化。

采用反相高效液相色譜方法對牦牛乳蛋白的組成分析發(fā)現(xiàn)，牦牛乳蛋白含量為4.6%～5.8%，乳中β-酪蛋白占總蛋白含量的41%，αs-酪蛋白約占總酪蛋白的36.5%，κ-酪蛋白約占總酪蛋白的13.7%，牦牛乳中β-乳球蛋白和血清白蛋白的組成與荷斯坦牛乳相似[31]。母馬分娩后分泌的乳中，蛋白含量可達(dá)16.41%，在泌乳期第8～45天，乳中蛋白含量為2.31%，酪蛋白含量占總蛋白的51.95%[32]。采用中紅外光譜對西門塔爾牛奶蛋白含量檢測發(fā)現(xiàn)，乳蛋白含量為4.0%，酪蛋白含量占總蛋白的87.5%，其中β-酪蛋白含量占總蛋白的36.9%，αs1-酪蛋白、αs2-酪蛋白和κ-酪蛋白與荷斯坦奶牛乳蛋白組分相似[33]。山羊乳中酪蛋白含量占總蛋白的70%以上，β-酪蛋白是其主要成分，且日糧對酪蛋白含量有顯著影響，但酪蛋白組分在山羊品種間無顯著差異[34-35]。此外，還發(fā)現(xiàn)αs2-酪蛋白的相對含量和濃度隨泌乳期的推移而逐漸降低，泌乳高峰期κ-酪蛋白的濃度幾乎是泌乳末期的2倍[36]。

綜上所述，雖然遺傳、泌乳期、胎次以及季節(jié)和日糧營養(yǎng)等因素能夠影響乳蛋白的含量[22]，但因物種差異使乳蛋白主要組分的含量存在較大的變化。

2.2 乳蛋白組分的特性研究

基于二維凝膠電泳(2-DE)的蛋白質(zhì)組學(xué)分析技術(shù)，能夠直觀、整體地研究乳中蛋白質(zhì)的表達(dá)情況，便于全面了解蛋白質(zhì)的表達(dá)信息。目前，已有研究采用2-DE技術(shù)分析奶牛干乳期蛋白表達(dá)模式，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，酪蛋白的含量在整個干乳期降低，乳清中多肽含量增加，經(jīng)質(zhì)譜鑒定為酪蛋白的降解產(chǎn)物[37]。Holland等[38]用2-DE分離了牛乳蛋白，經(jīng)過基質(zhì)輔助激光解析飛行時間質(zhì)譜(MALDI-TOF MS)鑒定后，在等電點4.47～5.81范圍內(nèi)發(fā)現(xiàn)10個κ-酪蛋白蛋白點，其存在兩種遺傳變異體A和B以及翻譯后修飾，由于乳蛋白中高豐度的αs1-酪蛋白和β-酪蛋白在分離過程中會掩蓋部分低豐度的κ-酪蛋白的表達(dá)信息，根據(jù)αs1-酪蛋白和β-酪蛋白中缺少半胱氨酸的特點，將牛乳樣品用半胱氨酸親和方法富集κ-酪蛋白以減少αs1-酪蛋白和β-酪蛋白的影響，富集的κ-酪蛋白經(jīng)過2-DE分離后，發(fā)現(xiàn)了16個κ-酪蛋白蛋白點，并通過串聯(lián)質(zhì)譜鑒定，得到含有1～3個磷酸基團(tuán)的κ-酪蛋白磷酸化形式[39]。之后，該學(xué)者[40]又采用蛋白質(zhì)組學(xué)方法分析了κ-酪蛋白低聚物的二硫鍵連接方式。用免疫吸附的方法移除奶牛初乳和常乳中高豐度的β-酪蛋白和免疫球蛋白后，對富集的低豐度蛋白質(zhì)采用2-DE分離、微序列及質(zhì)譜方法鑒定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)奶牛初乳中含有特異的蛋白質(zhì)，如血纖維蛋白原β-鏈、α-抗胰蛋白酶和阿樸脂蛋白等[41]。

Lindmark-M?nsson等[42]采用超濾法富集了奶牛初乳和常乳中乳清后，經(jīng)2-DE對乳清中多肽分離，發(fā)現(xiàn)初乳乳清中多肽的含量隨泌乳日齡的增加而逐漸降低，直至常乳水平。此后采用離子交換色譜的方法對乳清蛋白組分區(qū)分為30個組分，經(jīng)液相色譜串聯(lián)質(zhì)譜鑒定為293個蛋白，其中176個蛋白在先前研究中都未能得到鑒定，此外，Neuropilin 2和丙酮酸激酶等36個蛋白特異表達(dá)于初乳，而卵泡抑素、黏蛋白16和蘋果酸脫氫酶等40個蛋白則存在于常乳乳清中[43]。

此外，Kuy等[44]采用蛋白質(zhì)組學(xué)方法對袋貂泌乳早期和后期乳中乳清蛋白和酪蛋白組分進(jìn)行了鑒定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)泌乳早期組織蛋白酶B、凝集素、溶菌酶和中性粒細(xì)胞明膠酶相關(guān)性脂質(zhì)運載蛋白以及一個新的蛋白-Velp表達(dá)量高于泌乳后期；α-酪蛋白和β-酪蛋白在泌乳早期和后期無顯著變化，而κ-酪蛋白在泌乳后期表達(dá)量顯著降低。采用蛋白質(zhì)組學(xué)方法分析了水牛脫脂乳蛋白、乳清和乳脂肪球膜蛋白的組分，鑒定了α-酪蛋白、β-酪蛋白、κ-酪蛋白和β-乳球蛋白等72個主要蛋白[45]。Miranda等[46]采用SDS-PAGE和反相高效液相色譜分析了馬乳蛋白，鑒定了馬乳中α-酪蛋白、β-酪蛋白、κ-酪蛋白和溶菌酶C等主要蛋白成分，并發(fā)現(xiàn)αs1-酪蛋白和β-酪蛋白存在多態(tài)性。通過與奶牛、山羊和人乳蛋白模式比較，表明馬乳酪蛋白和溶菌酶C的含量以及酪蛋白與乳清蛋白比與人乳相似。此外，還有研究采用2-DE方法構(gòu)建了人、馬、驢、山羊、綿羊、水牛和荷斯坦奶牛的乳蛋白表達(dá)圖譜，并發(fā)現(xiàn)不同物種凝膠圖譜中乳蛋白的表達(dá)存在一定的差異[47]。

2.3 乳蛋白組分及含量的研究

近來，隨著檢測技術(shù)的飛速發(fā)展，建立了酪蛋白的色譜分離技術(shù)，在UV檢測器280nm酪蛋白含量(0.5～40μmol/L)和峰面積線性相關(guān)，α-酪蛋白、β-酪蛋白和κ-酪蛋白的檢測限為0.33～0.65μmol/L，αs1-酪蛋白、αs2-酪蛋白、β-酪蛋白和κ-酪蛋白的相對標(biāo)準(zhǔn)偏差值為4.4%～6.2%[48]。此后，又有研究者建立了分離和定量αs1-酪蛋白、αs2-酪蛋白、β-酪蛋白和κ-酪蛋白的反相液相色譜電噴霧離子質(zhì)譜技術(shù)[49]，從而采用質(zhì)譜技術(shù)獲取乳蛋白樣品圖譜也得以實現(xiàn)。Cozzolino等[50-51]通過Maldi-Tof MS分析了荷斯坦奶牛、水牛和綿羊乳蛋白，發(fā)現(xiàn)荷斯坦奶牛、水牛和綿羊乳蛋白的質(zhì)譜圖譜的存在差異，這為區(qū)分不同物種乳蛋白來源奠定了基礎(chǔ)。隨后，又有研究采用高效液相色譜串聯(lián)電噴霧離子質(zhì)譜的方法定量分析了奶牛和山羊乳清蛋白，發(fā)現(xiàn)奶牛和山羊乳蛋白總離子流圖譜存在差異，據(jù)此可檢測山羊乳中是否摻有牛乳，且最低檢出限為5%[52]。另外，采用毛細(xì)管等電聚焦電泳結(jié)合質(zhì)譜的方法鑒定了纖溶酶水解水牛和荷斯坦奶牛β-酪蛋白的多肽，發(fā)現(xiàn)水牛β-酪蛋白水解后除γ-酪蛋白外，還存在一個新的15476D的多肽，從而與荷斯坦奶牛β-酪蛋白的水解產(chǎn)物形成明顯的差異[53]。液相色譜電噴霧離子串聯(lián)質(zhì)譜檢測纖溶酶水解后的綿羊、山羊和奶牛酪蛋白，結(jié)果發(fā)現(xiàn)綿羊酪蛋白水解后可產(chǎn)生一個獨特的質(zhì)核比為860的肽段，由此，通過此肽段的檢測可確定山羊和奶牛奶酪中含有2%的綿羊乳[54]。此后，用反相高效液相色譜串聯(lián)質(zhì)譜的方法定量了水牛乳中酪蛋白含量，發(fā)現(xiàn)β-酪蛋白和αs2-酪蛋白存在1個峰，而αs1-酪蛋白和κ-酪蛋白分別有2、3個峰，可能是αs1-酪蛋白和κ-酪蛋白存在變異或翻譯后修飾[55]。

綜上所述，基于蛋白質(zhì)組分差異的質(zhì)譜技術(shù)為定性和定量分析乳蛋白提供了準(zhǔn)確和可靠的研究策略，從而為牛乳蛋白特征圖譜的建立提供了有力的技術(shù)支持，并可作為區(qū)分其他物種乳蛋白的標(biāo)志。

3 結(jié) 語

牛乳營養(yǎng)豐富，成分復(fù)雜，雖有許多研究廣泛地分析了牛乳重要營養(yǎng)品質(zhì)的許多方面，但仍未能闡明牛乳營養(yǎng)品質(zhì)的組分和含量及其特征。隨著分子生物學(xué)技術(shù)和方法的飛速發(fā)展，特別是基于組學(xué)的系統(tǒng)和整體的分析策略，為牛乳重要營養(yǎng)品質(zhì)研究提供了準(zhǔn)確和可靠的信息，由此，今后有望全面解析牛乳各組分及含量，以用于評價和改善牛乳品質(zhì)。

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A Review on Research Progress in Key Nutritional Characteristics of Milk

YANG Yong-xin1,2，WANG Jia-qi1,*，BU Deng-pan1，YUAN Ting-jie1，YANG Jin-hui1，ZHOU Ling-yun1
(1. State Key Laboratory of Animal Nutrition, Institute of Animal Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100193, China；2. Institute of Animal Science, Anhui Academy of Agricultural Sciences, Hefei 230031, China)

Milk derived from cattle species has many nutrients composition and milk protein and milk fat is an important indicator to characterize the nutritional quality of milk. Their contents in milk and dairy products are inf l uenced by many factors. This review focused on the effect of genetic, environment and management on composition and concentration of milk protein and milk fatty acids, as well as their characteristic contents and ratio so as to establish the key nutritional characteristics of milk and the dairy products.

milk protein；milk fat；milk；fatty acid

TS252.1

A

1002-6630(2013)01-0328-05

2011-10-21

國家973計劃項目(2011CB100805)

楊永新(1978ü)，男，博士，主要從事分子生物學(xué)研究。E-mail：yangyongxin66@yahoo.com.cn

*通信作者：王加啟(1967ü)，男，研究員，博士，主要從事反芻動物營養(yǎng)與牛奶質(zhì)量改良研究。E-mail：wang-jia-qi@263.net