趙文文 曹振東 付世建

(重慶師范大學(xué)進(jìn)化生理與行為學(xué)實(shí)驗(yàn)室, 重慶市動(dòng)物生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 重慶 401331)

溶氧水平對(duì)鳊魚、中華倒刺鲃?dòng)佐~游泳能力的影響

趙文文 曹振東 付世建

(重慶師范大學(xué)進(jìn)化生理與行為學(xué)實(shí)驗(yàn)室, 重慶市動(dòng)物生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 重慶 401331)

在(25 ± 1)℃條件下, 以鳊魚(Parabramis pekinensis)[體重(4.70 ± 0.11)g,n= 32]、中華倒刺鲃(Spinibarbus sinensis)[體重(3.26 ± 0.06)g,n= 32]幼魚為研究對(duì)象, 采用魚類游泳代謝測(cè)定儀在水體溶氧為8、4、2、1 mgO2/L條件下分別測(cè)定其臨界游泳速度(Ucrit)和游泳代謝率(MO2), 并計(jì)算出靜止代謝率(MO2rest)、最大游泳代謝率(MO2max)、代謝范圍(MS)及單位位移能耗(COT)等相關(guān)參數(shù)。結(jié)果顯示, 隨著溶氧水平的下降, 鳊魚、中華倒刺鲃?dòng)佐~的Ucrit均逐漸下降, 除中華倒刺鲃?dòng)佐~的值在4與8 mgO2/L下沒有顯著性差異外, 其他各組均差異顯著(P<0.05); 在同一溶氧水平下的中華倒刺鲃Ucrit顯著大于鳊魚(P<0.05)。兩種魚的MO2max和MS均隨DO的下降而顯著下降, 但MO2rest在溶氧水平低于1 mgO2/L才顯著下降(P<0.05)。研究還發(fā)現(xiàn)鳊魚、中華倒刺鲃?dòng)佐~的MO2在同一游泳速度下隨溶氧水平下降而降低, 而在相同溶氧水平下隨游泳速度的上升而顯著升高(P<0.05);COT隨游泳速度上升而顯著降低(P<0.05), 但在高游泳速度下相對(duì)穩(wěn)定, 在同一游泳速度下隨著DO的下降有所減小。中華倒刺鲃的COT整體上小于鳊魚, 且在低游泳速度下差異更大。87.5%(1—8 mgO2/L)溶氧水平的下降導(dǎo)致兩種魚類相似的Ucrit變化(53%vs.50%), 但溶氧水平由8降到4 mgO2/L時(shí), 鳊魚32%MO2max的下降導(dǎo)致Ucrit下降13%, 但同樣的溶氧水平下降雖然導(dǎo)致中華倒刺鲃的MO2max下降20%,但由于MO2rest和COT的下降, 其Ucrit并沒有顯著的變化。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明: 不同溶氧水平對(duì)不同魚種游泳能力的影響存在差異, 這種差異與其代謝對(duì)策密切相關(guān)。

鳊魚; 中華倒刺鲃; 溶氧水平; 臨界游泳速度; 游泳能力; 代謝率; 適應(yīng)對(duì)策

魚類種類繁多、生活史復(fù)雜, 生理活動(dòng)受到各種環(huán)境因子的影響[1]。由于水體環(huán)境較陸生環(huán)境氧氣含量低、空間和時(shí)間變化大, 如何應(yīng)對(duì)環(huán)境低氧脅迫成為魚類的首要生理問題之一。因此, 在環(huán)境對(duì)魚類生理生態(tài)影響的相關(guān)研究中, 溶氧因子的作用備受關(guān)注[2—5]。游泳運(yùn)動(dòng)是魚類逃逸、捕食、繁殖等行為實(shí)現(xiàn)的主要方式, 為其生存、生長(zhǎng)及繁衍等提供了基本保證[6,7]。魚類的游泳行為伴隨著大量的能量消耗, 游泳時(shí)的能量代謝適應(yīng)對(duì)策對(duì)于魚類生存繁衍同樣至關(guān)重要[8]。臨界游泳速度(Critical swimming speed, Ucrit)是衡量魚類有氧運(yùn)動(dòng)能力的重要指標(biāo), 與覓食、洄游等生理活動(dòng)聯(lián)系密切[9], 相關(guān)研究有著重要的理論意義[9]。

環(huán)境溶氧水平的驟然變化對(duì)魚類的游泳能力的影響研究發(fā)現(xiàn)不同的魚類由于生理生化的差異對(duì)水體溶氧變化敏感性不同[11—14]。這種長(zhǎng)期進(jìn)化過程產(chǎn)生的敏感性的差異可能決定了不同魚類在環(huán)境溶氧驟變的適應(yīng)能力及其生存狀況。三峽庫區(qū)的春泄、秋泄導(dǎo)致水位上升及淤泥中有機(jī)質(zhì)分解等都會(huì)導(dǎo)致中下層水體缺氧。然而我國有關(guān)環(huán)境溶氧變化對(duì)魚類游泳能力的影響研究?jī)H最近在瓦氏黃顙魚(Peltebagrus vachelli)[14]、南方鲇(Silurus meridionalis)[11]、鯽魚(Auratus auratus)[12]和金魚(Carassius auratus)[15]上有報(bào)道。鳊魚(Parabramis pekinensis)和中華倒刺鲃(Spinibarbus sinensis)是兩種生活習(xí)性較為接近的溫水性鯉科魚類, 廣泛分布于長(zhǎng)江水域的中下層水體。因此, 本研究在4個(gè)不同溶氧水平(8、4、2和1 mgO2/L)條件下通過測(cè)定鳊魚和中華倒刺鲃?dòng)佐~的臨界游泳速度和游泳代謝率, 考察急性溶氧變化對(duì)游泳能力的影響, 并獲取靜止代謝率(Resting metabolic rate, MO2rest)、最大游泳代謝率(Maximum metabolic rate, MO2max)、代謝范圍(Metabolic scope, MS)及單位位移能耗(Cost of transport, COT)等相關(guān)的參數(shù), 旨在揭示不同鯉科魚類應(yīng)對(duì)環(huán)境溶氧的改變所采取的能量代謝適應(yīng)策略,具有重要的理論意義。同時(shí), 研究數(shù)據(jù)的獲取可為三峽庫區(qū)魚類生物多樣性保護(hù)工作提供更加豐富的資料, 具有重要的應(yīng)用價(jià)值。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)魚的來源與馴化

實(shí)驗(yàn)鳊魚、中華倒刺鲃?dòng)佐~均購自重慶市合川水產(chǎn)校, 實(shí)驗(yàn)前于實(shí)驗(yàn)室馴養(yǎng)2周。實(shí)驗(yàn)用水為曝氣后自來水, 馴化水溫(25 ± 1)℃。溶氧水平≥7 mgO2/L, 每天以商業(yè)飼料飽足飼喂1次, 日換水量約為馴化水體的10%, 光制為14 L∶10 D。從馴化2周的幼魚中挑選身體健康、體重接近的鳊魚(4.70 ± 0.11) g和中華倒刺鲃(3.26 ± 0.06) g幼魚各32尾作為實(shí)驗(yàn)對(duì)象。

1.2 實(shí)驗(yàn)方案與操作方法

將適應(yīng)性馴化后的鳊魚、中華倒刺鲃?dòng)佐~各隨機(jī)分為4組(1、2、4和8 mgO2/L, n = 8), 把實(shí)驗(yàn)魚從馴化水槽中依次轉(zhuǎn)移至游泳代謝儀中進(jìn)行實(shí)驗(yàn)測(cè)定, 整個(gè)實(shí)驗(yàn)過程中通過電腦控制向水體環(huán)境中充氧氣和氮?dú)鈦碚{(diào)節(jié)其氧含量始終維持在各個(gè)設(shè)定溶氧水平的±0.05 mgO2/L以內(nèi), 溶氧通過溶氧儀(HQ10, Hach Company, Ioveland, Colorado, USA)監(jiān)測(cè)。

臨界游泳速度測(cè)定 實(shí)驗(yàn)魚實(shí)驗(yàn)前均禁食2d。實(shí)驗(yàn)測(cè)定設(shè)備采用本實(shí)驗(yàn)室自行設(shè)計(jì)的密閉式魚類游泳代謝測(cè)定儀, 其整體結(jié)構(gòu)和工作原理已在相關(guān)文獻(xiàn)報(bào)道[2,11]。實(shí)驗(yàn)時(shí)分別將單尾鳊魚、中華倒刺鲃?dòng)佐~轉(zhuǎn)入游泳管中適應(yīng)4h, 以消除轉(zhuǎn)移過程中的脅迫影響, 期間管內(nèi)的流速約為3.0 cm/s (約0.5倍體長(zhǎng), 能保證水體充分交換但不會(huì)引起魚的活動(dòng))[11]; 然后按Brett的方法進(jìn)行Ucrit測(cè)定[16]。在測(cè)定過程中, 實(shí)驗(yàn)魚在初始速度為5.0 cm/s下持續(xù)游泳20min后, 以速度增量(Δv) 5.0 cm/s和持續(xù)時(shí)間(Δt) 20min不斷增加水流速度直至實(shí)驗(yàn)魚達(dá)到運(yùn)動(dòng)力竭狀態(tài), 力竭的評(píng)判標(biāo)準(zhǔn)為魚停在游泳管末端篩板20s以上[17]。

游泳代謝率測(cè)定 采用上述設(shè)備測(cè)定實(shí)驗(yàn)魚在游泳過程中的代謝率, 在測(cè)定Ucrit的同時(shí)每2min測(cè)定一次封閉水體的溶氧值, 以溶氧值隨時(shí)間變化斜率的絕對(duì)值和水體的體積計(jì)算每尾魚每分鐘的代謝率。氧含量采用溶氧儀檢測(cè)。實(shí)驗(yàn)結(jié)束后將實(shí)驗(yàn)魚取出稱重并測(cè)量體長(zhǎng)。隨后將儀器在相應(yīng)的速度下空轉(zhuǎn)20min得到細(xì)菌耗氧量。實(shí)驗(yàn)期間游泳代謝儀內(nèi)水體的溶氧水平不低于設(shè)定水平的85%。

1.3 參數(shù)計(jì)算

實(shí)驗(yàn)魚絕對(duì)臨界游泳速度(Ua, cm/s)采用以下公式測(cè)定:

式中, v是實(shí)驗(yàn)魚所具有的次最大速度(完成持續(xù)時(shí)間的最大速度, 單位為cm/s); 在本研究中Δv 為5.0 cm/s, Δt為20min; t是在最大速度下實(shí)際持續(xù)時(shí)間。為消除體長(zhǎng)對(duì)游泳速度的影響將絕對(duì)游泳速度除以體長(zhǎng)獲得相對(duì)臨界游泳速度(Ur), 其計(jì)算公式為

式中, BL為實(shí)驗(yàn)魚的體長(zhǎng)(單位為cm)。

實(shí)驗(yàn)魚每尾魚游泳代謝率(MO2perfish, mgO2/h):

式中MO2perfish(mgO2/h)代表每尾魚耗氧率, St為每檔期間(20min)溶氧值隨時(shí)間變化的斜率, 60為60min, S0為1h的細(xì)菌耗氧, V為運(yùn)動(dòng)呼吸儀的系統(tǒng)體積(3.50 L)。為了消除魚體重不同對(duì)耗氧率產(chǎn)生的影響, 以0.75為體重系數(shù)把耗氧率標(biāo)準(zhǔn)化為1 kg體重獲得標(biāo)準(zhǔn)體重代謝率:

式中MO2[mgO2/(kg·h)]為標(biāo)準(zhǔn)體重代謝率, MO2perfish同(1)式, m為魚體重(kg)。

由MO2獲得單位位移能耗(COT):

式中COT[J/(kg?m)]表示單位位移能耗, U為游泳速度, 13.56為氧熱當(dāng)量系數(shù)(J/mgO2)。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)以Excel2003進(jìn)行常規(guī)計(jì)算, 然后采用SPSS17.0進(jìn)行相關(guān)統(tǒng)計(jì)分析, 溶氧水平和種類對(duì)魚類Ucrit、MO2rest、MO2max、MS的影響采用雙因素方差分析(ANOVA)。溶氧水平、種類和游泳速度對(duì)代謝率和COT的影響采用三因素ANOVA, 若有顯著差異采用Duncan多重比較。統(tǒng)計(jì)值均以平均值土標(biāo)準(zhǔn)誤(Mean ± SE)表示, 顯著性水平為P<0.05。

2 結(jié)果

2.1 不同的溶氧水平對(duì)鳊魚和中華倒刺鲃?dòng)佐~Ucrit的影響

溶氧水平和種類對(duì)Ucrit均有顯著影響, 且存在交互作用(P<0.05)(表1)。隨著溶氧水平的下降, 兩種魚的Ucrit均呈逐漸下降的趨勢(shì), 但中華倒刺鲃在較高溶氧水平(4—8 mgO2/L)范圍內(nèi)Ucrit對(duì)溶氧變化不敏感。在各溶氧水平下中華倒刺鲃Ucrit均大于鳊魚(P < 0.05), 但在中等溶氧水平二者差距更大。中華倒刺鲃在1、2、4和8 mgO2/L溶氧水平下的Ucrit分別比鳊魚高18%、33%、27%和12%(圖1)。

表1 溶氧水平對(duì)鳊魚和中華倒刺鲃?dòng)绊懙碾p因素方差分析表Tab.1 The results of a two-way ANOVA analysis according to the effect of dissolved oxygen level and species on experimental measured variables

圖1 溶氧水平對(duì)鳊魚和中華倒刺鲃?dòng)佐~臨界游泳速度的影響Fig.1 Effect of dissolved oxygen level on critical swimming speed in juvenile Parabramis pekinensis and Spinibarbus sinensis a, b, c, d (A, B, C): 不同字母表示不同溶氧水平組鳊魚(或中華倒刺鲃)差異顯著(P<0.05); *: 同一溶氧水平下兩種魚差異顯著;下同

2.2 不同的溶氧水平對(duì)鳊魚和中華倒刺鲃?dòng)佐~MO2rest的影響

溶氧水平和種類對(duì)MO2rest均有顯著影響(P< 0.05), 但無交互作用(表1)。兩種魚1 mgO2/L組的MO2rest均顯著小于其他溶氧水平實(shí)驗(yàn)組(P<0.05)。中華倒刺鲃的MO2rest顯著小于鳊魚(P<0.05)(圖2)。

圖2 溶氧水平對(duì)鳊魚和中華倒刺鲃?dòng)佐~MO2rest的影響Fig.2 Effect of DO level on resting metabolic rate in juvenile Parabramis pekinensis and Spinibarbus sinensis

2.3 不同的溶氧水平對(duì)鳊魚和中華倒刺鲃?dòng)佐~MO2max的影響

溶氧水平和種類對(duì)MO2max均有顯著影響, 且存在交互作用(P<0.05)(表1)。隨著溶氧水平的下降,兩種魚的MO2max均顯著下降(P<0.05)。僅8 mgO2/L溶氧水平下兩種魚的MO2max存在顯著差異(P<0.05) (圖3)。

圖3 溶氧水平對(duì)鳊魚和中華倒刺鲃?dòng)佐~MO2max的影響Fig.3 Effect of DO level on MO2maxin juvenile Parabramis pekinensis and Spinibarbus sinensis

2.4 不同的溶氧水平對(duì)鳊魚和中華倒刺鲃?dòng)佐~MS的變化

兩種魚的MS均隨著溶氧水平的下降而下降,各溶氧水平組間均有顯著差異(P<0.05)(表1)。但溶氧水平和種類間存在交互作用, 隨著溶氧水平的下降, 鳊魚的MS下降更為顯著, 特別是4—8 mgO2/L (圖4)。

圖4 不同溶氧水平對(duì)鳊魚和中華倒刺鲃?dòng)佐~MS的影響Fig.4 Effect of dissolved oxygen level on MS in juvenile Parabramis pekinensis and Spinibarbus sinensis

2.5 不同溶氧水平對(duì)兩種幼魚MO2和COT的影響

游速、溶氧水平和種類對(duì)特定游速下的代謝率均有顯著影響, 且存在顯著的交互作用(表2)。在低等游速下, 鳊魚的MO2和COT顯著大于中華倒刺鲃且在高溶氧水平下更為顯著(P<0.05)。兩種魚的MO2均隨著游泳速度的上升而上升(圖5), COT隨著游泳速度的上升而下降到20 cm/s以上不再有顯著差異。由于不同實(shí)驗(yàn)組和魚類的MO2隨游速上升的上升速率不同, 在中等游速下兩種魚的MO2和COT沒有顯著差異, 而在高速下僅4 mgO2/L組中華倒刺鲃和鳊魚有顯著差異。

3 討論

3.1 溶氧水平對(duì)鳊魚和中華倒刺鲃COT的影響

在飽和溶氧水平下, 鳊魚的COT顯著大于中華倒刺鲃,在較低游泳速度下更為明顯(圖5)。這一方面是因?yàn)橹腥A倒刺鲃的MO2rest的較低, 另一方面是因?yàn)榕c鳊魚相比, 中華倒刺鲃體形更為流線型, 運(yùn)動(dòng)阻力小, 因此單位位移的能耗較低[18]。隨著溶氧水平的下降, 兩種魚的COT均出現(xiàn)不同程度的下降。這一方面是由于低氧下一些生理功能的關(guān)閉或下調(diào)[2], 另一方面是因?yàn)闊o氧代謝在運(yùn)動(dòng)中所起的作用增加[8]。

3.2 溶氧水平對(duì)鳊魚、中華倒刺鲃?dòng)佐~臨界游泳速度的影響

魚類的Ucrit是衡量其有氧游泳能力的常用指標(biāo)[19], 溶氧水平對(duì)魚類臨界游泳速度的影響已有報(bào)道。在一般情況下, Ucrit隨環(huán)境溶氧的下降而降低。然而不同魚類隨溶氧水平的下降其Ucrit下降的幅度及下降的敏感區(qū)間不同, 為不同魚類在適應(yīng)不同環(huán)境的過程中長(zhǎng)期進(jìn)化的結(jié)果。研究發(fā)現(xiàn), 同樣在25℃條件下, 75%溶氧水平的下降會(huì)導(dǎo)致較不耐低氧的海鱸(Dicentrarchus labrax)和黃顙魚Ucrit下降29% 和31%[13,20]; 但低氧耐受能力較強(qiáng)的鯽魚和南方鲇僅下降11%和17%[11,12]。本實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)當(dāng)溶氧水平的下降50%時(shí), 鳊魚和中華倒刺鲃的Ucrit分別下降13%和1%(后者沒有顯著變化), 說明鳊魚的Ucrit對(duì)溶氧水平的變化更為敏感, 而4—8 mgO2/L的溶氧區(qū)間為中華倒刺鲃?dòng)佐~游泳運(yùn)動(dòng)的耐氧保守區(qū)。然而隨著溶氧水平的進(jìn)一步降低, 當(dāng)下降到12.5%時(shí), 二者Ucrit下降的幅度分別為53%和50%,差異不再明顯。

3.3 不同溶氧水平下兩種幼魚的代謝適應(yīng)對(duì)策

隨著溶氧的下降, 魚類有氧運(yùn)動(dòng)能力是否下降,與魚類的代謝對(duì)策密切關(guān)聯(lián)。魚類運(yùn)動(dòng)能力是否維持取決于其代謝空間(MS)的變化, 而代謝空間的變化取決于呼吸能力即MO2max和基礎(chǔ)代謝消耗即MO2rest的差值[21]。一方面Ucrit與溶氧水平的關(guān)系可能受魚類生態(tài)習(xí)性的影響, 如伏擊取食的魚類南方鲇, 運(yùn)動(dòng)能力弱, 在常氧下Ucrit的限制來自于肌肉組織而不是呼吸系統(tǒng)的供氧能力, 因此水體溶氧水平50%的下降不會(huì)對(duì)機(jī)體運(yùn)動(dòng)情況下的攝氧能力產(chǎn)生任何影響, MO2max和Ucrit都不會(huì)變化[11]。本研究發(fā)現(xiàn)50%DO的下降造成鳊魚和中華倒刺鲃MO2max下降32%和20%, 說明溶氧水平的下降影響到其呼吸攝氧能力, 但中華倒刺鲃的Ucrit并沒有顯著變化,這是因?yàn)殡m然隨溶氧水平的下降會(huì)導(dǎo)致中華倒刺鲃呼吸能力和MO2max的下降, 但同時(shí)機(jī)體其他生理功能的下調(diào)降低了維持能量消耗和COT, 在適度低氧條件下仍能維持較高水平的有氧運(yùn)動(dòng)能力, 其內(nèi)在生理生化機(jī)制還有待進(jìn)一步探討。

表2 溶氧水平、種類和游泳速度對(duì)MO2和COT的影響的方差分析表Tab.2 The results of a three-way ANOVA analysis according to the effect of DO level, species, and swimming speed on MO2and COT

圖5 不同溶氧水平下鳊魚(◆)和中華倒刺鲃(○)幼魚的游泳代謝率和COTFig.5 Effect of DO level on swimming MO2and COT in juvenile Parabramis pekinensis (◆) and Spinibarbus sinensis (○) swam under different swimming speed

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THE EFFECTS OF DISSOLVED OXYGEN LEVEL ON THE SWIMMING PERFORMANCES OF JUVENILE PARABRAMIS PEKINENSIS AND SPINIBARBUS SINENSIS

ZHAO Wen-Wen, CAO Zhen-Dong and FU Shi-Jian
(Laboratory of Evolutionary Physiology and Behaviour, Chongqing Key Laboratory of Animal Biology, Chongqing Normal University, Chongqing 401331, China)

To investigate the effect of dissolved oxygen (DO) level on swimming performance of juvenile Chinese bream (Parabramis pekinensis) [n=32, body mass: 4.70±0.11 g] and Qingbo (Spinibarbus sinensis) [n=32, body mass: 3.26±0.06 g], we measured the critical swimming speed (Ucrit) and swimming metabolic rate (MO2) and calculated the resting metabolic rate (MO2rest), maximum metabolic rate (MO2max), metabolic scope (MS), and cost of transport (COT) during swimming at 25℃ and DO 8 (100% saturation), 4, 2, and 1 mgO2/L.Ucritvalues of Chinese bream and Qingbo were 8.47 ± 0.19vs9.49 ± 0.14, 7.40 ± 0.17vs9.40 ± 0.28, 5.64 ± 0.16vs7.51 ± 0.21 and 4.02 ±0.23vs4.75 ± 0.13 BL/s at above different DO levels, respectively.Ucritdecreased significantly with DO in both fish species (P<0.05) except that of Qingbo between 4 and 8 mgO2/L.Ucritof Qingbo was significantly higher than those of Chinese bream under all DO levels (P<0.05).Both MO2maxand MS decreased significantly with DO from 8 to 1 (P<0.05) while MO2restshowed a significantly decrease till DO was below 1 mgO2/L.In comparison,MO2increased significantly withUcrit(P<0.05).COTof both fish species decreased withUcritwithin lower swimming speed range but remained unchanged at highUcritrange.COTof Qingbo was lower than that of Chinese bream (P<0.05).In addition,COTdecreased with DO, suggesting that down-regulation of the physiological processes under hypoxic conditions.When DO decreased from 100% to 50%, Chinese bream showed a 13% decrease in Ucritdue to the decreased respiratory capacities (as suggested by a 32% decrease in MO2max) while Qingbo showed no significant decrease in Ucritdespite a 20% decrease in MO2maxdue to the decrease in maintaining metabolism andCOT.However, when DO decreased to 12.5%, both Qingbo and Chinese bream showed similar decreases inUcritcompared to those under 100% DO (53%vs50%).This observation suggested that the swimming performance varied differently with the DO decrease between Chinese bream and Qingbo and was closely related to the metabolic strategy of different fish species.

Parabramis pekinensis; Spinibarbus sinensis; Dissolved oxygen level; Critical swimming speed; Swimming capacity; Metabolic rate; Adaptive strategy

Q591.4

A

1000-3207(2013)02-0314-07

10.7541/2013.20

2012-03-02;

2012-12-28

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(No.31172096); 重慶市自然科學(xué)基金(2010BB1089); 重慶市科技創(chuàng)新能力建設(shè)項(xiàng)目(CSTC, 2010 CA1010)資助

趙文文(1986—), 女, 山東棗莊人; 碩士研究生; 研究方向?yàn)轸~類生理生態(tài)。E-mail: zhaowenwen86@126.com

付世建, E-mail: shijianfu9@hotmail.com