楊 晗 曹振東 付世建

(重慶師范大學(xué)進(jìn)化生理與行為學(xué)實(shí)驗(yàn)室, 重慶市動物生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 重慶400047)

尾鰭缺失對鳊魚幼魚游泳能力、能量效率與行為的影響

楊 晗 曹振東 付世建

(重慶師范大學(xué)進(jìn)化生理與行為學(xué)實(shí)驗(yàn)室, 重慶市動物生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 重慶400047)

魚類需要多個系統(tǒng)的協(xié)同以完成包括游泳運(yùn)動在內(nèi)的各種生理功能。尾鰭作為運(yùn)動系統(tǒng)的重要器官, 在游泳過程中具有推進(jìn)及導(dǎo)向作用。尾鰭的形狀、面積和大小等均會對魚類的運(yùn)動能力和運(yùn)動方式產(chǎn)生影響[1—5]。在自然界中由于捕食、等級斗爭等因素常常導(dǎo)致魚體出現(xiàn)尾鰭的部分缺失, 不僅如此, 疾病、水溫及食物等因素也會對尾鰭的形狀及大小造成影響[6—11]。尾鰭與運(yùn)動能力的關(guān)系一直受到研究者們的積極關(guān)注[12—14], 在此類相關(guān)實(shí)驗(yàn)研究中普遍采用剪鰭的處理方法, 其中尾鰭的剪除更為常見[12—16]。臨界游泳速度(Critical swimming speed)作為魚類有氧運(yùn)動能力的重要評價指標(biāo), 不僅與覓食、洄游等生理活動緊密關(guān)聯(lián)[17], 而且尾鰭缺失后的運(yùn)動功能反應(yīng)也常采用該指標(biāo)進(jìn)行評價[13,15]。最大運(yùn)動代謝(活躍代謝, Active metabolic rate)表示魚類在臨界游泳過程中的最大耗氧率, 在一般情況下用來評價魚類的最大有氧代謝能力, 通常受到溫度、溶氧等一系列因素[18,19]的影響。不同種類魚的尾鰭缺失對游泳能力的影響不盡相同[13,15]。有研究發(fā)現(xiàn)溫度、攝食水平導(dǎo)致的游泳能力的改變常伴隨著運(yùn)動過程代謝率(Metabolic rate)和單位移動距離耗能(Cost of transport)的變化[20—22]。另外, 隨著魚類運(yùn)動速度的增加, 擺尾頻率與擺尾幅度均呈現(xiàn)明顯的增加[23—26]。過往相關(guān)研究多以運(yùn)動能力較強(qiáng)的梭形魚類為對象[13,15],那么尾鰭缺失對體型側(cè)扁的魚的運(yùn)動能力會有怎樣的影響？這種影響是否會導(dǎo)致魚類運(yùn)動行為的改變？是否還會引起能量效率的變化？

為了驗(yàn)證上述問題, 本研究以體型側(cè)扁的鳊魚(Parabramis pekinensis, 俗稱: 長春鳊)幼魚為實(shí)驗(yàn)對象;分別切除尾鰭的上半葉和全葉, 在(20±1)℃水溫下, 測定實(shí)驗(yàn)魚的臨界游泳速度及運(yùn)動過程中耗氧率, 并計(jì)算單位距離耗能; 另外根據(jù)攝像資料, 統(tǒng)計(jì)實(shí)驗(yàn)魚游泳運(yùn)動過程中的擺尾頻率及單側(cè)最大擺尾幅度。本研究通過對結(jié)果的分析與討論, 揭示尾鰭的缺失對實(shí)驗(yàn)魚運(yùn)動能力、能量代謝以及游泳行為的影響, 旨在為魚類運(yùn)動生理的相關(guān)研究提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)魚的來源與馴養(yǎng)

鳊魚(Parabramis pekinensis)幼魚(100尾)于2011年5月購自重慶市合川, 在實(shí)驗(yàn)室自凈化循環(huán)控溫水槽(專利號: ZL200520010485.9)中馴養(yǎng)2周。馴養(yǎng)期間每天8: 00采用商業(yè)顆粒餌料飽足投喂一次, 0.5h后用虹吸法排除殘餌與糞便; 水槽日換水量約為水體(200 L)的10 %, 水溫為(20 ± 1)℃, 溶氧水平≥7 mgO2/L, 光照周期為14 L : 10 D。馴養(yǎng)結(jié)束后, 挑選身體健康、體重(4.44 ± 0.40)g、體長(6.58 ± 0.18)cm接近的16尾實(shí)驗(yàn)魚作為實(shí)驗(yàn)對象。

1.2 實(shí)驗(yàn)方案

本研究采用雙配對處理法, 首先將選取的16尾實(shí)驗(yàn)魚隨機(jī)平均分為A, B兩組, 每尾實(shí)驗(yàn)魚分別在圓柱形的養(yǎng)殖單元(d·h=25 cm×25 cm)中適應(yīng)2d后分別測定兩組魚的臨界游泳速度(Ucrit)及運(yùn)動過程中耗氧(MO2), 并獲取整個測定過程的攝像資料。隨后將兩組魚麻醉后分別進(jìn)行剪尾鰭處理(A. 剪除上半葉尾鰭, B. 剪除全部)處理(圖1)。將處理后的實(shí)驗(yàn)魚放回獨(dú)立養(yǎng)殖單元中恢復(fù)2d[27], 然后再次分別測定上述各指標(biāo)并同步攝像。8尾魚的預(yù)備實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明, 麻醉后恢復(fù)2d不會對實(shí)驗(yàn)魚的游泳能力產(chǎn)生影響。

圖1 鳊魚幼魚剪除尾鰭處理Fig. 1 Juvenile Parabramis pekinensis with different caudal fin amputation treatments

1.3 測定方法及主要參數(shù)

臨界游泳速度(Ucrit)的測定 實(shí)驗(yàn)測定設(shè)備采用自行設(shè)計(jì)的密閉式魚類游泳代謝測定儀(專利號: 2005200 10485.4)其結(jié)構(gòu)與工作原理已在相關(guān)文獻(xiàn)[28, 29]中進(jìn)行了詳細(xì)介紹, 本文不再贅述。實(shí)驗(yàn)開始前首先將游泳代謝儀浸沒于恒溫(20±1) ℃水槽中, 然后將實(shí)驗(yàn)魚分別轉(zhuǎn)入游泳管在微水流(5.0 cm/s)中適應(yīng)1h, 以消除轉(zhuǎn)移脅迫的影響; 隨后采用國際通用方法[29]進(jìn)行Ucrit測定。測定采用6.0 cm/s(約為實(shí)驗(yàn)魚的1倍體長)為起始速度, 以 6.0 cm/s 為速度增量(ΔV), 以 20min為持續(xù)時間(ΔT), 游泳速度不斷增加直至實(shí)驗(yàn)魚達(dá)到運(yùn)動力竭狀態(tài)。力竭狀態(tài)的評判標(biāo)準(zhǔn)為實(shí)驗(yàn)魚?？吭谟斡竟苣┒撕Y板20s以上[29]。測定過程中每20min換水1次, 以確保密閉游泳管內(nèi)的水體溶氧水平不低于飽和狀態(tài)的70%, 溶氧水平通過溶氧儀(HQ10, Hach Company, Ioveland, Colorado, USA)進(jìn)行監(jiān)測。Ucrit測定完成后取出實(shí)驗(yàn)魚并測量常規(guī)參數(shù)(表1)。隨后將實(shí)驗(yàn)魚麻醉(30 μg/L丁香酚), 進(jìn)行尾鰭剪除處理;恢復(fù)兩天后再次進(jìn)行Ucrit測定。

運(yùn)動代謝率(MO2)測定 在測定Ucrit的過程中每2min測定1次游泳代謝儀封閉水體的溶氧值, 以溶氧值隨時間變化斜率的絕對值和水體的體積計(jì)算每尾實(shí)驗(yàn)魚的運(yùn)動過程耗氧率。實(shí)驗(yàn)結(jié)束后將實(shí)驗(yàn)魚取出, 對游泳代謝儀重新密閉并進(jìn)行20min的耗氧率測定, 以扣除細(xì)菌耗氧的影響[29]。

單側(cè)最大擺尾幅度 (A)與頻率(TBF)測定 對整個Ucrit的測定過程的實(shí)驗(yàn)魚進(jìn)行攝像(佳能IXUS105), 然后采用國際通用方法[30,31]隨機(jī)選取各速度下中間時段連續(xù)2min的視頻資料, 分別計(jì)算各組實(shí)驗(yàn)魚的每分鐘尾鰭擺動次數(shù)(TPF)與單側(cè)最大擺尾幅度(A)。

擺尾幅度的測量, 首先從2min的測量視頻中隨機(jī)截取16張清晰的照片(實(shí)驗(yàn)魚尾鰭擺動角度達(dá)到最大, 即尾鰭擺動速度趨于零[13],然后將獲得的實(shí)驗(yàn)魚照片用電子標(biāo)尺連接吻端與兩胸鰭前端基部中點(diǎn)并延長作為中垂線, 將尾柄基部(除尾鰭外)至身體中垂線的距離(圖2)作為單側(cè)最大擺尾幅度(A)。

圖2 實(shí)驗(yàn)魚單側(cè)最大擺尾幅度(A)Fig. 2 Amplitude (A) of juvenile Parabramis pekinensis

1.4 參數(shù)計(jì)算

臨界游泳速度(Ucrit)

式中Ucrit為臨界游泳速度, U 是能夠完成設(shè)定時間(20min)的最大游泳速度, ΔU是速度增量(6.0 cm/s), T 是設(shè)定的持續(xù)游泳歷時(T =20min), t 是未能完成設(shè)定歷時的實(shí)際持續(xù)游泳時間(t<20min)。如果上式中U、ΔU的量綱為cm/s, Ucrit則表示絕對臨界游泳速度(Absolute critical swimming speed); 由于本實(shí)驗(yàn)采用雙配對處理法, 因此無需計(jì)算相對臨界游泳速度(Relative critical swimming speed)。另外, 因?yàn)楸緦?shí)驗(yàn)魚身體的橫截面積并未超過游泳管截面積的10%, 所以Ucrit無需水阻校正[32]。

運(yùn)動代謝率(MO2)

式中MO2[mgO2/(kg·h)]代表耗氧率, St為每檔期間(20min)溶氧值隨時間變化的斜率, S0為空白組的溶氧值變化斜率, 3.45為運(yùn)動呼吸儀的系統(tǒng)體積(L), 60為60min。W表示體重(g)。

單位移動距離能耗(COT)

式中COT為單位移動距離能耗[J/(kg·m)]; MO2為實(shí)驗(yàn)魚非體重指數(shù)校正的耗氧率[mgO2/(kg·h)]; V 則表示實(shí)驗(yàn)魚游泳速度(m/h); 13.56為氧熱當(dāng)量系數(shù)(J/mgO2)[33]。

擺尾頻率(TBF)與最大擺尾幅度(A)

TBF (Hz)為擺尾頻率, TBT為單尾魚觀察時間內(nèi)擺尾的次數(shù), t(min)為觀察時長。選取擺幅最大的照片, 連接吻端與兩胸鰭前端基部中點(diǎn)并延長作為中垂線, 將尾柄基部至身體中垂線的距離作為單側(cè)最大擺尾幅度, 最大擺尾幅度為雙側(cè)最大擺尾幅度(A)[30]。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)以Excell2007進(jìn)行常規(guī)計(jì)算, 接著采用SPSS17.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析, 其中對運(yùn)動速度采用單因素方差分析。運(yùn)動過程耗氧(MO2), 單位移動距離耗能(COT),擺尾頻率(TBF)及擺尾幅度(A)均進(jìn)行雙因素方差分析(雙因素分別為不同運(yùn)動速度與不同剪鰭處理)。統(tǒng)計(jì)值均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(Mean ± SE)表示, 顯著性水平為P< 0.05。

2 結(jié)果

2.1 尾鰭缺失對臨界游泳速度(Ucrit)的影響實(shí)驗(yàn)魚在剪上半葉尾鰭處理后對照組與處理組的Ucrit分別為(54.36±1.49)和(45.90±2.46) cm/s, 顯著下降15.56% (P=0.016); 剪全葉尾鰭的對照組與處理組的Ucrit分別為(51.50±1.41)和(30.66±2.16) cm/s, 下降40.47%, 差異顯著(P<0.01)。另外, 統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)結(jié)果表明, 兩個對照組間Ucrit差異不顯著(圖1)。

2.2 尾鰭缺失后運(yùn)動代謝率(MO2)與單位距離耗能(COT)的變化

尾鰭上半葉缺失的對照組與處理組的最大運(yùn)動代謝率(MO2active)分別為(1036.49±101.25)和(922.38±67.01) mgO2/(kg?h), 無顯著差異(P=0.48), 尾鰭全剪對照組與處理組活躍代謝分別為(923.15±134.67)和(788.00±102.38) mgO2/(kg?h), 差異仍然不顯著(P=0.29)(表1)。統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明兩個對照組間的最大運(yùn)動代謝率(MO2active)不存在顯著差異。

不同的尾鰭處理下, 隨著游泳速度的增加各組間代謝率均逐漸增加(圖4)。當(dāng)尾鰭部分丟失時與對照組比較,相同速度下的耗氧率均無顯著變化(圖4A)。尾鰭全部丟失后, 與對照組相比, 低流速下耗氧率無差異, 在速度達(dá)到24 cm/s時差異顯著, 并隨著流速的增加而變大(P<0.05)(圖4B), 并且統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)運(yùn)動速度與剪鰭處理在對耗氧率影響上面存在交互作用(P=0.002)。

不同尾鰭缺失的鳊魚幼魚在不同游泳速度下的COT擬合曲線整體上呈U型, 表現(xiàn)為隨著速度的增加COT先下降后上升的趨勢(圖5)。在尾鰭上半葉缺失后, 處理組與對照組相比有增加的跡象但無顯著差異(圖5A); 在尾鰭全部缺失后, 低流速下二者的差異不顯著, 當(dāng)速度增加到18 cm/s后, 出現(xiàn)顯著差異并且逐漸增大(圖5B)。

圖3 尾鰭缺失對鳊魚幼魚游泳能力的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤, n=8)Fig. 3 Effect of different caudal fin amputation on Ucritof juvenile Parabramis pekinensis (Mean±SE, n=8)

表1 不同尾鰭缺失鳊魚幼魚的最大代謝率與常規(guī)參數(shù)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤, n=8)Tab. 1 MO2activeand morphological parameters of juvenile Parabramis pekinensis at different caudal fin amputation (Mean±SE, n=8)

圖4 尾鰭缺失后不同運(yùn)動速度下鳊魚幼魚耗氧率的變化情況Fig. 4 Effect of different caudal fin amputation on metabolic rate at different swimming speed

圖5 尾鰭缺失后不同運(yùn)動速度下鳊魚幼魚COT的變化Fig. 5 Effect of different caudal fin amputation on COT at different swimming speed (Mean±SE, n=8)

圖6 不同尾鰭面積處理的鳊魚幼魚最大擺尾幅度(A)在不同游泳速度下的變化情況Fig. 6 Effect of different caudal fin amputation on A at different swimming speed (Mean±SE, n=8)

2.3 尾鰭缺失對最大擺尾幅度(A)和擺尾頻率(TBF)的影響

不同程度的尾鰭剪除后, 對照組與處理組的擺尾幅度隨著流速加大均顯著增加, 處理組均顯著高于對照組(P<0.05), 兩個剪鰭組間的擺尾幅度并無顯著差異(圖6),數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)運(yùn)動速度與剪鰭處理在對擺尾幅度的影響上面存在交互作用(P<0.001)。

由圖7可知, 剪除上半葉尾鰭的對照組與處理組的TBFmax分別為(442.5±14.95) Hz和(429.25±15.06) Hz, 無顯著差異。尾鰭全剪的對照組與處理組的TBFmax分別為(532±25.19) Hz和(510.625±24.19) Hz, 仍無顯著差異。不同尾鰭處理下的實(shí)驗(yàn)魚TBF在整個Ucrit過程中隨著流速的增加均逐漸增大。與對照組相比, 尾鰭上半葉剪除處理后, 各流速下TBF無顯著變化(A), 尾鰭全剪后在速度低于Ucrit時具有顯著差異(B)。

3 討論

3.1 尾鰭缺失對運(yùn)動能力(Ucrit)與最大運(yùn)動代謝率(MO2active)的影響

圖7 不同尾鰭面積處理的鳊魚幼魚擺尾頻率(TBF)在不同游泳速度下的變化情況Fig. 7 Effect of different caudal fin amputation on TBF at different swimming speed (Mean±SE, n=8)

游泳運(yùn)動作為魚類逃逸、捕食、繁殖等行為的主要實(shí)現(xiàn)方式為其生存、生長及繁衍提供了基本保證[34,35]。自然界中魚類的運(yùn)動能力通常會受到一系列外界因素的影響, 其中包括攝食水平、溫度、溶氧[18,19,36,37]等。此外,尾鰭的大小、形狀也會對魚類的游泳能力產(chǎn)生一定程度的影響[1—5,38]。有研究發(fā)現(xiàn)紅大馬哈魚在尾鰭缺失較少時運(yùn)動能力沒有顯著變化, 當(dāng)大部分尾鰭缺失后, 游泳能力顯著下降13%[13]; 尾鰭全部切除的斑馬魚, 游泳能力則顯著下降35%[15]。本研究尾鰭上半葉缺失后實(shí)驗(yàn)魚的運(yùn)動速度降低16%, 尾鰭全部切除則下降40% (圖3)。由此可見尾鰭缺失對鳊魚幼魚及斑馬魚游泳能力的影響較大,而對紅大馬哈魚運(yùn)動能力影響較少, 可能是由于后者的尾鰭相對面積偏小, 形狀深叉; 而鳊魚與斑馬魚的尾鰭面積較大, 形狀較寬扁, 在運(yùn)動中所起的推動作用更大,因此尾鰭的缺失對它們的運(yùn)動能力影響更顯著。上述分析表明, 尾鰭缺失對不同種魚游泳能力的影響不盡相同。

魚類在遭受溫度、溶氧等脅迫時普遍存在著一定程度的補(bǔ)償現(xiàn)象[39,40]。魚類尾鰭的缺失對游泳運(yùn)動能力造成的影響也可能存在生理、行為等方面的補(bǔ)償現(xiàn)象。游泳不僅是魚類主要的運(yùn)動方式, 同時還是重要的耗能過程[41—43]。對于多數(shù)魚類而言, 臨界游泳速度狀態(tài)下的耗氧率即為最大有氧運(yùn)動代謝率。早期的研究發(fā)現(xiàn)紅大馬哈魚的尾鰭缺失對于魚體的最大有氧運(yùn)動代謝沒有造成顯著影響[13]。本研究發(fā)現(xiàn)不同的尾鰭缺失處理對鳊魚幼魚的最大運(yùn)動代謝率也沒有產(chǎn)生顯著影響(表1)。實(shí)驗(yàn)處理并未傷及肌肉等外周組織、沒有進(jìn)行較長時間的運(yùn)動鍛煉,因此外周組織的能量轉(zhuǎn)化能力不會變化[43]?？梢? 鳊魚幼魚尾鰭缺失后的運(yùn)動能力下降并未表現(xiàn)出明顯的能量代謝方面的補(bǔ)償。

3.2 尾鰭缺失后運(yùn)動能力的行為補(bǔ)償

如上所述, 尾鰭缺失對不同魚類游泳運(yùn)動行為的影響不盡相同。然而很少有人關(guān)注更深層的補(bǔ)償行為, 雖然早期有研究發(fā)現(xiàn)紅大馬哈魚尾鰭缺失后運(yùn)動能力顯著下降, 卻并未發(fā)現(xiàn)擺尾幅度(A)和擺尾頻率(TBF)的顯著改變[13], 同時以后也未見更多的類似研究。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn):整個運(yùn)動過程中剪除上半葉尾鰭的實(shí)驗(yàn)魚擺尾幅度顯著高于對照組(圖6A), 幅度的明顯增加對尾鰭缺失后運(yùn)動能力下降起到了一定程度的補(bǔ)償作用, 導(dǎo)致實(shí)驗(yàn)魚運(yùn)動能力的下降幅度較小(16%)。當(dāng)尾鰭全部缺失后與對照組相比, 整個游泳過程除擺尾幅度顯著增加外, 擺尾頻率在低于Ucrit速度下也顯著高于對照組(圖7B), 即在幅度增加的補(bǔ)償基礎(chǔ)上還出現(xiàn)了頻率補(bǔ)償?shù)默F(xiàn)象, 這兩種補(bǔ)償方式的共存是對大面積尾鰭缺失所作出的整體行為補(bǔ)償反應(yīng)。

能量效率(COT)表示動物單位移動距離的能量消耗。在魚類的相關(guān)研究中, 常用來估算運(yùn)動過程中的效率以確定最適運(yùn)動速度[44]。研究發(fā)現(xiàn): 高、低溫, 低溶氧等不利因素均會降低魚類的能量效率[45,46]。那么尾鰭缺失對能量效率的影響也是一個值得關(guān)注的問題。本研究發(fā)現(xiàn)單一幅度補(bǔ)償(尾鰭上半葉缺失)的能量效率在較高速度下呈現(xiàn)低于對照組的趨勢, 然而經(jīng)檢驗(yàn)尚未達(dá)到顯著水平(圖5A); 而兩種補(bǔ)償方式同時出現(xiàn)時(尾鰭全部缺失)的能量效率整體上均低于對照組, 在較高速度下(>18cm/s)達(dá)到顯著水平(圖5B)。兩種補(bǔ)償方式所對應(yīng)的能量效率不完全相同: 單獨(dú)擺尾幅度增加后處理組的運(yùn)動代謝率與對照組相比無顯著差異(圖4A), 相應(yīng)速度下單次擺尾耗能也無顯著差異, 因此僅采用擺尾幅度補(bǔ)償?shù)哪芰啃饰匆婏@著變化(圖5A); 而尾鰭全剪后的實(shí)驗(yàn)魚在達(dá)到Ucrit前, 各速度下的擺尾頻率與對照組相比均顯著增加(圖7B), 由于相應(yīng)速度下單次擺尾耗能無顯著差異, 擺尾頻率越快耗能越高, 致使相應(yīng)速度下的整體耗能增加、效率降低; 又由于實(shí)驗(yàn)魚處理前后的最大耗氧率保持不變(表1), 實(shí)驗(yàn)魚的最大游泳運(yùn)動能力則出現(xiàn)大幅下降(40%)。

鳊魚幼魚尾鰭缺失導(dǎo)致運(yùn)動能力有所下降并存在行為補(bǔ)償?shù)默F(xiàn)象; 然而不同程度的尾鰭缺失所造成的運(yùn)動能力下降及其對應(yīng)的行為補(bǔ)償方式(A或A與TBF)均不盡相同。而且補(bǔ)償方式的不同與各自所付出的能量代價之間還存在緊密關(guān)聯(lián)。

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EFFECT OF CAUDAL AMPUTATION ON SWIMMING CAPACITY, ENERGY EXPENDITURE AND BEHAVIOR OF JUVENILE PARABRAMIS PEKINENSIS

YANG Han, CAO Zhen-Dong and FU Shi-Jian
(Laboratory of Evolutionary Physiology and Behavior, Chongqing Key Laboratory of Animal Biology, Chongqing Normal University, Chongqing 400047, China)

鳊魚幼魚; 運(yùn)動能力; 能量效率; 行為補(bǔ)償

Juvenile Parabramis pekinensis; Swimming capacity; Energy expenditure; Behavior compensation

S965

A

1000-3207(2013)01-0157-07

10.7541/2013.157

2011-10-18;

2012-11-08

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(No. 31172096)資助

楊晗(1988—), 女, 重慶人; 碩士研究生; 主要研究方向?yàn)轸~類生理。E-mail: 11yanghan1@163.com

曹振東, 教授; E-mail: z.d.cao@hotmail.com