張正海,張 悅,李玉環(huán),李愛民
(中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院 特產(chǎn)研究所,吉林 長春130112)
五味子[Schisandra chinensis(Turcz.)Baill.]果實顏色是決定五味子藥材品質(zhì)的重要感官指標(biāo),探索和研究五味子果實顏色的遺傳規(guī)律,對五味子的育種工作具有重要的理論意義和應(yīng)用價值。在五味子種質(zhì)資源調(diào)查過程中發(fā)現(xiàn)五味子果色變異表現(xiàn)出一定的規(guī)律,其果實顏色有純白、粉白色、粉紅色、淺紅色、深紅色和白色嵌鑲紅斑7 種顏色變異,不同種質(zhì)果色變化如圖1 所示;本假設(shè)以調(diào)查中所觀察和統(tǒng)計的結(jié)果為依據(jù)對五味子果色遺傳規(guī)律進(jìn)行假設(shè),假設(shè)的合理性需要后期實驗來驗證[1-6]。
圖1 不同種質(zhì)果色
根據(jù)果實顏色變異對其遺傳規(guī)律作不完全顯性遺傳、數(shù)量遺傳和嵌鑲遺傳的假設(shè)[7]。假設(shè)五味子果實顏色深淺由三對基因Aa、Bb 和Cc 共同控制,基因A 對a 使五味子顏色加深,其A 對a 不完全顯性,AA 顏色最深,Aa 為顏色平均值,aa 顏色最淺,基因B 對b 和基因C 對c 的作用也一樣,3 對基因不連鎖,相互獨立分配,基因作用具有相加性。假定一個親本是AABBCC,果實顏色最深,假定為黑紅色或黑色,另一個是aabbcc,果實顏色最淺為白色,雜交子一代果實顏色介于兩個親本中間,子一代自己可以產(chǎn)生64 種基因型,根據(jù)顯性作用大小可有7 種表現(xiàn)型,如圖2 所示,0 個大寫字母占1/64,其表現(xiàn)型應(yīng)該和假設(shè)的親本一樣為純白色果實顏色,1 個大寫字母占6/64,其表現(xiàn)型為粉白色,2 個大寫字母占15/64,其表現(xiàn)型為粉紅色,3 個大寫字母占20/64,其表現(xiàn)型為淺紅色,4 個大寫字母占15/64,其表現(xiàn)型為紅色,5 個大寫字母占20/64,其表現(xiàn)型為深紅色,6 個大寫字母占1/64,其表現(xiàn)型應(yīng)該和假設(shè)的親本一樣為黑紅色或者黑色。
圖2 數(shù)量遺傳的理論模型
由于在生產(chǎn)實踐中人們以紅色的深淺作為判斷五味子品質(zhì)好壞的直接感官指標(biāo),因此五味子果色在自然進(jìn)化中受到人為的定向選擇壓力,在實生苗果園中以紅色至深紅色五味子占絕大多數(shù),但也有自由分離的后代產(chǎn)生,在源調(diào)查中收集的90 余份優(yōu)異資源中純白色占1 份,粉白占2 份,白色鑲嵌紅斑1 份,粉紅占3,淺紅至紅色80 份,深紅3 份,這也在某種程度說明這個問題;數(shù)量遺傳假設(shè)可以解釋顏色由純白色漸變至深紅色,并且可以推斷在自然界應(yīng)該有黑紅色甚至黑色五味子存在,如果數(shù)量遺傳假設(shè)成立,可以通過粉紅色或淺紅色單株自交來獲得純白和黑色或黑紅色五味子,如果通過粉紅色或淺紅色單株自交能得到純白和黑色或黑紅色五味子,從反面也能證實五味子果色遺傳為數(shù)量遺傳的假設(shè)。
多基因控制的數(shù)量性狀遺傳能較好的解釋五味子果實顏色由純白色漸變至深紅色的現(xiàn)象,但是不能解釋白果嵌鑲紅斑五味子的現(xiàn)象,由于白果紅斑五味子的紅斑點大小和分布沒有規(guī)律性,且這種植株極少發(fā)現(xiàn),因此推斷除控制五味子果色深淺的三對基因Aa、Bb 和Cc 外,還有一對與控制果色深淺基因連鎖較為緊密的基因Dd,這個基因控制紅色分布的均勻性,當(dāng)控制果色分布的基因突變或者缺失導(dǎo)致紅色分布不均勻,成斑點狀分布,類似嵌鑲遺傳。
在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)果實顏色與果梗顏色也具有不同組合,有白果白梗,白果紅梗,粉白果白梗,粉紅果紅梗,紅果紅梗幾種組合,未發(fā)現(xiàn)紅果白梗,說明果實與果梗顏受不同基因控制,其組合具有不完全自由性。
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