譚 芮，李 偉，楊宇明，杜 凡，王 娟，3，4＊＊

(1:西南林業(yè)大學(xué)，昆明 650224)

(2:云南省林業(yè)科學(xué)院，昆明 650201)

(3:國(guó)家林業(yè)局云南珍稀瀕特森林植物保護(hù)和繁育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，昆明 650201)

(4:云南省森林植物培育與開發(fā)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，昆明 650201)

自從Grinnell 將“生態(tài)位”(niche)定義為物種在環(huán)境中的最后分布單位以來(lái)，有關(guān)生態(tài)位的研究一直是國(guó)內(nèi)外學(xué)者們關(guān)注的熱點(diǎn)，有關(guān)生態(tài)位理論[1-5]、生態(tài)位測(cè)度[6-10]以及生態(tài)位應(yīng)用[11-20]已有大量報(bào)道.目前，生態(tài)位理論研究中的一個(gè)重要內(nèi)容是對(duì)生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊的定量計(jì)測(cè)[21-23].研究種群生態(tài)位，了解各種群在群落中的地位和作用以及種群間的相互關(guān)系對(duì)植被資源的保護(hù)和恢復(fù)等具有重要意義[24].

干擾在影響物種的相互關(guān)系及分布格局過(guò)程中起著重要的作用.干擾總是作用于一定的生態(tài)學(xué)過(guò)程，通過(guò)干擾力介入、干預(yù)并滲透到各生態(tài)因子之間的相互作用間去，而干擾所產(chǎn)生的生態(tài)效應(yīng)也總是通過(guò)生態(tài)過(guò)程上的反饋效應(yīng)表現(xiàn)出來(lái).有研究認(rèn)為[21]，干擾的一個(gè)突出作用是導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)中各類資源的改變和生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的重組.干擾對(duì)生態(tài)環(huán)境的影響有利有弊，其作用效果不僅取決于干擾本身的性質(zhì)，還取決于干擾作用的客體，適度的干擾可以促進(jìn)生物多樣性和生物資源的保護(hù).因此，基于生境的不同干擾水平是影響植物空間分布的重要因素.干擾同時(shí)也具有一定的尺度效應(yīng)，以不同的研究尺度考察某一相同性質(zhì)的干擾，所表現(xiàn)的干擾性質(zhì)、特征及效應(yīng)也不一定相同.通過(guò)干擾效應(yīng)的分析，可以更好地探究干擾的性質(zhì)、特征及發(fā)生、發(fā)展規(guī)律.然而，目前探索干擾作用在不同的時(shí)間和空間尺度上對(duì)濕地植物群落的影響方面的研究還比較少.

本研究通過(guò)對(duì)納帕海湖濱固定樣地植物群落不同季節(jié)的調(diào)查研究，并對(duì)不同種群的生態(tài)位寬度及其之間的生態(tài)位重疊度等進(jìn)行分析，以揭示不同季節(jié)、不同干擾條件下納帕海濕地湖濱植物群落的生態(tài)位變化規(guī)律，為進(jìn)一步研究生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性提供依據(jù)，對(duì)探討高原湖濱植物群落功能的恢復(fù)和保護(hù)具有重要的理論意義和實(shí)踐意義.

1 研究區(qū)概況

納帕海國(guó)際重要濕地(27°49' ～27°55'N，99°37' ～99°43'E)地處云南西北部香格里拉縣境內(nèi)，青藏高原的東南緣橫斷山腹地，海拔3260 m，為我國(guó)低緯度高海拔濕地的獨(dú)特類型，屬云南海拔最高和緯度最北的高原湖泊之一，也是沼澤化較為嚴(yán)重和退化較為典型的濕地[25].該區(qū)氣候?qū)俸疁貛Ц咴撅L(fēng)氣候區(qū)西部型季風(fēng)氣候，全年盛行南風(fēng)和南偏西風(fēng)，干濕季節(jié)分明，6-10月為雨季，11月至次年5月為明顯干季，降水少，干旱突出.納帕海濕地周邊居住有14 個(gè)自然村、3000 多藏民族，他們主要通過(guò)放牧、旅游服務(wù)和青稞種植等方式獲取經(jīng)濟(jì)收入，因此，納帕海放牧現(xiàn)象十分嚴(yán)重，加之旅游開發(fā)和無(wú)序旅游的影響，形成放牧啃食和旅游踐踏的干擾在整個(gè)地區(qū)都存在.傳統(tǒng)上當(dāng)?shù)鼐用袢K狀草皮做護(hù)墻，加之家豬放養(yǎng)在取過(guò)草皮的地方覓食翻拱，這些不同類型的干擾對(duì)納帕海湖濱植物群落的種群數(shù)量及其相互關(guān)系產(chǎn)生了深遠(yuǎn)的影響.

2 研究方法

2.1 材料收集與整理

依據(jù)納帕海高原湖濱濕地受到的不同干擾類型，選擇有代表性地段，分別設(shè)置固定樣地，并于2011年5、7 和10月展開調(diào)查.調(diào)查方法為在這些固定樣地中隨機(jī)布設(shè)1 m×1 m 的樣方(干擾樣地的情況見(jiàn)表1)，每個(gè)干擾類型設(shè)置3 個(gè)樣方.調(diào)查內(nèi)容包括:植物名稱、植物種數(shù)、株數(shù)、蓋度、高度、生物量等.將調(diào)查的每塊樣地的每種植物的密度、蓋度及出現(xiàn)頻度換算成相對(duì)值，并計(jì)算每種植物的重要值.表2 為整理后的3 個(gè)資源位不同季節(jié)的15 種主要物種重要值及其生態(tài)因子.

2.2 計(jì)算與分析

以3 種干擾水平上及春、夏、秋3 個(gè)季節(jié)湖濱濕地植物取樣地段為一維資源狀態(tài).依次選出如表2 的3個(gè)資源位，在各資源位上計(jì)算各種群的重要值，并運(yùn)用生態(tài)位公式對(duì)生態(tài)位寬度和重疊度進(jìn)行定量計(jì)算與分析[19].

2.2.1 生態(tài)位寬度 生態(tài)位寬度采用Levins 的生態(tài)位寬度指數(shù)的計(jì)算方法[13]，公式為:

式中，BLi為物種 i 的生態(tài)位寬度，域值為[1/r，1];Pij是物種 i 利用第j 資源占它利用全部資源位的比例;r 為資源位數(shù).其中:

式中，nij為物種i 在第j 資源位的重要值，Yi為物種i 所利用全部資源位的重要值之和.

表1 各樣地基本概況Tab.1 General conditions of sampling plots

表2 濕地群落主要物種的重要值Tab.2 The important values of dominant wetland plant species

2.2.2 生態(tài)位重疊 生態(tài)位重疊是指一定資源序列上，兩個(gè)物種利用同等級(jí)資源而相互重疊的情況，其計(jì)算公式為[10]:

式中，Lih為物種i 重疊物種 h 的生態(tài)位重疊指數(shù);Lhi為物種 h 重疊物種i 的生態(tài)位重疊指數(shù);Lih、Lhi域值為[0，1].

3 結(jié)果與分析

3.1 生態(tài)位寬度結(jié)果和分析

3.1.1 生態(tài)位寬度結(jié)果 生態(tài)位寬度是度量植物種群對(duì)環(huán)境資源利用狀況的尺度，并且反映了一個(gè)物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力.在3 種干擾水平維度上，春季湖濱濕地植物生態(tài)位寬度指數(shù)由大到小變化的順序是:綿毛酸模葉蓼(Polygonum lapathifolium)(0.9731)＞華扁穗草(Blysmus sinocompressus)(0.8040)＞平車前(Plantago depressa)(0.6468)＞毛果彈裂碎米薺(Cardamine impatiens)(0.5021)＞早熟禾(Poa annua)、四川早熟禾(Poa szechuensis)、薺(Capsella bursa-pastoris)、云南高山豆(Tibetia yunnanensis)、百脈根(Lotus corniculatus)、敗醬一種(Patrinia sp.)(0.3333)(表3).在春季，綿毛酸模葉蓼對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力最強(qiáng)，在所有的資源位都出現(xiàn)，對(duì)資源的利用最充分.華扁穗草對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力次之，也在所有的資源位都出現(xiàn)，對(duì)資源的利用也較為充分.平車前、毛果彈裂碎米薺對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力一般，僅在兩個(gè)生態(tài)資源位上出現(xiàn)，對(duì)資源的利用也一般.早熟禾、四川早熟禾、薺、云南高山豆、百脈根和敗醬一種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力很差，僅在一個(gè)生態(tài)資源位上出現(xiàn)，對(duì)資源的利用很差(表2).

在夏季為:平車前(0.8674)＞薺(0.8581)＞華扁穗草(0.8440)＞綿毛酸模葉蓼(0.7814)＞沼澤蔊菜(Rorippa palustris)(0.7200)＞早熟禾(0.6666)＞毛果彈裂碎米薺(0.5926)＞西南委陵菜(Potentilla fulgens)(0.4790)＞小藜(Chenopodium serotinum)(0.4023)＞小花燈芯草(Juncus articulatus)、彈裂碎米薺(0.3333)(Cardamine impatiens)(表3).在夏季，平車前對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力最強(qiáng)，在所有的生態(tài)資源位都出現(xiàn)，對(duì)資源的利用最充分.薺、華扁穗草、綿毛酸模葉蓼和沼澤蔊菜對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力次之，也在所有的生態(tài)資源位都出現(xiàn)，對(duì)資源的利用也較為充分.早熟禾、毛果彈裂碎米薺、西南委陵菜和小藜對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力一般，僅在兩個(gè)生態(tài)資源位上出現(xiàn)，對(duì)資源的利用也一般.小花燈芯草和彈裂碎米薺對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力很差，僅在一個(gè)生態(tài)資源位上出現(xiàn)，對(duì)資源的利用也很差(表2).

在秋季為:華扁穗草(0.9698)＞綿毛酸模葉蓼(0.7730)＞平車前(0.6650)＞西南委陵菜(0.6647)＞薺(0.6533)＞四川早熟禾(0.5713)＞沼澤蔊菜(0.4579)＞早熟禾(0.3981)＞毛果彈裂碎米薺(0.3333)(表3).在秋季，華扁穗草對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力最強(qiáng)，在所有生態(tài)資源位都出現(xiàn)，對(duì)資源的利用最充分.綿毛酸模葉蓼對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力次之，也在所有生態(tài)資源位都出現(xiàn)，對(duì)資源的利用也較為充分.平車前、西南委陵菜、薺、四川早熟禾、沼澤蔊菜和早熟禾對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力一般，僅在兩個(gè)生態(tài)資源位上出現(xiàn)，對(duì)資源的利用也一般.毛果彈裂碎米薺對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力很差，僅在一個(gè)生態(tài)資源位上出現(xiàn)，對(duì)資源的利用很差(表2).

3.1.2 生態(tài)位寬度分析 綜上所述，納帕海高原湖濱濕地植物的生態(tài)位寬度在不同干擾水平上會(huì)隨著季節(jié)的變化出現(xiàn)顯著的改變.綿毛酸模葉蓼、華邊穗草、早熟禾、毛果彈裂碎米薺、薺、平車前都是3 季生長(zhǎng)的物種.其中，綿毛酸模葉蓼和華邊穗草為廣生態(tài)位型的主要物種，其它物種均為狹生態(tài)位型.它們可以在任何干擾水平維度和季節(jié)里生長(zhǎng)，表明這些物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力很強(qiáng)，對(duì)各種資源的利用能力也很強(qiáng)，而且在群落中處于優(yōu)勢(shì)地位.其他幾種，如平車前、早熟禾、毛果彈裂碎米薺和薺會(huì)在所有的季節(jié)出現(xiàn)，但是卻不能在所有的干擾水平維度上出現(xiàn).沼澤蔊菜和西南委陵菜在夏季和秋季生長(zhǎng)，而四川早熟禾生長(zhǎng)在春季和秋季.生態(tài)位寬度只占據(jù)一個(gè)生態(tài)資源位的種群不少，云南高山豆、百脈根和敗醬一種僅生長(zhǎng)在春季，小藜、小花燈心草和彈裂碎米薺僅生長(zhǎng)在夏季，這些物種都只在一個(gè)季節(jié)生長(zhǎng).其中春季、夏季和秋季的生態(tài)位寬度只占據(jù)一個(gè)生態(tài)資源位的種群分別占所有種群數(shù)的60%、18%和11%，可見(jiàn)，當(dāng)前整個(gè)納帕海湖濱濕地群落具有多樣性、復(fù)雜性、明顯的優(yōu)勢(shì)種群，各個(gè)種群的生態(tài)位寬度值表明了它們?cè)谌郝渲械牡匚慌c作用.這些變化的結(jié)果固然與不同種類的生態(tài)生物學(xué)特性分不開，但不同季節(jié)可利用資源相對(duì)豐富度的變化和不同干擾水平維度上可利用資源的再分配模式也具有重要作用.

3.2 生態(tài)位重疊結(jié)果和分析

3.2.1 生態(tài)位重疊結(jié)果 每個(gè)季節(jié)生態(tài)位重疊指數(shù)最高的前3 對(duì)分別為:在春季群落主要種群中，毛果彈裂碎米薺(6)對(duì)四川早熟禾(5)的生態(tài)位重疊值為0.786(Lhi)，薺(9)對(duì)毛果彈裂碎米薺(6)的生態(tài)位重疊值為0.713，綿毛酸模葉蓼(1)對(duì)華扁穗草(2)的生態(tài)位重疊值為0.667;在夏季群落主要種群中，平車前(15)對(duì)小花燈心草(8)、彈裂碎米薺(10)和沼澤蔊菜(3)的生態(tài)位重疊值分別為0.785、0.785 和0.508;在秋季群落主要種群中，綿毛酸模葉蓼對(duì)早熟禾(4)和沼澤蔊菜的生態(tài)位重疊值分別為0.428 和0.409，華扁穗草對(duì)早熟禾的生態(tài)位重疊值為0.393(表4).春季和夏季前3 對(duì)的重疊指數(shù)都很高，這說(shuō)明這3 個(gè)種對(duì)在春季和夏季對(duì)不同干擾水平上的資源利用趨于一致，而且能夠共存.而在秋季的前3 對(duì)的重疊指數(shù)比春季和夏季的要小很多，說(shuō)明秋季對(duì)生境中資源利用的趨同性較弱.

不同季節(jié)群落主要種群生態(tài)位重疊值中位置集中也不同，在春季主要集中在0(Lih和Lhi)，所占的比例都為29%，0 即完全不重疊，這說(shuō)明在春季對(duì)不同干擾水平維度上的生境資源利用完全不同，即不存在資源利用競(jìng)爭(zhēng);在夏季主要集中為0.2 ～0.3(Lih)和0.1 ～0.2(Lhi)，所占的比例都為31%，這說(shuō)明很多物種的重疊指數(shù)不太大，物種之間對(duì)資源利用的相似度和競(jìng)爭(zhēng)也不太大;在秋季主要集中在0 ～0.1和0.1 ～0.2 之間(Lih)和0.1 ～0.2(Lhi)，所占的比例分別為25%、25%和31%，這比夏季物種的重疊指數(shù)還要低，說(shuō)明物種之間對(duì)資源利用的相似度和競(jìng)爭(zhēng)也就更加低(表5).

春、夏和秋季群落主要種群生態(tài)位重疊值大于0.5 所占的比例分別為9%(4 對(duì))、6%(3 對(duì))和0，這些比例都非常低(表4、5).這說(shuō)明春季和夏季對(duì)不同干擾水平維度上的資源利用趨于一致的物種非常少，但也還是存在，而且能夠共存;而在秋天對(duì)不同干擾水平維度上的資源利用趨于一致而且能夠共存的物種就更加少了.在不同干擾水平維度上，春、夏、秋3 個(gè)不同季節(jié)濕地湖濱植物最大限度的生態(tài)位重疊指數(shù)種對(duì)和0指數(shù)種對(duì)的種類均發(fā)生了顯著變化:春季濕地湖濱植物最大限度的生態(tài)位重疊指數(shù)有32 種，0 指數(shù)種對(duì)有薺對(duì)華邊穗草和四川早熟禾，云南高山豆對(duì)早熟禾、四川早熟禾、彈裂碎米薺和薺，百脈根對(duì)四川早熟禾和云南高山豆，敗醬一種對(duì)早熟禾、薺、云南高山豆和百脈根13 個(gè)種對(duì)，二者所占比例分別為71%、29%.夏季濕地湖濱植物最大限度的生態(tài)位重疊指數(shù)有51 種，0 指數(shù)種對(duì)有小花燈芯草和小藜對(duì)毛果彈裂碎米薺、西南委陵菜4 個(gè)種對(duì)，二者所占比例分別為93%、7%.秋天濕地湖濱植物最大限度的生態(tài)位重疊指數(shù)有35種，0 指數(shù)種對(duì)僅有毛果彈裂碎米薺對(duì)早熟禾1 個(gè)種對(duì)，二者所占比例分別為3%、97%.在春季有21 個(gè)0 指數(shù)種對(duì)而在秋季最大限度的生態(tài)位重疊指數(shù)和0 指數(shù)則分別為4 和1 個(gè)種對(duì)，表明很多物種在不同的生境里出現(xiàn)有關(guān)系，而夏季以后物種就慢慢地在各種生境都可以生長(zhǎng)了.

3.2.2 生態(tài)位重疊分析 綜上所述，春、夏、秋3 個(gè)季節(jié)湖濱植物濕地的生態(tài)位重疊指數(shù)變化很大.結(jié)果說(shuō)明，在不同干擾水平維度上，湖濱植物濕地的生態(tài)位重疊和生態(tài)位分化隨著季節(jié)不同會(huì)發(fā)生明顯的改變，春、秋季的生態(tài)位重疊程度低、分化程度高，春季較秋季略強(qiáng);夏季的生態(tài)位重疊程度高，而分化程度低.

表3 不同季節(jié)濕地植物群落主要種群的生態(tài)位寬度值Tab.3 The niche breadth of dominant wetland plant species varying with seasons

4 結(jié)論

1)適應(yīng)性:生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊值都反映出在納帕海濕地中綿毛酸模葉蓼、華扁穗草、薺、平車前的適應(yīng)性較強(qiáng).這些物種能在不同的季節(jié)和干擾條件下都能生活得很好.

表4 干擾水平維度上湖濱濕地植物不同季節(jié)生態(tài)位重疊指數(shù)*Tab.4 Niche overlap indices of wetland plant species varying with seasons

表5 濕地植物群落生態(tài)位重疊分配格局Tab.5 The niche overlap range categories of wetland plant species

2)種間關(guān)系:植物間的競(jìng)爭(zhēng)現(xiàn)象在自然界中難以直接觀察，特別是濕地湖濱植物的種間和種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)更是如此，所以深入分析共存物種之間在不同空間條件和不同季節(jié)的資源再分配問(wèn)題對(duì)研究生態(tài)位與競(jìng)爭(zhēng)的關(guān)系顯得非常重要.就納帕海湖濱濕地的研究來(lái)看，上述濕地植物最大限度的生態(tài)位重疊指數(shù)種對(duì)和0 指數(shù)種對(duì)的種類在不同空間條件和不同季節(jié)存在明顯區(qū)別，這種區(qū)別從競(jìng)爭(zhēng)的角度分析，可以認(rèn)為生態(tài)位重疊和分化趨勢(shì)有變化的種類，其種間競(jìng)爭(zhēng)程度較強(qiáng);反之，則較弱.一般認(rèn)為，競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度應(yīng)當(dāng)與在特定資源梯度上所觀察到的生態(tài)位重疊值呈正比[19-21].而本研究特定資源梯度沒(méi)有改變，之所以出現(xiàn)在不同季節(jié)特定資源梯度上最大限度的生態(tài)位重疊和分化的變化，溫度、降雨量和天氣的變化都可能是影響因素.因此，可利用資源在不同季節(jié)的變化是影響濕地植物種間競(jìng)爭(zhēng)和生態(tài)位改變的重要因素.

3)植被恢復(fù):生態(tài)位寬度是一個(gè)生物所利用的各種資源之總和，生態(tài)位越寬該物種的特化程度就越小，也就是說(shuō)它更傾向于是一個(gè)泛化物種，相反，一個(gè)物種的生態(tài)位越窄，該物種的特化程度就越強(qiáng)，更傾向于是一個(gè)特化物種[25].就納帕海濕地湖濱植物來(lái)看，在不同空間條件與不同季節(jié)物種生態(tài)位寬度的變化不明顯(表3).在納帕海濕地中，綿毛酸模葉蓼、華扁穗草、薺、平車前的生態(tài)位寬度值都比較大，建議可以優(yōu)先選擇這些物種進(jìn)行濕地植被恢復(fù).

4)演替:為豬拱和人工取草皮干擾后的演替研究奠定了一定的基礎(chǔ).事實(shí)上，干擾作用施加過(guò)后，在植被處于恢復(fù)的整個(gè)期間都伴隨著演替過(guò)程，因此需要較長(zhǎng)時(shí)間進(jìn)行深入研究.

致謝:栗紅林老師、馬猛師兄、劉娟師姐和本科的師弟師妹們?cè)谝巴庹{(diào)查、標(biāo)本鑒定以及論文寫作上給予了幫助，在此表示衷心的感謝.

[1]尚玉昌.現(xiàn)代生態(tài)學(xué)中的生態(tài)位理論.生態(tài)學(xué)進(jìn)展，1988，5(2):77-84.

[2]牛克昌，劉懌寧，沈澤昊等.群落構(gòu)建的中性理論和生態(tài)位理論.生物多樣性，2009，17(6):579-593.

[3]張光明，謝壽昌.生態(tài)位概念演變與展望.生態(tài)學(xué)雜志，1997，16(6):46-51.

[4]Chase JM，Belovsky GE.Experimental evidence for the included niche.American Naturalist，1994，143:514-527.

[5]Chase JM，Leibold MA.Ecological niches:linking classical and contemporary approaches.Chicago:University of Chicago Press，2003.

[6]金松巖，張 敏，楊 春.生態(tài)位理論研究論述.內(nèi)蒙古環(huán)境科學(xué)，2009，21(4):12-15.

[7]李 杰，朱金兆，朱清科.生態(tài)位理論及其測(cè)度研究進(jìn)展.北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2003，25(1):100-107.

[8]黃英姿.生態(tài)位理論研究中的數(shù)學(xué)方法.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，1994，5(3):331-337.

[9]余世孝，奧羅西L.物種多維生態(tài)位寬度測(cè)度.生態(tài)學(xué)報(bào)，1994，14(1):32-39.

[10]李德志，石 強(qiáng)，臧潤(rùn)國(guó)等.物種或種群生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊的計(jì)測(cè)模型.林業(yè)科學(xué)，2006，42(7):95-103.

[11]朱德煌，劉金福，洪 偉等.戴云山黃山松群落主要樹種更新生態(tài)位研究.熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào)，2012，20(6):561-565.

[12]謝春平，方 彥，方炎明.烏岡櫟群落喬木層種群生態(tài)位分析.中國(guó)水土保持科學(xué)，2012，9(1):108-114.

[13]劉金福，洪 偉.格氏栲群落生態(tài)學(xué)研究——格氏栲主要種群生態(tài)位的研究.生態(tài)學(xué)報(bào)，1999，19(3):347-352.

[14]蘇志堯，吳大榮，陳北光.粵北天然林優(yōu)勢(shì)種群生態(tài)位研究.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2003，14(1):25-29.

[15]楊自輝，方峨天，劉虎俊等.民勤綠洲邊緣地下水位變化對(duì)植物種群生態(tài)位的影響.生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，27(11):4900-4906.

[16]韓曉卓，張彥宇.基于生態(tài)位構(gòu)建的n-種群集合種群動(dòng)態(tài)分析.生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，28(7):3271-3276.

[17]封 磊，洪 偉，吳承禎等.武夷山黃山松林主要種群生態(tài)位特征.山地學(xué)報(bào)，2008，26(3):308-316.

[18]胡正華，錢海源，于明堅(jiān).古田山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)甜櫧林優(yōu)勢(shì)種群生態(tài)位.生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，29(7):3670-3677.

[19]胡正華，于明堅(jiān).古田山青岡林優(yōu)勢(shì)種群生態(tài)位特征.生態(tài)學(xué)雜志，2005，24(10):1159-1162

[20]楊君瓏，王 輝，孫棟元等.子午嶺油松林主要種群更新生態(tài)位研究.林業(yè)資源管理，2006，6:51-56.

[21]陳利頂，傅伯杰.干擾的類型、特征及其生態(tài)學(xué)意義.生態(tài)學(xué)報(bào)，2000，20(4):581-586.

[22]付和平，武曉東，楊澤龍.不同干擾條件下荒漠嚙齒動(dòng)物生態(tài)位特征.生態(tài)學(xué)報(bào)，2005，25(10):2637-2643.

[23]傅德平.艾比湖濕地典型植物群落物種多樣性及其優(yōu)勢(shì)種群生態(tài)位研究[學(xué)位論文].烏魯木齊:新疆大學(xué)，2008.

[24]尚玉昌.普通生態(tài)學(xué):第2 版.北京:北京大學(xué)出版社，2002:284-295.

[25]Putman RJ，Wratten SD 著.王昱生等譯.生態(tài)學(xué)原理.長(zhǎng)春:吉林科學(xué)技術(shù)出版社，1994:133-164.