霍宏，劉冰慧，崔崧

（1.哈爾濱鐵路局農(nóng)林管理所，哈爾濱150001；2.黑龍江省林業(yè)科學(xué)研究所，哈爾濱150081）

單寧是化學(xué)結(jié)構(gòu)和生物活性復(fù)雜的一類多元酚化合物，分子質(zhì)量一般為500～3000，分為水解單寧和縮合單寧［1］。單寧廣泛存在于木本植物中，特別是針 葉 樹 種 尤 為 普 遍［2－3］，質(zhì) 量 分 數(shù) 常 常 超 過10%［4］。由于環(huán)境的變化，單寧的質(zhì)量分數(shù)也會經(jīng)常發(fā)生相應(yīng)的變化［5］。許多耐寒植物中單寧等酚類化合物的質(zhì)量分數(shù)明顯高于其它植物。另外，有研究表明，土壤中單寧含量達到微量的數(shù)值時，便會對土壤的氮素循環(huán)起到影響作用。因此，本文選取單寧為研究對象，對生長季不同月份紅松不同部位單寧的含量進行了研究，為研究單寧的生理生化作用提供了理論基礎(chǔ)。

1 研究方法與樣地概況

1.1 研究方法

選取同一林齡的紅松林為研究對象，在不同月份對選取的植株個體的不同部位（當(dāng)年生葉、宿生葉、韌皮部、木質(zhì)部、根部及枯落物）進行采樣。

由于針葉樹種體內(nèi)的單寧均為縮合單寧，所以對單寧的測定采用用香草醛－鹽酸法測定。

將待測樣品陰干，粉碎，2mm標(biāo)準(zhǔn)篩過篩，置于冰箱保存。準(zhǔn)確稱取樣品50mg，放入具塞試管中，然后在試管中加入70%甲醇5mL，封口搖勻，在室溫下放置24h，然后用5 000r／min離心10min，取上清液備測。

將4%香草醛的甲醇溶液3mL，濃鹽酸1.5mL和0.5mL的待測液加入用鋁箔遮光的試管中搖勻，放入20℃的水浴鍋中反應(yīng)20min，然后在510nm處測吸光度，標(biāo)準(zhǔn)樣品為兒茶素。單寧含量以占干質(zhì)量的百分比計算。主要儀器采用普析的紫外－可見光分光光度計。

標(biāo)準(zhǔn)品采用兒茶素。

1.2 樣地概況

本項研究實驗地點選擇在亞布力林業(yè)局虎峰林場?；⒎辶謭鑫挥诜秸謽I(yè)局境內(nèi)，位于長白山山脈、小白山系、張廣財嶺西麓。年降水量600～800mm，多集中在6～8月。該局屬中溫帶大陸性季風(fēng)氣候。三江平原長白山氣溫區(qū)。年積溫（＞10℃）在2200～2600℃，具有明顯山地氣候特點，冬季漫長，嚴寒而干燥；春季冷暖變化晝夜溫差大；夏季炎熱而短暫，降雨量集中，秋季西伯利亞冷空氣活動頻繁，氣溫下降迅速。其年平均溫度為2.2℃。初霜在10月初，終霜在5月中、下旬，年均氣溫2℃，無霜期117～120天，年日照時數(shù)2482h。土壤由棕色針葉林土、暗棕壤、草甸土、沼澤土、白漿土構(gòu)成。該區(qū)域?qū)俸疁貛п樔~林區(qū)域，是橫貫歐亞大陸北部的歐亞針葉林區(qū)域的最南端。本區(qū)域的地帶性典型森林植被是紅松闊葉林。

2 結(jié)果與分析

2.1 紅松當(dāng)年生葉單寧含量變化規(guī)律

圖1為紅松當(dāng)年生葉單寧含量季節(jié)性變化。在5月紅松恢復(fù)生長的階段，新生葉單寧含量質(zhì)量分數(shù)為3.85%，進入6月份，單寧含量質(zhì)量分數(shù)有所下降為3.67%，7～9月隨著時間的推移，單寧含量質(zhì)量分數(shù)逐漸增大，在9月份達到最大，為7.48%。紅松新生葉在5～8月份單寧含量的增長不是十分明顯，但是8月和9月的差異很大，差值可達4%左右。由此可以推斷，紅松次生代謝產(chǎn)物單寧在新葉中的主要積累時期為每年的8～9月份。

圖1 紅松當(dāng)年生葉單寧含量

2.2 紅松宿生葉單寧含量變化規(guī)律

圖2為生長季紅松宿生葉單寧含量季節(jié)性變化，紅松宿生葉的單寧含量呈變化規(guī)律與新生葉類似。與新生葉生長季紅松宿生葉單寧季節(jié)性含量不同的是，各月份宿生葉單寧含量質(zhì)量分數(shù)均要小于宿生葉，紅松在5月紅松恢復(fù)生長的階段，宿生葉單寧含量質(zhì)量分數(shù)為4.66%，進入6月份，單寧含量質(zhì)量分數(shù)有所下降為4.28%，7～9月隨著時間的推移，單寧含量質(zhì)量分數(shù)逐漸增大，在9月份達到最大，為8.95%。由此可以推斷，紅松次生代謝產(chǎn)物單寧在葉中的主要積累時期為每年的8～9月份。

圖2 紅松宿生葉單寧含量

2.3 紅松韌皮部單寧含量變化規(guī)律

針葉樹體內(nèi)次生代謝產(chǎn)物單寧主要的同化部位是韌皮部，產(chǎn)生的單寧大部分通過轉(zhuǎn)運集中富集到韌皮部。圖3為紅松韌皮部單寧含量變化。紅松在5月韌皮部單寧含量質(zhì)量分數(shù)為7.56%，進入6月份，單寧含量質(zhì)量分數(shù)有所下降為6.85%，7～9月隨著時間的推移，單寧含量質(zhì)量分數(shù)逐漸增大，但各個月份間不是持續(xù)遞增，8月份與7月份相比有所回落，在9月份達到最大10.92%。紅松韌皮部在生長季5～9月份單寧含量的增長與葉部不同，各月份間差值也不是十分大，6月和9月的差異為2.1%左右。與葉部不同的是，增長比較穩(wěn)定平緩，由此可以推測，紅松次生代謝產(chǎn)物單寧在葉中合成后以穩(wěn)定的速率向韌皮部輸送。

圖3 紅松韌皮部單寧含量

2.4 紅松木質(zhì)部單寧含量變化規(guī)律

針葉樹體內(nèi)次生代謝產(chǎn)物單寧含量最小的是木質(zhì)部，主要是因為木質(zhì)部生理活性最弱，有機物質(zhì)運輸能力最弱。紅松在5月木質(zhì)部單寧含量質(zhì)量分數(shù)為1.63%，進入6月份單寧含量質(zhì)量分數(shù)基本與5月份持平，7月份單寧含量有所下降為1.55%，8、9月份隨著時間的推移，單寧含量質(zhì)量分數(shù)逐漸增大，在9月份達到最大為3.71%。雖然同樣為非同化器官，與木質(zhì)部不同的是木質(zhì)部增長速率月份之間各不相同，整體與葉含量相似，紅松次生代謝產(chǎn)物單寧的木質(zhì)部積累過程與韌皮部不同。

圖4 紅松木質(zhì)部單寧含量

2.5 紅松枯落物單寧含量變化規(guī)律

圖5為紅松林下枯枝落葉單寧含量季節(jié)性變化。紅松林下枯枝落葉單寧含量未呈現(xiàn)明顯規(guī)律，各月份之間差異不大。林下枯枝落葉單寧含量較小的月份為6月和8月，最大含量月份在5月和9月，推測可能與林內(nèi)氣候溫度有關(guān)，每年該區(qū)域溫度最高的月份為7月。

圖5 紅松枯落物單寧含量

2.6 不同月份不同部位單寧含量差異

圖6顯示紅松生長季各部分單寧含量的順序為韌皮部＞老葉＞當(dāng)年葉＞木質(zhì)部。紅松在5月紅松恢復(fù)生長的階段，各部位單寧含量并不是整個生長季最小的，由于非生長季到來之前植株體內(nèi)已積累了大量的單寧，因此在次年5月份會出現(xiàn)單寧含量并不是最低的情況；由于6月份植物生長進入旺盛時期，次生代謝產(chǎn)物的合成也比較活躍，因此，單寧的積累量相對較少；隨著時間的推移，單寧的積累量逐漸增大，至9月份達到最大值，由于次生代謝產(chǎn)物是基于初生產(chǎn)物合成轉(zhuǎn)化的，因此在生長季結(jié)束后，雖然植物體的光合作用趨于停止，但次生代謝產(chǎn)物的合成仍未停止，由于單寧含量和植物的抗寒特性關(guān)系緊密，在進入冬季之前單寧的含量達到最大值。

圖6 不同月份單寧含量

3 結(jié)論

3.1 生長季紅松當(dāng)年生葉和宿生葉單寧含量變化規(guī)律趨勢相同，呈穩(wěn)步上升的規(guī)律，在9月份達到最大，為7.48%。

3.2 生長季紅松韌皮部單寧含量上升的趨勢要比當(dāng)年生葉和宿生葉強，呈有波動的上升趨勢，在9月份達到最大，為10.92%。

3.3 生長季紅松木質(zhì)部單寧含量呈穩(wěn)步上升的規(guī)律，在9月份達到最大3.71%。

3.4 枯落葉單寧含量未呈現(xiàn)明顯規(guī)律，各月份之間差異不大。

3.5 紅松各部分單寧含量為韌皮部＞老葉＞當(dāng)年葉＞木質(zhì)部。

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