曾宋君，吳坤林，張建霞，陳之林，段 俊*

國蘭又稱中國蘭，古代稱之為蘭蕙，以其獨特的幽香、花姿、葉藝廣為大多數(shù)中國人所喜愛，是中國的傳統(tǒng)名花。國蘭通常是指蘭屬(Cymbidium)植物中的一部分地生種，包括墨蘭［C.sinense(Jackson ex Andr.)Willd.］、建蘭［C.ensifolium(L.)Sw.］、春蘭［C.goeringii(Rchb.f.)Rchb.f.］、蕙蘭(C.faberi Rolfe)、寒蘭(C.kanran Makino)、蓮瓣蘭(C.tortisepalum Fuk.)和春劍(C.tortisepalum var.longibracteatum Y.S.Wu＆ S.C.Chen)等6種，其中春劍為蓮瓣蘭的變種［1－3］。英國皇家園藝學(xué)會(Royal Horticultural Society，RHS)的國際蘭花雜交種的國際蘭花雜種登錄權(quán)威機構(gòu)(International Registeration Authority for Orchid Hybrids)的登錄名單(Sander’s List of New Orchid Hybrids)上有這6種國蘭的雜交種登錄，但蓮瓣蘭(C.tortisepalum)僅有1種，且是和斑皮蘭(Grammatophyllum scriptum)的屬間雜交種Grammatocymbidium Long Pride Green Pixie［4］。近年來，我國在國蘭的育種方面的進展迅速，國蘭雜交種也越來越被國蘭愛好者所認(rèn)可，并受到蘭花愛好者的青睞，國蘭的雜交育種也已成為新一輪的花卉育種熱點。本文對6種國蘭的雜交育種的研究進展進行綜述，以期為我國國蘭的雜交育種提供理論指導(dǎo)和應(yīng)用參考。

1 國蘭傳統(tǒng)品種的選育

國蘭的主要吸引力來自于它的花香和飄逸的形態(tài)，中國栽培蘭花已至少有2 500多年的歷史，18世紀(jì)初最早介紹到歐洲的蘭屬品種就是中國蘭中的建蘭［Cymbidium ensifolium(L.)Sw.］。目前，在國蘭“幽香飄逸”的品種選擇標(biāo)準(zhǔn)下，每個國蘭種類的原變種、變種、天然雜交種數(shù)不勝數(shù)，是世界上任何其它一種花卉不可比擬的。劉清涌［5］在《中國蘭花名品珍品鑒賞圖典》中收集了1 288個國蘭品種，其中春蘭(包括蓮瓣蘭和春劍)530個、蕙蘭111個、建蘭316個、寒蘭91個、墨蘭240個，另記錄國蘭了雜交種11個。而經(jīng)中國花卉協(xié)會蘭花分會和中國蘭花協(xié)會認(rèn)定在《中國花卉報》上登錄的國蘭新品種已有200多個。但這些品種都是從野生蘭花中直接篩選而來或在栽培過程中通過自然突變選擇而來，沒有一個是能夠確認(rèn)為天然雜交種或由人工雜交育種而來。

通過昆蟲授粉和自然選擇雖然能提供國蘭新品種，如Liu Zhongjian等［6］于2001發(fā)表的天然雜交種長葉兔耳蘭(C.oblancifolium Z.J.Liu et S.C.Chen)，推斷是兔耳蘭(C.lancifolium Hook)與建蘭［C.ensifolium(L.)Sw.］之間的天然雜種，該天然雜交種分布于四川省南部，性狀穩(wěn)定，具有較好的觀賞價值。但隨著人們長期對國蘭過度的掠奪式的采集和生態(tài)環(huán)境的破壞，國蘭種質(zhì)資源不斷地減少，大部分地區(qū)已出現(xiàn)了資源枯竭，在野外，獲得自然變異的新品種的機率已非常小。

品種的更新和珍稀品種的出現(xiàn)是蘭市活躍的前提，近年，在國內(nèi)春蘭、蕙蘭市場的活躍與墨蘭市場的冷清，與春蘭、蕙蘭不斷有新品種的推出，而很少有墨蘭新品種的發(fā)現(xiàn)具有重要的關(guān)系。雜交育種是花卉育種的主要手段，但我國在國蘭雜交育種方面開展的工作還剛剛起步，在加強蘭花種質(zhì)資源保護的基礎(chǔ)上，充分利用我國現(xiàn)有豐富的蘭屬植物種質(zhì)資源，加強國蘭種間或種內(nèi)不同品種間的雜交，不斷培育新的品種，才能進一步促進我國蘭花的推廣普及并走向世界。因此，進行以雜交為主的國蘭育種十分必要與迫切。

2 國蘭種內(nèi)雜交

傳統(tǒng)的國蘭種類春蘭、蕙蘭、建蘭、寒蘭和墨蘭中，每個種類都具有成千上萬的品種，有些品種之間具有巨大的差異，利用國蘭種內(nèi)不同品種之間的雜交也能培育出新品種。如臺灣森源蘭園利用春蘭不同品種的雜交獲得了多個蘭花新品種，如利用春蘭“汪字”與春蘭“余蝴蝶”育成的“汪蝴蝶”，利用春蘭“送梅”與春蘭“余蝴蝶”育成的“宋蝴蝶”、利用春蘭“環(huán)球荷鼎”與春蘭“余蝴蝶”育成的“環(huán)蝴蝶”，這3個雜種均為雙朵多瓣奇花，菊形，主要遺傳“余蝴蝶”的菊形多瓣蝶花的性狀［7］。

而在建蘭的種內(nèi)雜交中，由建蘭中的“鐵骨素心”和“嬌鶴”雜交而成的“白香妃”根系發(fā)達，呈現(xiàn)出強勁的生長力，抗病性強，未見有炭疽病、軟腐病等病害的侵染。另據(jù)報道，由“山川”和“金華山”雜交獲得的新的品種，其花梗挺立，遺傳了父母本的優(yōu)良特性［8］。

3 國蘭種間和屬間雜交

目前世界上已發(fā)現(xiàn)蘭屬植物約有68種，中國發(fā)現(xiàn)的蘭屬植物資源豐富，有 49 種，占 72%［2.3.9.10］。世界上所有蘭屬植物在《散氏蘭花新雜種登記目錄》登錄名單上(Sander’s List of New Orchid Hybrids)上登錄的的雜交種共有13 662種，作父本的有13 617個，作母本的有13 652個，其中屬內(nèi)雜交13 607種，屬間雜交55種。利用6種國蘭直接為親本進行雜交所獲得登錄的雜交種有227個(表1)。其中有3個屬間雜交種，分別是以墨蘭(C.sinense)為母本，與斑皮蘭(Grammatophyllum scriptum)雜交育成了屬間組合Grammatophyllum Long Pride Lucky Star。以建蘭(C.ensifolium)為母體和Grammatophyllum scriptum、Grammatophyllum elegans育成了2個屬間雜種 Grammatophyllum Jumbo Elegans、Grammatophyllum Jumbo Elegans。

表1 以國蘭為親本的在《散氏蘭花新雜種登記目錄》上公布的雜交組合數(shù)(2010年12月31日統(tǒng)計)

下面分別介紹以國蘭為親本的主要雜交種:

(1)墨蘭(C.sinense):利用墨蘭作親本種間雜交，目前已培育出87個新雜種。著名的雜交種有1996年His＆Hers登錄的大鳳C.Maureen Carter“Da Feng”(C.sinense×C.Sleeping Beauty)、2001年Stagg登錄的臺北小姐C.Miss Taipei Unveiled(C.Super Baby×C.sinense)等。以墨蘭為親本雜交的大部分品種有香味。但在中國大陸，蘭屬植物的雜交育種起步晚，在國際上登錄的雜交種廖廖無幾，以墨蘭為親本雜交在RHS上登錄的品種只有中國科學(xué)院華南植物園的程式君教授2005年9月登錄的占春暉(C.Zhan Chun Hui)(墨蘭C.sinense×獨占春 C.eburneum)［4，9］。

臺北小姐(Cymbidium Miss Taipei Unveiled)雜交種的花有清香，每年開兩次花，花期為春季和秋季［4，9］。

另外，1996年登錄的利用墨蘭(C.sinense)為母本和C.Sleeping Beauty雜交獲得的雜交品種C.Maureen Carter為純白色，耐熱性強，有香味。隨后，又以C.Maureen Carter又育成了2個雜交種 C.Enzan Carter(C.Maureen Carter×獨占春C.eburneum，2003)和C.Feng Shui(C.Maureen Carter×長葉蘭 C.erythraeum)［4，9］。

我國顏廷［11］進于 1990)、何嵩［12］于 1994 也分別進行了墨蘭(C.sinense)和春蘭(C.goeringii)雜交并進行了無菌播種和組織培養(yǎng)研究，但未有進一步開花的報道。

(2)建蘭(C.ensifolium):又稱四季蘭，花期為6～10月，主要分布于華南、華東及西南等地區(qū)，具有香味、耐高溫和易開花的特點，在我國有悠久的栽培歷史［1］。利用建蘭作親本，能將這些特征遺傳到雜交后代中。利用建蘭為親本已登錄了59個新雜種。著名的雜交種有1957年Dos Pueblos登錄的C.Peter Pan(C.ensifolium×C.Miretta)、1978年 Gripp登錄的黃金小神童C.Golden Elf(C.ensifolium×C.Enid Haupt)等［4，9］。

黃金小神童(C.Golden Elf‘Sundust’)花為金黃色，開花性好，能在夏天和冬季開花，有幽香。而利用黃金小神童為親本又培育出了許多雜交后代，其中以之為父本的29個，以之為母本的59個。如利用黃金小神童(C.Golden Elf‘Sundust’)和美花蘭(C.insigne)雜交所得到的雜交品種C.Tapioca Tundra(1997 登錄)耐熱性好，花朵比雙親大［4，9］。

利用黃金小神童(C.Golden Elf‘Sundust’)和C.Lovely Bunny雜交獲得的雜交品種 C.Enzan Summer開黃色的花，花期夏季［4，9］。

利用C.Peter Pan作母本的雜交種有54個，作父本的雜交種有85個。如利用C.Peter Pan作母本與C.Peetie雜交獲得了觀賞黃綠色的雜交品種C.Autumn Green‘Geyserland’;與紅柱蘭 (C.erythrostylum)雜交所得到的品種C.Caitlain‘Pink Delight’為粉紅色花，花期9～10月。與 C.Lunagrad雜交獲得和新品種C.Hamana黃綠色，唇瓣上有紅色斑紋，秋季開花，有香味［4，9］。

利用C.Peter Pan作父本與C.Showgirl雜交，獲得了新品種C.Sue‘Aalsmeer Emerald’秋季10～11月開花，花瓣綠色，唇瓣上有紅色斑紋。獲得的雜交后代C.Sue‘Dusty Rose’花為玫瑰紅色，秋季開花［4，9］。

另外，1988年Everglades利用建蘭(C.ensifolium)和C.parishii雜交所登錄的的雜交品種C.Tender Love一年可開3～4次花。2003年登錄的利用建蘭(C.ensifolium)為父本和C.Super Baby雜交獲得了新品種C.Meglee‘Ms Taipei’，觀賞價值高，8～9 月份開花，具有較強的耐熱性［4，9］。

(3)春蘭(C.goeringii):利用春蘭為親本培育了56個新雜種。在國蘭內(nèi)的雜交中，2006登錄了春蘭和寒蘭的雜交種C.Meeark(C.goeringii×C.kanran)、1988年登錄了春蘭(C.goeringii)和墨蘭(C.sinense)和雜交種C.Hou－Shun(C.goeringii×C.sinense)，1993年登錄了春蘭(C.goeringii)和建蘭(C.ensifolium)和雜交種C.Memoria Sophia Gouveia(C.goeringii×C.ensifolium)，其它著名的雜交種有2001年登錄的 C.Eastern Leaf(C.Memoria Jacqueline Oyston×C.goeringii)、2003年登錄的 C.Eastern Venus(C.goeringii×C.Sleeping Beauty)等［4，9］。

在我國大陸，四川省農(nóng)科院生物技術(shù)研究所吳漢珠等采用蓮瓣蘭和虎頭蘭雜交獲得了2個雜交新品種:利用紅花春蘭與紅花虎頭蘭雜交獲得了雜交品種“虞美人”C.Yumeiren，和其自然加倍的4倍體品種“紅云”C.Hongyun［8］。

(4)寒蘭(C.kanran):利用寒蘭為親本培育了14個新雜種。其中作母本的9個，C.Asake(C.kanran×C.Weelya，1983)、C.Chiquita(C.kanran×C.Miretta，1961)、C.Gasper de Portola(C.kanran× C.lowianum，1961)、C.Marvin Manor(C.kanran×C.ensifolium，1968)、C.Jet(C.kanran×C.Argonaut，1968)、C.Prince Jonathan(C.kanran×C.Rosalita，1979)、C.Stellina(C.kanran×紅柱蘭C.erythrostylum，1963)等、C.Stork(C.kanran×C.Christmas Morn，1992)、作父本的5個:包括C.Medhi(墨蘭C.sinense×C.kanran，1995)、C.Magic Flute(C.Blue Pacific×C.kanran，1970)等［4］。

臺灣森源蘭園利用寒蘭(C.kanran)為母本和蕙蘭(C.faberi)雜交育出了虎山蝶但未在《Sander’s List of New Orchid Hybrids》上登錄，另外，利用虎山蝶與春蘭“余蝴蝶”雜交育成了寒香蝶，虎山蝶中的親本寒蘭選用蝶花個體，后代蝶花。寒香蝶的花色有綠色和淺褐兩種，花為雙朵多瓣奇花，菊型［7］。

(5)蕙蘭(C.faberi):利用蕙蘭作親本進行雜交，目前只獲得了10個登錄的雜交種，其中作母本的6個:C.Eastern Fabulous(C.faberi×C.Sleeping Beauty，2005 年登錄)、C.Eastern Game(C.faberi×C.Hoosailum，2006)、C.Gypsy Fairie(C.faberi×C.Voodoo，1993)、C.Irish Lulabye(C.faberi×C.Babylon ，1971)、C.Snow Berry(C.faberi×C.Showgirl，1993)C.Suzuka Orient(C.faberi× C.Swallow，1998);作父本的4個C.Eastern Rain(C.Alexanderi× C.faberi，2001)、C.Fad(C.Fifi× C.faberi，1972)、C.Golden Erica(C.Golden Elf × C.faberi，2001)、C.Oriental Step(C.pumilum × C.faberi，1986)［4］。

在中國大陸，李方等(2001)以蕙蘭(C.faberi)和臺蘭(C.floribundum var.pumilum)雜交獲得的雜交后代株形葉形似蕙蘭，葉質(zhì)似臺蘭，但至今未見該雜交的登錄)［13］。

(6)蓮瓣蘭(C.tortisepalum):以蓮瓣蘭(C.tortisepalum)為親本僅有2002年7月23日Liang在《散氏蘭花新雜種登記目錄》上登錄了蓮瓣蘭(C.tortisepalum)和斑皮蘭(Grammatophyllum scriptum)的雜種 Grammatocymbidium Long Pride Green Pixie)［4］。

四川省農(nóng)科院生物技術(shù)研究所吳漢珠等采用蓮瓣蘭和虎頭蘭雜交獲得了2個雜交新品種“紅霞’C.Hongxia和“滇蜀紅”C.Dianshuhong;利用紅蓮瓣蘭與文山紅柱蘭雜交獲得了1個雜交品種“金絲蘭”C.Jinsilan。但這些組合也沒有在 RHS上登錄［4，8］。

(7)春劍(C.tortisepalum var.longibracteatum):四川省農(nóng)科院生物技術(shù)研究所吳漢珠等采用春劍和虎頭蘭雜交獲得了4個雜交新品種“念奴嬌”C.Niannujiao、“金輝”C.Jinhui、“夕陽紅”C.Xiyanghong、“朝天笑”C.Chaotianxiao［8］。

4 中國大陸近年來有關(guān)國蘭的其它育種研究工作

在國蘭的雜交育種中，張志勝等［14］利用建蘭‘小桃紅’(C.ellsifolium‘Xiao Tao Hong’)×墨蘭‘桃姬’、建蘭‘小桃紅’×寒蘭獲得了雜交植株，其雜交種子能以根狀莖萌發(fā)，建蘭和寒蘭雜交種子的萌發(fā)率傾向于高值親本。但隨后未見有后代開花的報道。

Choi等［15］在雜交實驗中發(fā)現(xiàn)春蘭與建蘭、寒蘭、墨蘭具較高的親和性;而與蕙蘭、紋瓣蘭雜交則無親和性，據(jù)RAPD分析，春蘭與建蘭、寒蘭、墨蘭的親緣關(guān)系較近，與蕙蘭、紋瓣蘭親緣關(guān)系較遠(yuǎn)。

在國蘭和大花蕙蘭的雜交育種中，以大花蕙蘭為母本與墨蘭雜交的成功率明顯小于以墨蘭為母本與大花蕙蘭雜交的成功率［16］，張志勝等［14］以大花蕙蘭為母本與墨蘭雜交結(jié)實率甚至為0。

朱根發(fā)等［17］2004報道，通過雜交獲得了個3個墨蘭×大花蕙蘭、1個大花蕙蘭×紋瓣蘭、1個建蘭×紋瓣蘭種間雜交組合后代，但未見有雜交后代開花的報道。

在國蘭的遠(yuǎn)緣雜交上，張志勝等人［14］(2001)利用建蘭(C.ensifolium)和蝴蝶蘭(Phalaenopsis hybrida)雜交獲得了果實和種子，但種子數(shù)量少、萌發(fā)慢、萌發(fā)率，然而通過無菌萌發(fā)獲得了試管苗。

目前，我國已有眾多科研單位、花卉公司和花卉愛好者在進行國蘭的雜交育種工作，如中國科學(xué)院華南植物園［18－19］、華南農(nóng)業(yè)大學(xué)［14］、廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院花卉研究所［16－17］，四川省農(nóng)科院生物技術(shù)研究所等［8］。

5 國蘭雜交育種展望

中國蘭的生長緩慢，由無菌播種形成的試管苗一般需要3～5年才能開花，有些種類要經(jīng)過8～10年才能開花，因此進行國蘭的育種需要有足夠的耐心，同時在親本的選擇上要相當(dāng)慎重以減少風(fēng)險，并從下面幾個方面進行國蘭的雜交育種。

(1)利用國蘭優(yōu)良品種之間的雜交獲得新品種。

親本個體對育種的影響巨大，同一個集體雜交種名下，不同親本個體雜交后獲得的后代表現(xiàn)也會千差萬別。我國在中國蘭數(shù)千年的栽培和選育中，通過自然篩選已培育出了大量花型多樣、優(yōu)美，芳香四溢、色彩清雅的品種，利用優(yōu)良品種開展種內(nèi)的雜交，則可大大加快優(yōu)秀國蘭的新品種的培育。

(2)利用國蘭和大花蕙蘭的雜交改良國蘭和大花蕙蘭的性狀。

目前，大花蕙蘭由于花大色艷，品種眾多，近年來在中國十分流行［1］，但多數(shù)品種沒有墨蘭、春蘭、建蘭、蕙蘭和寒蘭等血統(tǒng)，我們可以利用國蘭的香花基因與蘭屬其他附生型的原生種或商品性大花型的雜交種大花蕙蘭雜交，培育緊湊株型、香花型、小株型和早花型的國蘭或大花蕙蘭新品種。

(3)利用國蘭與垂花型大花蕙蘭種類雜交，培育出目前國際流行的垂花型大花蕙蘭新品種。

垂花蕙蘭(Cascade type Cymbidium、Pendent Cymbidium)是一類花枝自然下垂的大花蕙蘭，近年來在國際上十分流行。垂花蕙蘭的原始親本主要有8個，其中5個在我國有原產(chǎn)，紋瓣蘭(C.oloifolium)、多花蘭(C.floribundum)、濕地蘭(C.madidum)是目前培育垂花型大花蕙蘭的常用親本。我們可以利用國蘭和垂花型原生種或垂花型的大花蕙蘭雜交培育出垂花型的、帶香味有國蘭新品種。朱根發(fā)等已利用建蘭品種‘小桃紅’(C.ellsifolium‘Xiao Tao Hong’)與紋瓣蘭進行了種間雜交，并獲得了試管苗［17］。

總的說來，我國目前已有眾多科研單位、花卉公司和花卉愛好者在進行國蘭的雜交育種工作，相信在不久的將來，我國將培育出一大批經(jīng)國際品種登錄的、具自主知識產(chǎn)權(quán)的、觀賞價值高的國蘭新品種。

(4)利用建蘭和墨蘭等的耐熱特性，與大花蕙蘭等雜交，培育出耐熱的大花蕙蘭新品種，也是國蘭雜交育種的方向之一［17］。

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