趙艷艷，胡曉輝，鄒志榮，燕 飛

(西北農(nóng)林科技大學(xué)園藝學(xué)院/旱區(qū)作物逆境生物學(xué)國家重點實驗室，楊凌 712100)

5-氨基乙酰丙酸(5-aminolevulinic acid，ALA)，又名δ-氨基酮戊酸，是一種廣泛存在于植物、動物、真菌、細(xì)菌等生物機(jī)體活細(xì)胞中的非蛋白氨基酸，是葉綠素等四吡咯環(huán)色素形成的第一個直接前體[1]，作為植物葉綠素合成研究的一部分，很早就受到重視。近年來眾多研究表明ALA不僅僅是葉綠素生物合成途徑的中間產(chǎn)物，而且能夠促進(jìn)作物的光合作用[1-6]、增加產(chǎn)量[7]、提高甜瓜、西瓜、黃瓜及辣椒的抗冷性[2,4,8-9]、增強(qiáng)西瓜幼苗耐弱光能力[4,10]等，具有類似于植物激素的調(diào)控效應(yīng)[11]，但在ALA對鹽脅迫下種子萌發(fā)的影響方面研究甚少。有人利用ALA浸種，發(fā)現(xiàn)其能夠促進(jìn)鹽脅迫下西瓜種子的萌發(fā)，不同濃度ALA處理能有效地提高紫蘇種子和幼苗的抗鹽能力，并認(rèn)為ALA促進(jìn)NaCl脅迫下種子萌發(fā)的主要原因是其浸種誘導(dǎo)芽苗中抗氧化酶活性增加[12-13]，然而對于最適浸種濃度不同物種間存在較大差異。

為了確定ALA浸種對NaCl脅迫下種子萌發(fā)的促進(jìn)效應(yīng)及其最佳適用濃度，本試驗以番茄 (Solanumlycopersicum)為試材，研究了不同濃度ALA浸種對NaCl脅迫下番茄種子發(fā)芽參數(shù)和芽苗抗氧化酶活性的影響，旨在探討ALA提高作物抗逆性的作用機(jī)理及其濃度效應(yīng)，為科學(xué)合理的應(yīng)用ALA提高其綜合效益提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計

試驗于2010年4—6月在RXZ-3800智能型人工氣候箱內(nèi)進(jìn)行，根據(jù)前人研究的經(jīng)驗將NaCl濃度設(shè)為0、25、50、100 mmol/L 。每個處理挑選50粒飽滿的“中雜九號”番茄種子均勻擺放在鋪有2層濾紙的玻璃培養(yǎng)皿(內(nèi)徑9.0cm)內(nèi)，分別加入20ml不同濃度ALA溶液(0、0.1、0.5、1.0、5.0、10.0mg/L )，對照處理加入等量蒸餾水，每個處理重復(fù)3次，于人工氣候箱內(nèi)28℃黑暗浸種24h。浸種結(jié)束后，以蒸餾水清洗種子及培養(yǎng)皿，并重新擺放于鋪有2層濾紙的玻璃培養(yǎng)皿，分別加入10mL不同濃度NaCl溶液，對照處理加入等量蒸餾水，于人工氣候箱內(nèi)28℃黑暗培養(yǎng)，以后定時定量補(bǔ)充相應(yīng)濃度NaCl溶液或蒸餾水保持濾紙濕潤。以胚根長2mm作為萌芽標(biāo)志，處理第4天到第7天統(tǒng)計種子發(fā)芽數(shù)。第7天結(jié)束發(fā)芽試驗。

1.2 測定項目及方法

1.2.1 種子發(fā)芽參數(shù)測定

發(fā)芽期統(tǒng)計有關(guān)發(fā)芽指標(biāo)[14]，并在每個重復(fù)中選25株芽苗測定胚芽鮮重(SFW)、胚根鮮重(RFW)[15]，計算芽苗總鮮重(FW),胚根鮮重/胚芽鮮重(RFW/SFW)。

發(fā)芽率(GR)(% )=第7天發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%

發(fā)芽勢(GE)(% )=4d內(nèi)發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%

發(fā)芽指數(shù)(GI)=∑Gt/Dt(Gt指時間t的發(fā)芽數(shù)，Dt指相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù))

活力指數(shù)(VI) =S×∑Gt/Dt(S指芽苗的鮮重)

1.2.2 抗氧化酶活性和丙二醛含量測定

第7天發(fā)芽結(jié)束后，每個處理選25株芽苗分為地上部和根分別進(jìn)行測定。超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)、過氧化物酶(POD)活性按照李璟等[16]的方法測定，酶活性以U/mg鮮重表示。丙二醛(MDA)含量測定參照Velikova等[17]的硫代巴比妥酸(TBA)檢測法，以μmol/g鮮重表示。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Microsoft Office Excel 2010和SAS 8.1進(jìn)行制圖和方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濃度ALA浸種對NaCl脅迫下番茄種子發(fā)芽指標(biāo)的影響

2.1.1 對發(fā)芽率(GR)和發(fā)芽勢(GE)的影響

從圖1可以看出，在非鹽脅迫下(蒸餾水催芽)，0.1—10 mg/L ALA浸種處理均可促進(jìn)番茄種子萌發(fā)，使發(fā)芽率(GR)提高了4.03%—8.87%，其中0.1mg/L ALA作用效果最好，但未達(dá)到差異顯著性(P<0.05)。0.1 mg/L 和10 mg/L ALA處理顯著提高種子發(fā)芽勢(GE)，與空白對照相比分別提高了23.33%和35.00%。

隨著NaCl濃度的增加，番茄種子GR和GE逐漸減低。催芽第7天時，蒸餾水處理的番茄種子GR為82.67%，25、50和100 mmol/L NaCl處理的種子GR分別為84.67%、59.33%和28.67%；GE的統(tǒng)計數(shù)據(jù)顯示，25、50、100mmol/L NaCl處理的種子GE比蒸餾水處理的種子分別降低了11.67%、63.33%和93.33%，可見低濃度NaCl(25mmol/L )處理的并不會影響種子萌發(fā)，但會降低發(fā)芽勢；而50—100mmol/L NaCl處理則顯著降低發(fā)芽率和發(fā)芽勢，抑制種子萌發(fā)。

圖1 ALA對NaCl脅迫下番茄種子發(fā)芽率(GR)和發(fā)芽勢(GE)的影響

圖1顯示，ALA浸種處理降低了低濃度NaCl處理的GR和GE。隨著ALA浸種濃度的增加，高濃度NaCl(50—100mmol/L )處理的GR和GE出現(xiàn)上升下降又上升的波動趨勢，處理間差異顯著。在100mmol/L NaCl脅迫下，0.1 mg/L ALA浸種處理使GR和GE分別提高了32.56%和100.00%，而1.0mg/L ALA使GR和GE分別降低了58.14%和75.00%，5.0mg/L ALA處理的GR和GE又顯著上升。在50mmol/L NaCl脅迫下，0.1和5.0 mg/L ALA處理分別使GE和GR提高了9.09%和3.37%，而0.5mg/L ALA使GR和GE分別降低了28.09%和36.36%。

2.1.2 對芽苗鮮重的影響

胚芽鮮重(SFW)和胚根鮮重(RFW)是衡量NaCl脅迫對芽苗生長影響的指標(biāo)，其比值RFW/SFW反映的是鹽脅迫對地上部和地下部營養(yǎng)分配的影響。表1的數(shù)據(jù)顯示，非鹽脅迫下，ALA浸種可以提高番茄芽苗的SFW、RFW、FW和RFW/SFW比值，并且隨著ALA濃度增加而持續(xù)升高，10.0mg/L ALA浸種的SFW、RFW、FW和RFW/SFW分別比蒸餾水浸種的提高了30.07%、48.88%、34.19%和14.47%，表明ALA浸種可以促進(jìn)番茄芽苗生長，并且促進(jìn)營養(yǎng)物質(zhì)優(yōu)先向根部運(yùn)轉(zhuǎn)，有利于根系生長(RFW)。

25—100 mmol/L NaCl脅迫下，番茄芽苗的SFW、RFW和FW與蒸餾水對照相比均有所增加，鹽濃度越低增加量越多，對SFW/RFW比值沒有顯著影響。0.1—10.0mg/L ALA浸種處理對鹽脅迫下RFW和SFW/RFW比值均沒有顯著影響，對SFW和FW的影響較顯著；0.5—1.0mg/L ALA浸種不同程度的降低了鹽脅迫下的SFW和FW；而5.0mg/L ALA浸種使25mmol/L NaCl處理的SFW和FW分別提高了8.47%和6.08%，10.0mg/L ALA浸種使50和100mmol/L NaCl處理的SFW、FW分別提高了22.17%、19.59%和2.17%、2.50%。

2.1.3 對發(fā)芽指數(shù)(GI)和活力指數(shù)(VI)的影響

圖2顯示，ALA浸種處理可以提高非鹽脅迫下(蒸餾水催芽)番茄種子的發(fā)芽指數(shù)(GI)和活力指數(shù)(VI)，其促進(jìn)效應(yīng)與ALA濃度增加正相關(guān)，與蒸餾水對照相比10mg/L ALA處理使GI和VI分別提高了12.73%和51.28%，可見ALA浸種可以顯著促進(jìn)番茄種子萌發(fā)和芽苗生長。與蒸餾水對照相比，25mmol/L NaCl處理的GI下降，而VI提高了35.82%， 50—100mmol/L NaCl脅迫下番茄種子GI和VI均顯著下降。

表1 ALA對NaCl脅迫下番茄芽苗鮮重的影響

同列不同字母表示處理間差異顯著(P<0.05)

NaCl脅迫下，ALA浸種處理的GI和VI的變化趨勢與GR和GE相似，隨著ALA濃度的增加呈現(xiàn)出先上升再下降后又上升的波動趨勢。0.1mg/L ALA浸種預(yù)處理使25、50、100mmol/L NaCl脅迫下種子的GI分別提高了0.01%、3.87%、60.28%，VI分別提高了5.77%、14.45%、47.86%；而0.5mg/L ALA浸種預(yù)處理顯著地降低了25和50mmol/L NaCl脅迫下種子的GI和VI，1.0mg/L ALA浸種預(yù)處理則極顯著地降低了100mmol/L NaCl脅迫下的GI和VI，與相應(yīng)鹽處理對照相比，GI分別降低了26.53%、30.94%和56.43%，VI分別降低了35.94%、39.84%和63.84%；然而隨著ALA濃度繼續(xù)升高(至5.0mg/L )GI和VI均有所上升，但仍低于單純鹽處理(圖2)。

圖2 ALA對NaCl脅迫下番茄種子發(fā)芽指數(shù)(GI)和活力指數(shù)(VI)的影響

2.2 不同濃度ALA浸種對NaCl脅迫下番茄芽苗抗氧化酶活性的影響

2.2.1 對超氧化物歧化酶(SOD)活性的影響

由圖3可以看出，非鹽脅迫下，0.5—1.0 mg/L ALA浸種使番茄芽苗胚芽中的SOD活性顯著降低，0.1—10.0mg/L ALA極顯著的降低了胚根中的SOD活性。25—100mmol/L NaCl脅迫使胚芽中SOD活性升高，胚根中SOD活性降低。

NaCl脅迫下，0.1—10.0mg/L ALA浸種處理不同程度的提高了胚芽中的SOD活性，同時顯著降低了胚根中的SOD活性，且ALA濃度越高SOD活性越低。0.5mg/L ALA浸種處理使25和50mmol/L NaCl脅迫下胚芽中SOD活性分別提高了38.11%和28.02%，1.0mg/L ALA浸種使100mmol/L NaCl脅迫下胚芽中SOD活性提高了25.29%。10.0mg/L ALA浸種使25—100mmol/L NaCl脅迫下胚根中SOD活性分別降低了，25.41%、40.48%和98.29%。100mmol/L NaCl脅迫下，0.1—10.0mg/L ALA處理使胚根中SOD活性極顯著的降低，可見過高濃度鹽脅迫導(dǎo)致植物細(xì)胞產(chǎn)生不可修復(fù)的傷害，ALA浸種處理加劇了這一傷害，酶活性顯著降低，且胚根受到的傷害更嚴(yán)重。

圖3 ALA對NaCl脅迫下番茄種子胚芽和胚根中SOD活性的影響

2.2.2 對過氧化氫酶(CAT)活性的影響

ALA浸種對番茄芽苗中CAT活性的影響(圖4)結(jié)果顯示，非鹽脅迫下，0.1—10.0mg/L ALA浸種對胚芽中CAT活性沒有顯著影響，使胚根中CAT活性降低，0.5和10.0mg/L ALA處理分別使其顯著降低(P<0.05)，分別降低了58.36%和37.15%，其余處理間的差異沒有達(dá)到顯著性。25—50mmol/L NaCl處理使胚芽和胚根中CAT活性降低，100mmol/L NaCl處理使胚芽CAT活性降低，胚根中CAT活性升高。

ALA浸種處理能夠顯著提高NaCl脅迫下胚芽和胚根中CAT活性，其中以0.5—1.0 mg/L ALA作用效果最好：與同濃度鹽對照相比，0.5mg/L ALA處理使25和50 mmol/L NaCl脅迫下胚芽中CAT活性分別提高了51.52%和100.11%，胚根中CAT活性分別提高了101.66%和89.26%；1.0 mg/L ALA處理使100 mmol/L NaCl脅迫下胚芽和胚根中CAT活性分別提高了223.87%和89.76%。

圖4 ALA對NaCl脅迫下番茄種子胚芽和胚根中CAT活性的影響

2.2.3 對過氧化氫酶(POD)活性的影響

從圖5可以看出，非鹽脅迫下，1.0—10.0mg/L ALA浸種可以顯著提高番茄種子胚芽中POD活性(P<0.05)，同時極顯著的降低胚根中POD活性(P<0.01)。25—100mmol/L NaCl脅迫下，胚芽中POD活性有所增加但未達(dá)到顯著性，胚根中POD活性極顯著的降低；ALA浸種能夠提高其胚芽和胚根中的POD活性。0.5—1.0mg/L ALA浸種促使50和100mmol/L NaCl脅迫下胚芽中POD活性分別提高了66.26%—75.41%和64.19%—78.45%；0.5mg/L ALA浸種使25和50mmol/L NaCl脅迫下胚根中POD活性分別提高了44.05%和143.12%，而對100mmol/L NaCl脅迫的沒有影響。

圖5 ALA對NaCl脅迫下番茄種子胚芽和胚根中POD活性的影響

2.2.4 對丙二醛(MDA)含量的影響

由圖6可知，非鹽脅迫下，ALA浸種可以降低番茄種子胚芽和胚根中MDA含量，5.0 mg/L ALA浸種的MDA含量最低，胚芽和胚根分別比對照降低了81.14%和58.17%，浸種濃度超過5.0 mg/L 芽苗中MDA含量開始增加。NaCl脅迫的胚芽和胚根中MDA含量減少，僅25mmol/L NaCl脅迫下胚芽中MDA含量增加了16.48%，但未達(dá)到顯著性(P<0.05)。0.1—10.0mg/L ALA浸種降低了鹽脅迫下胚根中的MDA含量，25和50 mmol/L NaCl脅迫下，0.5mg/LALA浸種使其含量分別降低了36.14%、52.10%；100mmol/L NaCl脅迫下，0.1mg/LALA浸種使其含量降低了38.24%。對胚芽的影響顯示，ALA浸種顯著的降低了25mmol/L NaCl脅迫下其MDA含量，卻使50和100 mmol/L NaCl脅迫下胚芽中MDA含量顯著增加，峰值出現(xiàn)在5.0 mg/L ，分別比相應(yīng)鹽對照增加了128.95%和315.02%。

圖6 ALA對NaCl脅迫下番茄種子胚芽和胚根中MDA含量的影響

3 討論

發(fā)芽率(GR)反映了種子發(fā)芽的多少，發(fā)芽勢(GE)反映了種子發(fā)芽的快慢和整齊度，發(fā)芽指數(shù)(GI)能夠反映種子在整個發(fā)芽期的綜合活力，活力指數(shù)(VI)既能反映種子發(fā)芽率、發(fā)芽速度，又能反映生長勢及生長活力。這些指標(biāo)能夠從不同角度反映出番茄芽苗期耐鹽性的強(qiáng)弱。試驗中低濃度NaCl(25mmol/L )處理顯著提高了番茄種子芽苗鮮重，與蒸餾水處理相比芽苗總鮮重提高30.13%，發(fā)芽率也有所提高，但未達(dá)顯著性，可見適宜低濃度NaCl處理有利于種子萌發(fā)和芽苗生長；高濃度NaCl(50—100mmol/L )處理顯著降低GR、GE、GI、VI，抑制種子萌發(fā)。圖1和圖2的結(jié)果顯示，0.1mg/L ALA浸種能夠提高50和100 mmol/L NaCl脅迫下的GR、GE、GI、VI，增強(qiáng)番茄種子耐鹽性促進(jìn)其萌發(fā)和生長。但是NaCl脅迫下，0.1—10.0 mg/L ALA浸種對番茄種子GR、GE、GI和VI的作用結(jié)果出現(xiàn)谷值。25和50mmol/L NaCl脅迫下，谷值出現(xiàn)在0.5mg/L ALA處理；100mmol/L NaCl脅迫下，谷值出現(xiàn)在1.0mg/L ALA處理。SFW、RFW、FW和RFW/SFW比值呈現(xiàn)與GR、GE、GI和VI同步的波動變化趨勢，這是一個十分值得深入研究的現(xiàn)象，其特殊的濃度效應(yīng)可能有利于揭示ALA調(diào)控植物生長發(fā)育的作用機(jī)理。

劉暉等認(rèn)為[12]，15—30 mg/L ALA能夠促進(jìn)鹽脅迫下西瓜種子萌發(fā)。張春平等[4]發(fā)現(xiàn)50 mg/L ALA處理能有效地提高紫蘇種子和幼苗的抗鹽能力。研究表明，ALA浸種濃度不宜超過5.0 mg/L ；25—100 mmol/L NaCl作用下，10.0 mg/L ALA浸種的番茄種子GR、GE、GI、VI降低，丙二醛(MDA)含量增加，可見不同作物間ALA作用濃度存在較大差異，ALA浸種濃度過高不利于種子萌發(fā)和芽苗生長。

鹽脅迫下，胚芽中SOD、POD活性增加，CAT活性降低；胚根中抗氧化酶活性顯著降低，僅100mmol/L NaCl處理的胚根中CAT活性顯著增加。0.5mg/L ALA浸種使25、50 mmol/L NaCl處理的胚芽中SOD、CAT、POD活性顯著提高，使胚根中CAT、POD活性極顯著提高、MDA含量顯著降低。這與劉暉等[12]提出的鹽脅迫降低西瓜幼苗新生組織SOD和POD活性，ALA處理能提高其活性的結(jié)論完全一致。

ALA是亞鐵血紅素(Heme)的合成前體，而Heme作為輔基普遍存在于POD和CAT中，因此有研究者推測，ALA可能通過轉(zhuǎn)化為Heme進(jìn)而提高抗氧化酶活性，并認(rèn)為這是ALA促進(jìn)NaCl脅迫下種子萌發(fā)的主要原因[12-13]。本試驗中，非鹽脅迫下，ALA處理增加胚芽中POD、CAT活性，降低胚根中POD、CAT活性；NaCl脅迫下，0.5mg/L ALA處理使胚芽和胚根中POD、CAT活性均顯著增加；可見，ALA對 POD和CAT活性的影響在不同組織(胚芽和胚根)中存在很大差異，但二者的變化規(guī)律一致，可能與都含有Heme輔基有關(guān)。

在甜瓜[2]、紫蘇[4]、草莓[5]、黃瓜[3,8]、辣椒[9]、油菜[20]等多種作物上觀察到，ALA提高抗逆性總是伴隨著抗氧化酶活性的增加，因此研究者認(rèn)為ALA誘導(dǎo)SOD、POD、CAT等抗氧化酶活性上升是其增強(qiáng)植物抗逆性的主要原因。分析本試驗中NaCl脅迫下ALA對番茄芽苗生長影響的結(jié)果表明，0.5mg/L ALA處理的種子抗氧化酶活性顯著升高，GR、GE、GI、VI和芽苗鮮重顯著降低；非鹽脅迫下，隨著ALA濃度的增加胚根中的抗氧化酶活性和MDA含量逐漸降低，GR、GE、GI、VI升高，芽苗鮮重增加。顯然，ALA促進(jìn)種子萌芽及生長與其提高芽苗中抗氧化酶活性呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)，本試驗的結(jié)果與西瓜[16]和小白菜[13]上的不同，或許ALA在幼苗期處理[2-5,8-9,20]與種子期處理的作用機(jī)制不同，導(dǎo)致現(xiàn)象不同，但兩個時期的處理結(jié)果均表明ALA處理能夠提高作物耐鹽性。

在過量合成ALA的轉(zhuǎn)基因擬南芥上的研究表明，一個Hem基因轉(zhuǎn)入能夠誘導(dǎo)20多種與脫落酸(ABA)合成、代謝和響應(yīng)有關(guān)的基因表達(dá)上調(diào)。許多研究顯示，ABA能夠調(diào)節(jié)種子萌發(fā)和芽苗生長[21]，也能提高植物對鹽脅迫的抗性[22]。ALA處理對NaCl脅迫下番茄種子萌發(fā)和生長的影響，可能與其影響ABA合成及代謝有關(guān)，總之存在復(fù)雜的調(diào)控機(jī)制，其作用機(jī)理值得深入研究。

[1] Porra R J. Recent progress in porphyrin and chlorophyll biosynthesis. Photochemistry and Photobiology, 1997, 65: 492-516.

[2] Wang L J, Jiang W B, Huang B J. Promotion of Photosynthesis by 5-Aminolevulinic Acid (ALA) during and after Chilling Stress in Melon Seedlings Grown under Low Light Condition. Acta Horticulturae Sinica, 2004, 31(3):321-326.

[3] Liu C X, Luo Q X, Li Y J, Liu X J, Liang G Y, Yang H. Effect of Exogenous ALA on Cucumber Growth Indices and Antioxidant Enzymes Activity under Suboptimal Light.China Vegetables, 2011(16):72-78.

[4] Zhang CH P, He P, Wei P X, Du D D, Yu Z L. Effect of exogenous 5-aminolevulinic acid on seed germination and antioxidase activities ofPerillafrutescensseedlings under NaCl stress. Chinese Traditional and Herbal Drugs, 2011,42(6):1194-1200.

[5] Liu W Q, Kang L, Wang L J. Effects on Strawberry Photosynthesis and Relations to Anti-oxidant Enzymes of ALA. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2006, 23(2):209-213.

[6] Wang L J, Shi W, Liu H, Liu W Q, Jiang W B, Hou X L. Effects of exogenous 5-aminolevulinic acid treatment on leaf photosynthesis of pak-choi. Journal of Nanjing Agricultural University, 2004, 27(2):34-38.

[7] Yao S M, Wang W J. Effects of 5-Aminolevulinic acid on grain filling and yield of the two-line Japonica hybrid rice. Huazhong Agricultural University, 2004, 23(5): 495-499.

[8] Yi L L, Yu X CH, Wang Y H, Xu ZH H, Li K, Han D J. Effect of 5-aminolevulinic Acid on Chilling-tolerance in Cucumber Seedlings. Acta Agriculturae Boreali-Occidentalis Sinica, 2007, 16 (4):166-169.

[9] Liu T, Guo SH R, Xu G, Gao W R, Li D C, Wang H. Mitigative Effect of 5-aminolevulinic Acid in Pepper under Low Temperature Stress. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2010, 30(10): 2047-2053.

[10] Sun Y P, Wang L J. Effects of 5-Aminolevulinic Acid (ALA) on Chlorophyll Fluorescence Dynamics of Watermelon Seedlings under Shade Condition. Acta Horticulturae Sinica, 2007, 34(4):901-908.

[11] Roy C. Bindu，M. Vivekanandan. Hormonal activities of 5-aminolevulinic acid in callus induction and micro propagation. Plant Growth Regulation, 1998, 26: 15-18.

[12] Liu H, Kang L, Wang L J. Promotion of 5-aminolevunlinic acid on seed germination of wa抗氧化termelon (Citrulluslanatus) under salt stress. Journal of Fruit Science, 2006, 23(6):854-859.

[13] Wang L J, Jiang W B, Liu H, Liu W Q, Kang L, Hou X L. Promotion of 5-aminolevulinic acid (ALA)on germination of pakchoi (Brassica chinensis) seeds under salt stress. Integrative Plant Biol, 2005, 47(9):1084-1091.

[14] Wang X J, Li R S, Li S J, Tong Ai L, Chen L P, Guo H Y. Studies on Salinity-Resistant Selection of Cucumber During Germination. Journal of Shandong Agricultural University (Natural Science), 2000, 31(1): 71-73.

[15] Dong ZH G, Cheng ZH H. Salt tolerance and assessment of salt tolerance indices of tomato varieties in sprout stage and seedling stage. Acta Ecologica Sinica, 2009, 29(3): 1348-1355.

[16] Li J, Hu X H, Guo S R,Wang S P,Wang M H. Effect of exogenous spermidine on polyamine contentand antioxidantenzyme activities in roots of cucumber seedings under root-zone hypoxia stress. Journal of Plant Ecology( FormerlyActa Phytoecologica Sinica), 2006, 30(1): 118-123.

[17] Velikova V,Yordanov I,Edreva A.Oxidative stress and some antioxidant systems in acid rain2-treated bean plants protective role of exogenous polyamines.Plant Sci,2000,151(2):59-66.

[18] Hu X H, Du L J, Zou Z R. Protective effects of pre-socked seeds with Spd on tomato seedlings under NaCl stress. Acta Ecologica Sinica, 2009, 29(9):5152-5157.

[19] Su T, Wei X H, Ding X ZH, Li Y. Protective effects of NO and sucrose on oxidative damage in tomato seedling leaves under NaCl stress. Acta Ecologica Sinica, 2008, 28(4):1558-1564.

[20] Zhang W F, Zhang F, Jin Z L, Huang CH P, Tang G X, Ye Q F, Zhou W J. ALA improvingBrassicaNapusseedling tolerance to herbicide stress. Journal of Nuclear Agricultural Sciences, 2008, 22(4):488-494.

[21] Zhu G H, Xu W Y, Wu D, Zhang Q Y. Effect of Abscisic Acid Biosynthesis Gene NCED6 in Glucose Induced Delay of Arabidopsis thaliana Seed Germination. Plant Physiology Communications, 2010, 46(2):139-142.

[22] Wu Y R, Xie Q. ABA and Plant Stress Response. Chinese Bulletin of Botany, 2006, 23(5):511-518.

參考文獻(xiàn):

[2] 汪良駒，姜衛(wèi)兵，黃保健.5-氨基乙酰丙酸對弱光下甜瓜幼苗光合作用和抗冷性的促進(jìn)效應(yīng).園藝學(xué)報，2004，31(3):321-326.

[3] 柳翠霞,羅慶熙,李躍建,劉小俊,梁根云,楊宏.外源5-氨基乙酰丙酸(ALA)對弱光下黃瓜生長指標(biāo)及抗氧化酶活性的影響.中國蔬菜, 2011(16):72-78.

[4] 張春平,何平,韋品祥,杜丹丹,喻澤莉.外源5-氨基乙酰丙酸對鹽脅迫下紫蘇種子萌發(fā)及幼苗抗氧化酶活性的影響.中草藥,2011,42(6):1194-1200.

[5] 劉衛(wèi)琴,康瑯,汪良駒.ALA對草莓光合作用的影響及其與抗氧化酶的關(guān)系.西北植物學(xué)報,2006,23(2):209-213.

[6] 汪良駒,石偉,劉暉,劉衛(wèi)琴,姜衛(wèi)兵,侯喜林.外源5-氨基乙酰丙酸處理對小白菜葉片的光合作用效應(yīng).南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2004,27(2):34-38.

[7] 姚素梅,王維金. ALA對兩系雜交粳稻子粒灌漿和產(chǎn)量的影響.華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2004,23(5): 495-499.

[10] 孫永平，汪良駒.ALA處理對遮蔭下西瓜幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響.園藝學(xué)報,2007,34(4):901-908.

[8] 尹璐璐,于賢昌,王英華,許貞杭,李坤,韓道杰.5-氨基乙酰丙酸對黃瓜幼苗抗冷性的影響.西北農(nóng)業(yè)學(xué)報,2007,16(4):166-169.

[10] 劉濤,郭世榮,徐剛,高文瑞,李德翠,王虹.5-氨基乙酰丙酸對辣椒植株低溫脅迫傷害的緩解效應(yīng).西北植物學(xué)報，2010,30(10): 2047-2053.

[12] 劉暉,康瑯,汪良駒.ALA對鹽脅迫下西瓜種子萌發(fā)的促進(jìn)效應(yīng).果樹學(xué)報,2006,23(6):854-859.

[14] 王學(xué)軍,李仁所,李式軍,仝愛玲,陳麗平,郭紅蕓.黃瓜抗鹽選擇研究.山東農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版), 2000, 31(1): 71-73.

[15] 董志剛,程智慧.番茄品種資源芽苗期和幼苗期的耐鹽性及耐鹽指標(biāo)評價.生態(tài)學(xué)報,2009,29(3):1348-1355.

[16] 李璟,胡曉輝,郭世榮,王素平,王鳴華.外源亞精胺對根際低氧脅迫下黃瓜幼苗根系多胺含量和抗氧化酶活性的影響.植物生態(tài)學(xué)報, 2006, 30(1):118-123.

[17] 胡曉輝,杜靈娟,鄒志榮. Spd浸種對鹽脅迫下番茄幼苗的保護(hù)效應(yīng).生態(tài)學(xué)報, 2009,29(9):5152-5157.

[19] 蘇桐,魏小紅,丁學(xué)智,李源.外源NO與蔗糖對鹽脅迫下番茄幼苗氧化損傷的保護(hù)效應(yīng).生態(tài)學(xué)報, 2008,28(4):1558-1564.

[20] 張文芳,張帆,金宗來,黃沖平,唐桂香,葉慶富,周偉軍.ALA提高丙酯草醚脅迫下油菜幼苗耐性研究.核農(nóng)學(xué)報,2008,22(4): 488-494.

[21] 朱國輝,徐慰盈,吳丹,張乾毅.擬南芥ABA生物合成基因NCED6對葡萄糖誘導(dǎo)其種子萌發(fā)延遲的作用.植物生理學(xué)通訊, 2010, 46(2):139-142.

[22] 吳耀榮,謝旗.ABA與植物脅迫抗性.植物學(xué)通報,2006,23(5):511-518.