邢韶華, 于夢(mèng)凡, 楊立娟,林大影

(1.北京林業(yè)大學(xué)自然保護(hù)區(qū)學(xué)院，北京 100083；2.北京市西山試驗(yàn)林場(chǎng)，北京 100093)

植物群落是連續(xù)性的還是間斷性的問題，一直是植物群落生態(tài)學(xué)研究中爭(zhēng)論不休的問題。一些學(xué)者認(rèn)為組成群落的各個(gè)種是相互結(jié)合、相互依存的，群落是一個(gè)個(gè)的實(shí)體，可以相互區(qū)別。而另一些學(xué)者認(rèn)為組成群落的種群?jiǎn)为?dú)地對(duì)外界因素起反應(yīng)，并作為獨(dú)立的一員進(jìn)入群落，它們?cè)诓煌娜郝渲g往往互相交織，以不同的比例出現(xiàn)在不同的群落之中，群落不是獨(dú)立存在的，沒有明顯的界限，是連續(xù)的[1]。然而在實(shí)際生產(chǎn)工作中，如開展生物多樣性的保護(hù)、開展森林的經(jīng)營(yíng)、生態(tài)系統(tǒng)的管理等等，明確植物群落的類型、明確群落的結(jié)構(gòu)與物種組成都是十分必要的，因此開展群落的分類工作無疑是非常必要的。

由于植物群落連續(xù)性與間斷性的爭(zhēng)論，群落本身的復(fù)雜性和群落分布的地域性，植物群落的分類問題成為了植物群落研究中最復(fù)雜的問題之一。世界上各個(gè)學(xué)派都在研究當(dāng)?shù)刂参锶郝涞幕A(chǔ)上，在各自的地區(qū)、歷史和文化的背景下，提出了各自的植物群落分類系統(tǒng)。但隨著學(xué)術(shù)交流的加強(qiáng)，增進(jìn)了相互了解，也開始出現(xiàn)了一些學(xué)派間的融合，逐漸形成了一些一致的群落分類觀點(diǎn)或者分類單位。在大多數(shù)的群落分類系統(tǒng)中，群叢都被認(rèn)作是一個(gè)基本的群落分類單位，如法瑞學(xué)派的“群叢”、前蘇聯(lián)的蘇卡喬夫?qū)W派的“林型”、美國(guó)國(guó)家植被分類標(biāo)準(zhǔn)(第2版)中的“群叢”、《中國(guó)植被》中的“群叢”等。然而對(duì)于群叢的劃分，在大多數(shù)給出群叢定義的群落分類系統(tǒng)中并沒有給出客觀的、明確的劃分方法，如根據(jù)《中國(guó)植被》中的定義，確定群叢需要明確各層片的優(yōu)勢(shì)種或者共優(yōu)種。但是，在一個(gè)群落中，每一層都有多個(gè)物種組成，且優(yōu)勢(shì)度從高到低是一個(gè)序列，有時(shí)優(yōu)勢(shì)度差別并不明顯，優(yōu)勢(shì)種也就不容易確定。因此，如何科學(xué)地劃分群叢成為了科學(xué)研究、生產(chǎn)應(yīng)用中遇到的關(guān)鍵問題。

1 傳統(tǒng)分類系統(tǒng)下植物群叢的定義及其劃分方法

植物群落的分類，亦即植被分類，是植被研究中最復(fù)雜的問題之一。植被科學(xué)的研究已有近200a的歷史，可是直到現(xiàn)在并沒有一個(gè)能為植被學(xué)家共同接受的統(tǒng)一的分類原則和分類系統(tǒng)[1-2]。

20世紀(jì)前半葉是植被分類學(xué)學(xué)派形成和發(fā)展的時(shí)代。1910年Sukachev 在俄國(guó)提出了“群叢單位理論”，而群落連續(xù)性的觀點(diǎn)也同時(shí)產(chǎn)生，隨后群落分類在群落連續(xù)性與間斷性的爭(zhēng)論中不斷前進(jìn)。Whittaker在他的“自然群落分類”一文中系統(tǒng)歸納了當(dāng)時(shí)各分類學(xué)派的歷史演變，提出了“多因子生態(tài)系統(tǒng)分類”，1978年他出版了《植物群落分類》，該書介紹了當(dāng)時(shí)不同植物群落分類的最新進(jìn)展[3]，書中很多內(nèi)容一直沿用到現(xiàn)在。

在傳統(tǒng)的植物群落分類系統(tǒng)中，分類方案影響較為深遠(yuǎn)的有Schimper 和 Faber的外貌-生態(tài)植被分類系統(tǒng)，Rubel的外貌-生態(tài)植被分類系統(tǒng)，以及Ellenberg和Muelller-Dombois提出的，被聯(lián)合和國(guó)教科文組織認(rèn)可的世界植物群落的外貌-生態(tài)分類方案，這些分類系統(tǒng)都是在一個(gè)較大的尺度上進(jìn)行的群落分類，分類的主要依據(jù)是群落的外貌特征，并沒有涉及“群叢”這一分類單位。

世界上應(yīng)用最廣泛，影響最大的植被分類系統(tǒng)是基于植物區(qū)系特征的群落分類，即法瑞學(xué)派的群落分類，或稱Braun-Blanquet系統(tǒng)。該系統(tǒng)是以植物區(qū)系特征，特別是以“特征種”為標(biāo)準(zhǔn)的群落分類系統(tǒng)，可適用于不同植被類型的群落分類，它也是國(guó)際植被生態(tài)學(xué)界公認(rèn)的正規(guī)等級(jí)分類系統(tǒng)。在中歐以及日本的群落分類研究基本上都采用了Braun-Blanquet系統(tǒng)，在南非德蘭士瓦地區(qū)，也有人曾用Braun-Blanquet系統(tǒng)對(duì)草原群落進(jìn)行過分類研究[4]，在西伯利亞的北部地區(qū)也曾用此分類系統(tǒng)進(jìn)行過苔原植被的分類研究[5]。在以上提到的群落分類研究中，對(duì)群落的分類大多劃分到群系水平，或者是沒有給出詳細(xì)的群叢劃分方法。在Braun-Blanquet群落分類系統(tǒng)中，群叢被認(rèn)為是基本的群落分類單位，并定義為：“群叢是一個(gè)植物區(qū)系成分上一致的植物群落，它與外界因子或多或少處于平衡之中，并通過為該群叢所特有的特征種的存在，顯示出生態(tài)上的獨(dú)立性”[1]。該分類系統(tǒng)中，對(duì)于群叢的確定主要是通過排樣地表的方法，將所有物種排序，找出特征種(組)或區(qū)別種，進(jìn)而確定群叢，而特征種(組)的確定需要人為判斷[2, 6]。

2008年2月美國(guó)聯(lián)邦地理數(shù)據(jù)委員會(huì)提出了美國(guó)新的國(guó)家植被分類體系(第2版)，在這個(gè)分類系統(tǒng)中，共有7級(jí)，其中群叢是最低一級(jí)的分類單位，被定為最基本的分類單位，并將其定義為“基于群落物種組成、診斷物種出現(xiàn)率、生境狀況和外貌特征的群落分類單元”[7]Faber, D., N. Aaseng等人曾以此系統(tǒng)為依據(jù)，進(jìn)行了明尼蘇達(dá)州樵夫公園的植被分類研究[8]。該分類系統(tǒng)中對(duì)于群叢的劃分也是采用排樣地表的方法[7]，因此也同樣存在著與法瑞學(xué)派確定特征種時(shí)的問題。

在加拿大，植被分類系統(tǒng)也是基于群落外貌、物種優(yōu)勢(shì)度和物種組成三方面建立的，整個(gè)分類系統(tǒng)也被分為了七級(jí)，其中前四級(jí)是高級(jí)分類單位，主要是基于群落外貌，且已經(jīng)劃分完畢；后三級(jí)是低級(jí)分類單位，劃分的主要是依據(jù)物種組成，其中第七級(jí)，也是最低一級(jí)的分類單位，確定的依據(jù)也是森林下層物種的差別[9]。

我國(guó)生態(tài)學(xué)家在《中國(guó)植被》一書中，將群叢定義為：“它是層片結(jié)構(gòu)相同，各層片的優(yōu)勢(shì)種或共優(yōu)種(南方某些類型中則為標(biāo)志種)相同的植物群落聯(lián)合[10]”或者是“外貌相同，層片結(jié)構(gòu)相同，種類組成及種間比例大體一致，并具有相同特征種或特征種組或標(biāo)志種的群落聯(lián)合”[1]。在我國(guó)以植被為主要研究對(duì)象的專著中，如《四川植被》、《河北植被》、《廣東植被》等，大多都采用了《中國(guó)植被》中的植被分類系統(tǒng)，但是一般都將植物群落劃分到中級(jí)分類單位，即群系的水平上，而對(duì)于群叢的劃分很少有涉及，近期發(fā)表的研究論文中劃分到群叢的，都是在數(shù)量分類之后，直接根據(jù)《中國(guó)植被》對(duì)群叢的劃分原則，將劃分的結(jié)果定為群叢[11-12]。

2 植物群落的數(shù)量分類及劃分群叢的難點(diǎn)

植物生態(tài)數(shù)量分類的研究是從20世紀(jì)50年代開始的，由于計(jì)算工作量大，等到60年代電子計(jì)算機(jī)普遍應(yīng)用之后，它才迅速地發(fā)展起來[13]，而且數(shù)量分類發(fā)展很快，方法也很多[1]。尤其是近20年來，運(yùn)用數(shù)學(xué)方法對(duì)群落樣地資料進(jìn)行數(shù)量分類受到了普遍的重視，因?yàn)橛眠@種方法進(jìn)行分類，可以獲得較為客觀的結(jié)果，所謂結(jié)果客觀，就是說用它對(duì)樣地資料進(jìn)行群落類型劃分，任何人只要按照規(guī)定的方式進(jìn)行，都會(huì)得到準(zhǔn)確一致的結(jié)果[1]。數(shù)量分類的基本思路有兩個(gè)：一個(gè)是自下而上的，首先計(jì)算樣地間的物種相似(或相異)系數(shù)，再以此為基礎(chǔ)把樣地歸并為組，使得組間樣地?cái)?shù)據(jù)盡量相似，而不同組間的樣地?cái)?shù)據(jù)盡量相異[1]。另一個(gè)是自上而下的，即對(duì)所有的樣地進(jìn)行計(jì)算分析，根據(jù)一些判斷標(biāo)準(zhǔn)分成幾個(gè)大組，然后依次分析各個(gè)大組，再分成小組，直到不再分為止。

國(guó)際上，雙向指示種分析法(Two way indicator species analysis，TWINSPAN)是當(dāng)前植物群落數(shù)量分類的主要方法，在世界范圍內(nèi)得到了廣泛應(yīng)用，如在美國(guó)對(duì)一些植物群落的分類研究[14-15]，在巴西沼澤地區(qū)對(duì)植物群落的分類研究[16]；在科爾巴阡山地區(qū)對(duì)沼澤植被的分類研究[17]，在歐洲地區(qū)對(duì)溝谷闊葉林、北方針葉林的分類比較[18-19]等。除了用雙向指示種分析法進(jìn)行群落分類外，國(guó)外用于研究群落分類的數(shù)量方法還有主成分分析法(PCA)[20]或者用相似性系數(shù)等其他判定指標(biāo)[21-23]進(jìn)行群落的分類研究。在我國(guó)，對(duì)植物群落進(jìn)行數(shù)量分類研究的方法也主要是雙向指示種分析法，尤其是近十年來，幾乎所有關(guān)于植物群落分類的研究都采用了雙向指示種分析法方法，如對(duì)中條山地區(qū)植物群落的分類研究[12, 24]，長(zhǎng)江三峽地區(qū)植物群落的分類研究[25-27]，遼東山區(qū)植物群落的分類研究[28-29]，塔里木河中下游地區(qū)植物群落的分類研究[30-31]，呂梁山、蘆芽山地區(qū)植物群落的分類研究[32-36]，渾善達(dá)克沙地植物群落的分類研究[37-38]等等。在國(guó)內(nèi)除了雙向指示種分析法外，還出現(xiàn)了基于人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)法的群落分類[39]，模糊聚類[40-41]等分類方法，但這些方法尚沒有被廣泛應(yīng)用。

群落數(shù)量分類依靠數(shù)據(jù)運(yùn)用數(shù)學(xué)方法，確保了分類的可重復(fù)性，但這些數(shù)量方法均有一個(gè)缺陷，即分類結(jié)果都需要人為判別，并不完全符合自然分類的原則[2]。不能很好地說明局部生態(tài)系統(tǒng)(群落)的生態(tài)意義和定性的細(xì)節(jié)[42]。群落數(shù)量的分類結(jié)果往往是得出一些“類”[43]，或者是“群落”[44-45]。很難確定這些“類”或“群落”是屬于群系、還是群叢，如對(duì)希臘北部山毛櫸林的數(shù)量分類研究中劃分了12個(gè)類群，研究者認(rèn)為有8個(gè)可以劃為群叢或者群系，另外4個(gè)應(yīng)劃為亞群系(或者群落變型)[46]。植物群落的數(shù)量分類結(jié)果與傳統(tǒng)的群落分類系統(tǒng)中的分類結(jié)果也不能很好協(xié)調(diào)一致[47]，如在捷克，Martin曾用亞高山高草植被作為分類研究對(duì)象，研究了傳統(tǒng)分類單元與數(shù)量分類結(jié)果的關(guān)系，他用TWINSPAN分類方法將718個(gè)樣方中的376個(gè)樣方分配到了相應(yīng)的群叢中，剩下的樣方只能通過計(jì)算與已經(jīng)分配到群叢的樣方的物種相似性進(jìn)行再次分配[47]。為了探求群叢水平上的自動(dòng)分類專家系統(tǒng)，Miquel等人以西班牙加泰羅尼亞地區(qū)的植物群落為研究材料，對(duì)3677個(gè)樣方進(jìn)行了PCM分類研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)傳統(tǒng)分類方法下的222個(gè)群叢或者亞群叢，在數(shù)量分類中有166個(gè)能被正確地劃分出來，剩下的被認(rèn)為是過渡類型或者不典型，沒有劃分到傳統(tǒng)分類的結(jié)果中[48]。當(dāng)然，這也正是群落連續(xù)性的表現(xiàn)。而在另一些研究中，數(shù)量分類的結(jié)果只包括那些面積較大的群落單元，而傳統(tǒng)分類中分布于局部地區(qū)的群落單元?jiǎng)t沒有被正確地分出，如在捷克對(duì)干旱草地的分類研究[49]就屬此類情況。

可以看出數(shù)量分類結(jié)果與傳統(tǒng)群落分類系統(tǒng)下的分類結(jié)果存在一些差異，其原因就在于對(duì)群落樣地?cái)?shù)據(jù)的處理方式不同，傳統(tǒng)的群叢分類方法不僅考慮了群落的物種組成，而且考慮了物種在群落中的層次地位，而數(shù)量分類方法只考慮了群落樣地?cái)?shù)據(jù)之間的距離，對(duì)于物種在群落中的生態(tài)地位考慮不足。因此，如何將數(shù)量分類方法與傳統(tǒng)群落分類系統(tǒng)中群叢的定義相結(jié)合，提出基于傳統(tǒng)分類系統(tǒng)框架下群叢劃分的數(shù)量方法是進(jìn)一步深入研究的方向。

3 劃分群叢的展望

(1)利用數(shù)學(xué)方法開展植物群叢的劃分是群叢劃分的趨勢(shì)

雖然當(dāng)前廣泛應(yīng)用的群落數(shù)量分類方法或多或少都存在一些問題，但是數(shù)量分類的可重復(fù)性、確定性仍是傳統(tǒng)分類方法所不及的，數(shù)量分類方法仍是今后群落分類的主流，這對(duì)于群叢的劃分也是必不可少的。當(dāng)前的數(shù)量分類研究中，一般把一個(gè)群落的樣方數(shù)據(jù)視為一個(gè)實(shí)體，喬木、灌木、草本等不同生活型的植物視為同等重要，亦或針對(duì)一些物種設(shè)置一些權(quán)重，然后一起分析計(jì)算，而對(duì)于傳統(tǒng)植物群落分類系統(tǒng)中的群叢，是按照群落不同層次上物種的優(yōu)勢(shì)度情況或特征種劃分的，因此，按照根據(jù)群落的不同層次給物種設(shè)置權(quán)重，用權(quán)重體現(xiàn)群落不同層次上物種的生態(tài)地位，然后再進(jìn)行數(shù)量分類；亦或者按照群落的層次，分別進(jìn)行數(shù)量分類，即先對(duì)喬木層進(jìn)行分類，在喬木層分類結(jié)果的基礎(chǔ)上，再進(jìn)行灌木層、草本層的分類，這樣有助于基于傳統(tǒng)分類系統(tǒng)框架下群叢數(shù)量分類方法的研究。

(2)提出基于群落建群種特征、生境特征等綜合因素關(guān)系的群叢劃分方法是科學(xué)劃分群叢的基礎(chǔ)

群落數(shù)量分類中斷點(diǎn)的研究也是數(shù)量分類中的關(guān)鍵問題。如何確定數(shù)量分類中的斷點(diǎn)，即確定群落的個(gè)數(shù)，往往要借助排序的辦法來驗(yàn)證其分類結(jié)果是否合適，實(shí)際上是分析了群落與環(huán)境的關(guān)系。所有傳統(tǒng)的群落分類系統(tǒng)中，低級(jí)分類單位都是基于植物區(qū)系組成的，而群落中建群種的物種組成、種群密度、林齡和林分郁閉度等群落特征和海拔、坡度、坡向以及微地形等生境因子是影響整個(gè)群落物種組成的重要因素，因此，如果從群落建群種特征、生境特征等綜合因素與整個(gè)群落物種的關(guān)系入手，提出參照群落特征和生境因子情況下物種組成的群叢分類方法，而不僅僅是從物種組成的角度開展群叢的數(shù)量分類研究，對(duì)于群叢的劃分將具有很大幫助。

(3)提出簡(jiǎn)單易判別的群叢劃分方法對(duì)于生產(chǎn)應(yīng)用具有重要意義

在生物多樣性保護(hù)、森林經(jīng)營(yíng)管理中，確定某一片森林、灌叢或者草地所屬群叢類型的需求是經(jīng)常存在的。植物群叢的分類是服務(wù)于林業(yè)、生態(tài)生產(chǎn)與實(shí)踐的，因此群叢的分類應(yīng)在科學(xué)、精確、量化的分類方法上，歸納提出簡(jiǎn)單、野外易操作的快捷方法，這樣才能在林業(yè)、生態(tài)生產(chǎn)一線推廣應(yīng)用，體現(xiàn)科學(xué)分類的價(jià)值。

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