李 樂，張 雷，殷江霞，劉子成，劉 鶴，萬冬梅

(遼寧大學(xué)生命科學(xué)院，遼寧省動物資源與疫病防治重點實驗室，沈陽 110036)

生態(tài)位是生態(tài)學(xué)中的一個重要概念，主要指在自然生態(tài)系統(tǒng)中一個種群在時間和空間上的位置及其與相關(guān)種群之間的關(guān)系[1]。由于競爭的存在，兩個生態(tài)學(xué)上相似的物種不能占有相同的生態(tài)位，而是以某種方式彼此取代，每種各具不同的食性或其他生活方式上的特點[2]。在長期的自然進(jìn)化過程中，為了最大限度地提高自身的適合度，物種形成了一系列的繁殖對策和生存對策[3]。目前，對同域分布而又生態(tài)需求上十分相似物種共存機(jī)制的研究漸漸成為研究熱點，涉及繁殖行為[4-6]，食性[7-8]和覓食地生境選擇[9-13]等方面。Dhondt通過對歐洲大山雀(Parusmajor)和青山雀(Cyanistescaeruleus)的比較研究發(fā)現(xiàn)，兩者的食性差異不大，但其競爭強(qiáng)度在質(zhì)量差的生境中大于質(zhì)量好的生境,而且競爭對大山雀的影響程度要大于青山雀[8]；崔鵬等對繁殖季節(jié)紅腹角雉(Tragopantemminckii)和血雉(Ithaginiscruentus)的研究表明，紅腹角雉活動區(qū)內(nèi)的箭竹林面積比例顯著小于血雉活動區(qū), 針闊混交林面積比例顯著大于血雉，覓食生境的差異是這兩種雉類能夠同域分布的基礎(chǔ)條件之一[11]；趙亮等對角百靈(Eremophilaalpestris)和小云雀(Alaudagulgula)巢址選擇的研究表明，這兩種百靈鳥類在巢址的選擇上存在著一種代價和利益的權(quán)衡關(guān)系，巢址選擇上的分化是它們能夠同域共存的基礎(chǔ)[13]。如前文所述，種間競爭會導(dǎo)致鳥類對自身的生存策略進(jìn)行多方面調(diào)整。目前對鳥類共存機(jī)制的研究多從單一因素出發(fā)，這并不能全面地揭示鳥類共存的原因。因此，將多種因素結(jié)合起來分析將具有十分重要的意義。

大山雀和雜色山雀(Parusvarius)同屬雀形目，山雀科的小型森林洞巢鳥類。大山雀屬于廣布種，主要分布在中國、非洲西北部摩洛哥、突尼斯、阿爾及利亞、歐洲、中亞、西伯利亞、遠(yuǎn)東、朝鮮、日本、阿富汗、巴基斯坦、印度、中南半島、印度尼西亞。全球共計31個亞種，我國分布有6個亞種。主要棲息于低山和山麓地帶的次生闊葉林和針闊混交林中，也出入人工林和針葉林中[14]。雜色山雀屬狹布種，為東亞特有鳥類,主要分布在中國、日本和朝鮮半島，全球曾有9個亞種，其中大東島亞種P.v.orii于1930年滅絕，現(xiàn)在全球只剩8個亞種。我國僅分布有2個亞種，分別是指名亞種P.v.varius和臺灣亞種P.v.castaneoventris，指名亞種主要分布在遼寧中、東、南部山區(qū)和毗鄰遼東山區(qū)的吉林省部分山區(qū)[14-15]；臺灣亞種被臺灣當(dāng)?shù)胤Q做赤腹山雀，是臺灣特有亞種，在臺灣島呈不連續(xù)分布，主要棲息在低于1000 m的中低海拔的闊葉林中，臺中的八仙山區(qū)是雜色山雀分布比較集中的地區(qū)。

在遼寧省東部山區(qū)，大山雀與雜色山雀的分布區(qū)域基本重疊，而且同域繁殖，均是從3月中下旬開始配對活動，至7月下旬繁殖結(jié)束，2009年5月調(diào)查時發(fā)現(xiàn)兩種鳥類的最近繁殖巢間距僅為15 m左右，這為研究不同鳥類間的共存機(jī)制提供了便利。本文于2009—2011年3—7月，以懸掛人工巢箱的方法招引雜色山雀和大山雀，通過比較這兩種鳥類在繁殖時間、繁殖參數(shù)和巢址選擇上的差異，分析其繁殖期的棲息地選擇及繁殖對策，探討這兩種鳥類同域共存的機(jī)制。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究地區(qū)

遼寧省東部山區(qū)為長白山脈向西南之延伸部分，直到黃、渤海沿岸，海拔多在200 m以上，最高峰為桓仁縣境內(nèi)的老禿頂子，海拔1367.7 m，屬于溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，由于受來自東南沿海濕氣團(tuán)的影響，氣候溫暖濕潤，雨熱同季，光照和降雨集中，年均溫5—8 ℃ ，年平均降雨量800—1000 mm。遼東山區(qū)屬長白植物區(qū)系，森林植被目前主要以天然的次生闊葉林和人工針葉林為主，植物資源豐富多樣，主要樹種有赤松(Pinusdensiflora)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、人工紅松(Pinuskoraiensis)、核桃楸(Juglansmandshurica)、花曲柳(Fraxinusrhynchophylla)等[16-18]。

1.2 研究方法

2009—2011年的3—7月，累計在研究地隨機(jī)懸掛山雀式人工巢箱370個,用以招引雜色山雀和大山雀。3a間，共招引到雜色山雀50巢，大山雀65巢。每年4月中旬開始對巢箱進(jìn)行監(jiān)測,每7d觀察1次，若觀察到巢箱底部出現(xiàn)巢材,則每隔1d觀察1次,對有卵的巢箱每天觀察，記錄繁殖情況和以下的繁殖參數(shù):

(1)卵大小 用游標(biāo)卡尺測量卵長徑和短徑(精度0.01 mm)，用電子秤測量卵重(精度0.01g)，卵大小計算公式[19]：V=0. 51 ×L/ mm(卵長徑) ×(B/ mm)2(卵短徑)；

(2)產(chǎn)首枚卵日期 以觀察到巢箱中出現(xiàn)第1枚卵為準(zhǔn)，如未觀察到首枚卵，按每天產(chǎn)1枚卵推測；

(3)在育雛期間,用網(wǎng)捕法對親鳥進(jìn)行環(huán)志,以觀察其是否存在二次繁殖；

(4)孵化期 產(chǎn)下最后1 枚卵到孵出第1 只雛鳥之間的日期；

(5)育雛期 巢內(nèi)全部雛鳥孵出的日期至最后一只雛鳥出飛的日期；

(6)孵化率 孵出雛鳥的總卵數(shù)占繁殖成功巢中總卵數(shù)的百分比；

(7)出飛率 出飛雛鳥數(shù)占孵出雛鳥數(shù)的比例；

(8)繁殖成功率 指繁殖成功的巢數(shù)占總巢數(shù)的比例,繁殖成功巢是指至少有1 只雛鳥存活到離巢；

(9)繁殖力 按金春日等的方法計算,即繁殖力=平均窩卵數(shù)×孵化率×每年繁殖窩數(shù)/2[20]。

巢生境選擇以巢樹為中心，取10 m ×10 m 為樣方，對樣方中的生態(tài)因子進(jìn)行調(diào)查測量，再在巢周圍隨機(jī)選擇1個沒被利用的人工巢箱作為對照樣方。調(diào)查項目共19個生態(tài)因子，包括:

(1)巢樹傾斜角 用羅盤儀測量，單位為度；

(2)巢樹高 激光測距儀測量，單位為m；

(3)巢樹胸徑 用直尺測量，單位為cm；

(4)巢距地高 用卷尺測量，單位為m；

(5)巢口方向 用羅盤儀測量，以正北方向為0°；依順時針方向，單位為(°)；

(6)坡度 用羅盤儀測量，單位為(°)；

(7)坡向 用羅盤儀測得，以正北方向為0°；依順時針方向；

(8)距水源距離 單位為m ；

(9)距路距離 單位為m；

(10)喬木種類 即樣方內(nèi)胸徑>4 cm的樹木種類；

(11)喬木數(shù)量 即樣方內(nèi)胸徑>4 cm的樹木數(shù)量；

(12)喬木蓋度 估計值，用百分比表示；

(13)喬木胸徑 即樣方內(nèi)胸徑>4 cm的平均胸徑，單位為cm；

(14)喬木平均高度 單位為m；

(15)灌木種類 樣方內(nèi)高度>30 cm的灌木種類；

(16)灌木蓋度 估計值，用百分比表示；

(17)灌木平均高度 單位為m；

(18)草本蓋度 估計值，用百分比表示；

(19)植被類型 根據(jù)優(yōu)勢喬木的種類,分為闊葉林、針葉林和針闊混交林三類，取值分別為1、2、3。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用統(tǒng)計軟件SPSS(version 17.0)和Excel執(zhí)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析，利用單個樣本的 Kolmogorov-Smirnov Z-檢驗數(shù)據(jù)是否呈正態(tài)分布，使用經(jīng)檢驗符合正態(tài)分布的生態(tài)因子進(jìn)行下一步分析。將雜色山雀巢址樣方和大山雀巢址樣方數(shù)據(jù)分別與對照樣方數(shù)據(jù)進(jìn)行T-檢驗，以比較兩種鳥類巢址樣方的特異性和各變量差異程度，分析兩組數(shù)據(jù)之間差異的顯著水平(<0.05 差異顯著，<0.01 差異極顯著)。將篩選出的差異顯著的變量進(jìn)行逐步判別分析，找出影響兩種鳥類在各自巢址選擇過程中的最重要生態(tài)因子，并加以比較分析。給出值均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果與分析

2.1 產(chǎn)首枚卵日期及窩卵數(shù)

3a間，共招引雜色山雀50巢，大山雀65巢。如圖1所示，兩種鳥類產(chǎn)首枚卵起始日期大致相同，均為4月中旬，但從種群的產(chǎn)卵期時長上比較的話，大山雀較雜色山雀約長出10 d，雜色山雀最晚于7月上旬產(chǎn)卵，大山雀最晚在7月下旬。兩種鳥類均有兩次繁殖高峰，大山雀的第1次繁殖高峰為4月中旬至5月上旬，第2次繁殖高峰為5月下旬至6月中旬；雜色山雀的第1次繁殖高峰為4月下旬至5月中旬，第2次繁殖高峰為6月上旬。大山雀第1次繁殖高峰較雜色山雀約提前10d開始，并提前10d結(jié)束，第2次繁殖高峰雜色山雀僅持續(xù)10d左右，明顯短于大山雀(約30d)。兩種鳥類的窩卵數(shù)在其繁殖期并不是一成不變的，均有下降的趨勢，但大山雀窩卵數(shù)下降的趨勢更為明顯，這可能是鳥類根據(jù)環(huán)境變化而調(diào)整其繁殖對策導(dǎo)致的(圖中數(shù)值為該時期的平均窩卵數(shù))。

圖1 巢中首枚卵產(chǎn)出日期與窩卵數(shù)比較

2.2 大山雀和雜色山雀繁殖參數(shù)比較

大山雀的窩卵數(shù)為6—13枚，最常見的為8—11枚卵；雜色山雀的窩卵數(shù)為6—9枚，其中產(chǎn)7枚卵的巢數(shù)最多(表1)。大山雀與雜色山雀的繁殖參數(shù)比較見表2，兩者在窩卵數(shù)，卵大小，卵重和出飛率上差異極顯著(P<0.01)，出雛數(shù)和出飛數(shù)差異顯著(P<0.05)，孵化率、孵化期、育雛期上差異不顯著(P>0.05)。大山雀的窩卵數(shù)、出雛數(shù)、出飛數(shù)和出飛率均大于雜色山雀，而卵大小，卵重則小于雜色山雀。由于受到人為干擾和天敵捕食等原因的影響，大山雀和雜色山雀均有棄巢現(xiàn)象。大山雀的繁殖成功率低于雜色山雀，但繁殖力較高。

表1 繁殖巢數(shù)與窩卵數(shù)統(tǒng)計

表2 大山雀和雜色山雀的繁殖參數(shù)比較

2.3 大山雀的巢址特征

將大山雀巢址樣方和對照樣方進(jìn)行Kolmogorov-Smirnov Z檢驗，將不符合正態(tài)分布的巢口方向和坡向兩個生態(tài)因子不予采用，然后將兩組數(shù)據(jù)進(jìn)行獨立樣本T-檢驗，結(jié)果如表3，兩者在巢距地高、坡度、喬木數(shù)量和喬木平均高度4個變量上存在顯著或極顯著差異。為找出影響大山雀巢址選擇的主要因子，將篩選出的4個存在顯著差異的變量進(jìn)行逐步判別分析，從中得知喬木平均高度、巢距地高和喬木數(shù)量是大山雀在巢址選擇時的主要關(guān)注因子，判別準(zhǔn)確率達(dá)到84.6%(表4)。

表3 大山雀利用樣方和對照樣方巢址特征的比較(n=30)

差異顯著*P<0.05，差異極顯著**P<0.01

2.4 雜色山雀的巢址特征

將雜色山雀巢址樣方和對照樣方進(jìn)行Kolmogorov-Smirnov Z檢驗，將不符合正態(tài)分布的巢口方向和坡向兩個生態(tài)因子不予采用，然后將兩組數(shù)據(jù)進(jìn)行獨立樣本T-檢驗，結(jié)果如表5，兩者在距水源距離、距路距離、喬木平均高度、灌木平均高度和植被類型5個變量上存在顯著或極顯著差異(表5)。為找出影響雜色山雀巢址選擇的主要因子，將篩選出的5個存在顯著差異的變量進(jìn)行逐步判別分析，從中得知喬木平均高度、植被類型和灌木平均高度是雜色山雀在巢址選擇時的主要關(guān)注因子，判別準(zhǔn)確率達(dá)到85.9%(表6)。

表4 大山雀巢址利用樣方與對照樣方逐步判別分析

表5 雜色山雀利用樣方和對照樣方巢址特征的比較(n=24)

差異顯著*P<0.05，差異極顯著**P<0.01

表6 雜色山雀巢址利用樣方與對照樣方逐步判別分析

3 討論

適合度和權(quán)衡是生活史對策的兩個重要概念。適合度是衡量一個個體存活和繁殖成功機(jī)會的一種尺度。權(quán)衡是描述動物犧牲一方面的利益，期望在另一方面得到回報的行為活動。生活史對策是在生殖和存活這兩個對立需求之間，把有限的資源進(jìn)行合理地分配[21]。野外研究發(fā)現(xiàn)，動物能適時地調(diào)整其繁殖對策，以使個體的適合度最大化[22]。

動物的繁殖在每個生命周期中一般是受到時間限制的，繁殖期的時間限制與社群壓力的存在決定了生境選擇的時間制約性[23]，動物繁殖成功的可能性會隨著時間而遞減，短暫的繁殖季節(jié)要求動物必須迅速做出選擇決定[24]。在遼寧省東部山區(qū)，鳥類適宜的繁殖時間大約為4月上旬至7月下旬，種間和種內(nèi)競爭十分激烈，大山雀與雜色山雀均為次級洞巢鳥類，人工巢箱的大量懸掛降低了這兩種鳥類對洞巢的競爭，但是個體進(jìn)行生境選擇的越晚，可選擇的生境就越惡劣，適宜的生境被搶先占據(jù)，那些后來者就必須在質(zhì)量較差的生境中存活，隨著時間的推遲，食物等資源逐漸減少，鳥類自身的繁殖成功率會有所下降[25]。大山雀的兩次繁殖高峰均較雜色山雀提前，有利于使其在種間競爭中處于優(yōu)勢地位，優(yōu)先占據(jù)那些環(huán)境質(zhì)量較好的巢址，增加繁殖成功的機(jī)會。而且大山雀的第2次繁殖高峰較雜色山雀持續(xù)時間更長，這說明大山雀可能比雜色山雀更能充分地利用有限的繁殖季節(jié)繁衍出更多的后代。另外，本文研究還發(fā)現(xiàn)，大山雀和雜色山雀均出現(xiàn)二次繁殖現(xiàn)象，即一對繁殖鳥在一個繁殖季節(jié)先后繁殖兩次。二次繁殖需要成鳥投入更多的能量，但能夠增加鳥類的年繁殖生產(chǎn)力[26]。兩種鳥類的窩卵數(shù)都有逐漸減少的趨勢，說明兩者為了適應(yīng)環(huán)境的變化，通過繁殖代價與繁殖成效間的權(quán)衡，均采用了消減窩卵數(shù)的對策來提高繁殖成功率，提高自身的年繁殖生產(chǎn)力。

MacArthurt將生態(tài)對策分為r選擇對策和k選擇對策，Piankat發(fā)展了r/k選擇理論，認(rèn)為在r/k之間有許多過渡類型，同r選擇比較可能更接近于k選擇，同k選擇比較可能更接近于r選擇，即動物的生殖對策是r-k選擇的連續(xù)統(tǒng)一體(r-k continuum)[27-28]。根據(jù)種群進(jìn)化對策理論[29]，在穩(wěn)定、均質(zhì)環(huán)境中，自然選擇應(yīng)偏向低繁殖率和高競爭力的k-選擇對策的物種進(jìn)化；在季節(jié)性的可變環(huán)境中，則偏向高繁殖率和短壽的r-選擇對策的物種進(jìn)化[30]，繁殖對策的選擇對鳥類自身的存活和種群的繁衍具有重要意義。程成通過對人工巢箱中大山雀和褐頭山雀(Parusmontanus)的繁殖比較研究認(rèn)為，大山雀可能采取高產(chǎn)卵數(shù)、低存活率的繁殖對策,而褐頭山雀的繁殖策略則可能為低產(chǎn)卵數(shù)、高存活率[4]。本文對大山雀和雜色山雀的繁殖參數(shù)比較研究表明，兩種鳥類均屬于k-選擇對策，但大山雀相對接近r 端。與雜色山雀相比：大山雀的窩卵數(shù)多，孵化率低，育雛期短，出飛率高，繁殖成功率低，繁殖力高。高窩卵數(shù)增加了大山雀繁殖成功的難度，要求其繁殖投入更多，未受精卵較多造成了大山雀孵化率較低，而有時受精卵還未孵化，雌鳥即進(jìn)入了育雛期，不再對剩余的卵進(jìn)行孵化，大山雀的體型小于雜色山雀，使得雛鳥用相對少的能量就可以達(dá)到出飛條件，較短的育雛期也降低了雛鳥被天敵捕食的概率，提高了大山雀雛鳥的出飛率；大山雀多在距路30m以上的巢箱筑巢，而且隱蔽條件較好，但是大山雀十分機(jī)警，在產(chǎn)卵期和孵化前期遇到驚擾極容易選擇棄巢，這也是造成大山雀繁殖成功率低于雜色山雀的主要原因。與之相反，低窩卵數(shù)提高了雜色山雀的孵化率，但育雛期的延長增加了雛鳥被天敵捕食的機(jī)會，使雛鳥出飛率有所下降。繁殖力是種群生長的基礎(chǔ)，大山雀的繁殖力為3.36，高于雜色山雀的2.93，高窩卵數(shù)、較高的孵化率以及迅速展開的2次繁殖有益于大山雀種群數(shù)量的提高。

不同資源在空間上的不均勻分布，使得動物必須在各種資源的空間配置中進(jìn)行權(quán)衡[31-32]。在繁殖季節(jié)，鳥類對空間選擇首要考慮的就是巢址選擇。Cody指出，鳥類的巢址選擇是一種優(yōu)化生境選擇，鳥類總是把巢址建立在最利于其繁殖的地方，但鳥類的巢址選擇不可能達(dá)到十全十美，因為除了物質(zhì)資源的限制外，還存在著競爭和干擾等因素的影響[33]。適宜的巢址能將同類的干擾作用、天敵捕食和其它不良因子的影響降到最低水平從而提高繁殖成功率，巢址選擇是鳥類在長期進(jìn)化過程中形成的一種繁殖與防御對策[34]，許多鳥類都傾向于選擇那些能使其繁殖成效最大而存活代價最小的營巢生境[35]。通過與對照樣方的比較可以看出，大山雀多筑巢于喬木高大且數(shù)量較多、巢距地較高、有一定坡度的森林中，雜色山雀多選擇在距水、距路較近，喬木、灌木生長茂盛的針闊混交林邊緣筑巢。從逐步判別分析的結(jié)果看，喬木平均高度是兩種鳥類在進(jìn)行巢址選擇時的首要關(guān)注因子。很多森林中筑巢的鳥類多選擇周圍喬木高大的巢址，如啄木鳥 (Melanerpeslewis)[36]、赤肩鵟(Buteolineatus)[37]。喬木的高度反映的是林齡，林齡長的森林中存在更多的天然巢址，物種多樣性也較為豐富，食物更充足，可以使鳥類不用遠(yuǎn)行就能找到足夠的昆蟲喂養(yǎng)雛鳥，減少成鳥在育雛期的能量支出。大山雀的巢址距地面較高，周圍喬木生長密集，也就增加了喬木的密度和蓋度，這反映了鳥類對巢址安全性能的要求，巢址距地較高可以降低雛鳥被地面天敵(如蛇、鼠)發(fā)現(xiàn)和捕食的概率(野外研究發(fā)現(xiàn)，蛇捕食是山雀類雛鳥死亡的主要原因)，許多小型鳥類均比較注重巢址的安全性能，如加拿大威森鶯(Wilsoniacanadensis)[38]；雜色山雀則對植被類型有所選擇，不同植被類型的森林中喬木、灌木的種類和數(shù)量會有所差異，針闊混交林中灌木生長茂盛，其中分布的昆蟲種類更加多樣，雜色山雀偏愛在針闊混交林中筑巢，可能是出于食物方面的考慮。

本研究認(rèn)為，作為在遼東山區(qū)同域分布的兩種小型森林洞巢鳥類，生態(tài)位的部分分離是大山雀和雜色山雀能夠長期共存的基礎(chǔ)。兩者都是在繁殖期到來即開始繁殖，為了提高年繁殖生產(chǎn)力，均利用短暫的繁殖季節(jié)進(jìn)行第2次繁殖，采用消減窩卵數(shù)的對策來適應(yīng)環(huán)境質(zhì)量的下降，已達(dá)到提高繁殖成功率的目的。兩種鳥類的繁殖對策都為k-選擇，但大山雀略偏向r端，相對而言，大山雀傾向高窩卵數(shù)、低繁殖成功率的繁殖策略；雜色山雀傾向低窩卵數(shù)、高繁殖成功率的繁殖策略。兩者在巢址選擇上雖各有偏好，但都選擇在林齡較長的森林中筑巢，大山雀較注重巢址的安全性能，巢址距地面較高，周圍喬木密集；雜色山雀較為注重植被類型的選擇，巢址多選擇在植被多樣、灌木生長茂盛的針闊混交林中，這可能與雜色山雀的食物構(gòu)成有關(guān)。本研究的不足之處是缺乏兩種鳥類在食性方面的比較，食性作為鳥類繁殖策略的重要組成部分，將在今后的工作中加以補(bǔ)充。

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