王國棟， Beth A Middleton,呂憲國,姜 明,*, 王 銘, 趙魁義,婁彥景

(1. 中國科學院東北地理與農業(yè)生態(tài)研究所濕地生態(tài)與環(huán)境重點實驗室, 長春 130012; 2. 中國科學院研究生院, 北京 100039;3. U.S. Geological Survey, National Wetland Research Center, Lafayette, Louisiana, 70506, USA)

濕地是地球上最重要的生態(tài)系統(tǒng)之一，同時也是自然界最富生物多樣性的生態(tài)景觀和人類最重要的生存環(huán)境之一。近年來由于人類活動的加劇，濕地生態(tài)系統(tǒng)也成為最受威脅的生境類型之一[1]?；謴秃椭亟ㄊ軗p濕地生態(tài)系統(tǒng)的重要性越來越被人們所認識，并逐漸成為研究的熱點[2]。作為濕地生態(tài)研究的重要組成部分，濕地種子庫在植被演替更新和受損濕地恢復中起著十分重要的作用。受損濕地土壤種子庫在植被恢復過程中的作用日益受到重視[3]。對于受到嚴重干擾和退化的濕地，濕地土壤種子庫可能提供進行植被重建和濕地恢復所需物種的種子和繁殖體。

農田開墾破壞了濕地原有植被，同時農田溝渠建設阻礙了種子的傳播，從而影響濕地種子庫的來源。耕作過程往往破壞土壤的結構，改變土壤原始狀況，從而改變土壤中種子庫的分布格局，影響種子的分布密度以及數量。目前，關于開墾濕地種子庫的研究表明，不同類型濕地開墾后種子庫中物種類型以及恢復潛力有所不同。濕地類型以及干擾的時間和強度嚴重影響濕地恢復的潛力[4]。美國中西部Prairie濕地開墾70 a后土壤種子庫中仍然保存有重要的優(yōu)勢物種[5]。然而，森林濕地在開墾1—3 a后其優(yōu)勢木本和草本物種就可能在種子庫中消失[4]，美國東南部森林濕地在受到人為干擾破壞后，經過5 a的天然恢復，群落結構發(fā)生變化，草本植物取代木本植物成為濕地中的優(yōu)勢種[6]。農田濕地種子庫物種與天然濕地植被呈現顯著差異[4]，長江中下游湖泊濕地開墾為稻田后，種子庫結構呈現單一化的發(fā)展趨勢，且這種變化隨開墾的時間而強化，開墾50 a后，濕地物種喪失，土壤種子庫優(yōu)勢類群演變?yōu)閱我坏暮瘫究浦参颷7]。

三江平原是我國最大的沼澤分布區(qū)，也是重要的商品糧基地[8]。為保障國家糧食安全，在過去的50多年里，國家先后對三江平原進行了多次大規(guī)模的開墾。興建農田水利工程，將大片沼澤地開墾為耕地，導致三江平原沼澤濕地面積急劇減少，目前大約有80%的濕地已經喪失，洪澇災害嚴重，沼澤生物資源大量減少，沼澤濕地退化嚴重[9]。然而，迄今未見三江平原墾后濕地土壤種子庫特征及濕地植被恢復潛力的相關研究。在這種背景下，加強對三江平原濕地恢復潛力的研究顯得非常重要。本文采用溫室萌發(fā)法在兩種水分條件下對三江平原天然濕地、不同開墾年限濕地種子庫特征進行研究，進而分析通過種子庫進行濕地植被恢復的潛力。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究地區(qū)概況

三江平原沼澤區(qū)位于中國東北部，由黑龍江、松花江、烏蘇里江匯流沖積而成，地理坐標為45°—48°N，130°—135°E。屬于北溫帶大陸性季風氣候，年平均降雨量為550—600 mm，年平均氣溫大約為1.9 ℃。最冷月(1月)平均氣溫在-18 ℃以下。最熱月(7月)平均氣溫在21—22 ℃左右。北東走向的完達山脈將本區(qū)分為兩部分。完達山以北的三江平原在大地構造上屬同江內陸斷陷，是一個中、新生代大面積沉陷地區(qū)。完達山以南的平原稱為穆棱-興凱平原，也屬于三江平原一部分，在大地構造上屬新生代內陸斷陷，為第三紀初斷陷形成的平原。第四紀以來，大部分地區(qū)處于間歇性緩慢下沉階段，因而地勢低平，河道蜿蜒曲折，河漫灘寬廣，徑流滯緩，加之地面組成物質粘重，下滲困難，有利于沼澤的發(fā)育。植被類型以典型沼澤濕地植被為主，植物群落以小葉章(Calamagrostisangustifolia)群落和毛苔草 (Carexlasiocarpa)群落為主，植被的覆蓋度一般在70%—90%。主要土壤類型有泥炭沼澤土、腐殖質沼澤土、草甸沼澤土、淤泥沼澤土、草甸土、泥炭土等[10-11]。

1.2 研究方法

1.2.1 種子庫取樣與萌發(fā)

種子庫是指土壤基質中有活力種子的總和，本文中研究的種子是廣義的，既包括植物形態(tài)解剖學上嚴格意義的種子，也包括植物繁殖體，如根莖、鱗莖等。種子庫取樣工作于 2010年5月10日進行，土樣采集區(qū)域位于黑龍江支流鴨綠河流域，該地位于三江平原東北部，黑龍江省佳木斯市撫遠縣濃橋鎮(zhèn)(48.0026 N, 134.0729 E)。分別選取天然濕地、開墾1、3、10、20a的大豆地進行取樣。其中開墾1a的大豆地為2009年秋季經過翻耕還沒有進行作物種植的濕地。天然濕地與開墾濕地相距較遠，避免天然濕地植被對開墾濕地的種源補給。每個樣地隨機選取兩個面積為25 cm×25 cm的樣點作為平行處理，同時在每個樣點按0—5 cm和5—10 cm兩個層次取土壤樣品。濕地開墾年限通過向當地農民調查得知。其中，分別用以下簡稱代表天然濕地和不同開墾年限濕地，NW：天然濕地；F1：開墾1a濕地；F3：開墾3a濕地；F10：開墾10a濕地；F20：開墾20a濕地。

萌發(fā) 2010年5月18日，在中國科學院東北地理與農業(yè)生態(tài)研究所玻璃溫室內進行種子庫萌發(fā)實驗。溫室保持通風，與外界溫度、濕度條件保持一致。將相同層次的土樣進行去除碎石、均勻混合，同時過篩將土樣中根莖取出單獨進行培養(yǎng)。將每個樣地的0—5 cm、5—10 cm土層和取出的根莖分別平鋪于12個裝有經過清水沖洗的蛭石的圓柱形培養(yǎng)盆中。培養(yǎng)盆高度為11 cm，直徑為13.4 cm，蛭石厚度為8 cm，土層厚度約2 cm。培養(yǎng)盆底部具有圓形的小孔，保證水分交換。將裝有土樣的12個培養(yǎng)盆兩個一組分成6組，隨機選取3組分別置于3個培養(yǎng)槽中，培養(yǎng)槽中加水保持土壤濕潤，另外3組分別置于3個培養(yǎng)槽中，保持淹水10 cm處理。這樣，每個處理6個重復。6個培養(yǎng)槽中一共裝有180個培養(yǎng)盆。

幼苗計數 實驗期間每周統(tǒng)計每個培養(yǎng)盆內每種植物萌發(fā)的個體數。對于經過鑒定的幼苗及時地進行計數，并從培養(yǎng)盆中移出。對于無法鑒定的物種，移栽至另外的培養(yǎng)盆培養(yǎng)至可鑒定為止。萌發(fā)實驗持續(xù)到沒有新的幼苗萌發(fā)為止，萌發(fā)實驗持續(xù)大約6個月。

1.2.2 數據分析

不同開墾年限種子庫的萌發(fā)種相似性采用群落系數R=[c/(a+b-c)]×100%。

式中,a代表類型A的物種數；b代表類型B的物種數；c代表類型A和B中的共有種數。

每個培養(yǎng)盆中萌發(fā)的幼苗數擴展到1m2的面積上，兩種水分條件下土壤種子庫萌發(fā)物種數與萌發(fā)密度是各層萌發(fā)物種數與種子數的總和，不同土層種子庫萌發(fā)物種數與萌發(fā)密度是兩種水分條件下萌發(fā)物種數與種子數的總和。使用單因素方差分析(one-way ANOVA)以及最小顯著性檢驗(LSD法)對不同類型濕地平均幼苗萌發(fā)密度進行分析，顯著水平α=0.05。幼苗萌發(fā)密度數據通過(log(x+1))轉換以滿足方差同質性要求。數據分析使用SPSS16.0軟件輔以Excel實現。

2 結果

2.1 種子庫萌發(fā)情況

本次試驗共萌發(fā)物種50種，其中1、2年生草本12種，多年生草本34種，灌木2種，蘚類2種。天然濕地與開墾1年、3年、10年、20年濕地萌發(fā)的物種數依次是34、31、21、21、8種，見表1。

2.2 開墾年限對種子庫的影響

農田開墾對濕地土壤種子庫產生明顯的影響，見圖1。隨著開墾年限的增加，種子庫萌發(fā)物種數呈現極顯著差異，天然濕地與開墾1、3、10、20a濕地平均物種數分別為12種、20種、10種、6種、3種。秋翻濕地(開墾1年)平均萌發(fā)物種數最多，明顯多于其他類型(P<0.01)，其次為天然濕地與開墾3年濕地，顯著多于開墾20年濕地(P<0.05)，而開墾10年濕地與開墾3年、20年濕地沒有顯著性差異(P>0.05)。隨著開墾年限的增加，種子庫萌發(fā)密度呈現極顯著差異，天然濕地與開墾1、3、10和20a濕地的種子萌發(fā)密度分別為7624、9836、4336、4872和432粒/m2。秋翻濕地萌發(fā)種子密度最大，顯著多于開墾3a、10a濕地(P<0.01)，開墾20a濕地最少，顯著低于其他類型(P<0.01)，而天然濕地與開墾1、3、10a濕地，開墾3a、10a濕地之間無顯著差異(P>0.05)。

表1 三江平原天然濕地及不同開墾年限濕地種子庫組成及密度

天然濕地與開墾年限小于10a的濕地物種數和種子密度沒有顯著差異，但是當濕地開墾年限達到20a后，物種數與種子密度顯著降低，這與Wienhold等[12]的研究結果相一致。天然濕地與小于10a開墾濕地相似性維持在0.54—0.58之間，而與開墾20a濕地相似性卻顯著降到0.42，見表2。

圖1 三江平原天然濕地與開墾濕地種子庫萌發(fā)平均物種豐富度與種子密度(均值±標準誤)

表2 三江平原天然濕地與開墾濕地相似性系數

2.3 水分處理及種子庫分層

本次試驗共進行了兩種水分處理：濕潤和淹水10 cm。濕潤處理共萌發(fā)物種47種，而淹水處理共萌發(fā)物種6種，分別是菹草(Potamogetoncrispus)、竹葉眼子菜(Potamogetonmalaianus)、三裂慈菇(Sagittariatrifolia)、苦草(Vallisneriaspiralis)、澤瀉(Alismaorientale)、寬葉香蒲(Typhalatifolia)，其中兩種水分條件下共有物種3種：三裂慈菇(Sagittariatrifolia)、苦草(Vallisneriaspiralis)、寬葉香蒲(Typhalatifolia)。

圖2表明濕潤條件下萌發(fā)物種數顯著高于淹水處理。濕潤條件下，天然濕地與秋翻濕地萌發(fā)物種數集中在28—32種，開墾3a、10a萌發(fā)物種集中在15—20種，開墾20a萌發(fā)物種則只有5—10種。淹水條件下，萌發(fā)物種數比較穩(wěn)定，集中在4—7種左右，開墾20a萌發(fā)物種則只有2—3種。同時，濕潤條件下種子萌發(fā)密度也顯著高于淹水處理。濕潤處理條件下，隨著開墾年限增加，種子萌發(fā)密度逐漸減少，到開墾20a，迅速減少到304粒/m2。淹水處理條件下，一經開墾，萌發(fā)種子密度迅速減小，到開墾20a時，密度只有128粒/m2。

圖2 兩種水分條件下(濕潤/淹水)天然濕地與開墾濕地土壤種子庫萌發(fā)物種數與萌發(fā)密度

對0—5 cm、5—10 cm土層以及濕地中殘留的根莖進行萌發(fā)培養(yǎng)表明不同深度土層種子萌發(fā)物種數和種子密度具有顯著差異(P<0.01,LSD)。不同開墾年限濕地，上層土壤萌發(fā)物種數及種子萌發(fā)密度均顯著高于下層。同時，隨著開墾年限的增加，上下兩層土壤萌發(fā)物種數和種子密度呈現逐漸減小的趨勢，但到開墾20a濕地時，上下層土壤物種數和種子萌發(fā)密度都急劇減少，見圖3。天然濕地與秋翻濕地培養(yǎng)根莖仍有大量物種萌發(fā)，隨著開墾年限增加，萌發(fā)物種數顯著減少，到開墾20a時，無物種萌發(fā)。

圖3 不同土層(0—5cm/5—10cm/根莖)天然濕地與開墾濕地種子庫萌發(fā)物種數與種子萌發(fā)密度

2.4 典型優(yōu)勢物種萌發(fā)特征

小葉章(Calamagrostisangustifoli)和毛苔草(Carexlasiocarpa)為三江平原沼澤濕地的典型優(yōu)勢植物。隨著開墾年限的增加，小葉章(Calamagrostisangustifoli)和苔草(Carexspp.)都呈現顯著差異(P<0.05,LSD)。在天然濕地，小葉章和苔草種子密度都達到最大值，分別是1200粒/m2,440粒/m2左右。濕地開墾為農田后，兩者種子密度顯著下降，翻耕濕地、開墾3a、開墾10a濕地兩者密度分別是350—600粒/m2,60—130粒/m2，而開墾20a后，兩者的密度均為0(表3)。

表3 天然濕地與不同開墾年限濕地小葉章和苔草種子萌發(fā)密度

3 討論

3.1 三江平原濕地種子庫特征

三江平原不同開墾年限濕地種子庫變化較大，其中以天然濕地和秋翻濕地最大，分別達到7624粒/m2,9836粒/m2，而濕地一經開墾，則顯著降低到4000—5000粒/m2，開墾20a后，種子密度僅為432粒/m2，可見開墾年限顯著影響濕地種子庫的規(guī)模。張志權[13]歸納，各種類型種子庫密度在102—106粒/m2之間，其中耕作地種子庫含量在103—105粒/m2之間，濕地種子庫的密度在0—104粒/ m2之間。Leck 和Graveline[14]對美國新澤西州淡水沼澤研究表明種子庫規(guī)模在6405—32000粒/m2之間，劉貴華等[15]對長江中下游湖濱和丘陵沼澤研究表明種子庫規(guī)模在4689—35832粒/m2之間。本研究中濕地和農田中種子庫規(guī)模都與已有結果相符合。而邢福等[16]采用溫室萌發(fā)法通過經常澆水保持土壤濕潤對三江平原沼澤濕地各演替序列的種子庫規(guī)模研究為433—2066粒/m2，本研究結果要遠遠高于先前該地區(qū)的研究。

秋翻濕地萌發(fā)物種數與種子密度都是最高，明顯高于其他開墾年限的濕地。同時高于天然濕地，但兩者種子萌發(fā)密度沒有顯著差異。由圖4可以看出翻耕地導致下層5—10 cm萌發(fā)數量顯著高于其他類型，這是導致萌發(fā)密度增大的主要原因。秋翻濕地不僅促使貯藏的濕地物種尤其是沉水物種菹草(Potamogetoncrispus)的大量萌發(fā)，同時翻耕也導致濕地中或附近農田傳播的某些喜旱物種的萌發(fā)，比如苣荬菜(Sonchusbrachyotus)、灰綠藜 (Chenopodiumglaucum)、薺菜(Capsellabursa-pastoris)、野稗(Echinochloacrusgalli)等。

對分層土壤的研究表明，0—5 cm萌發(fā)的物種數與種子密度都顯著大于5—10 cm土層。這與以往的研究結果相一致[17]。雖然5—10 cm土壤種子庫規(guī)模小于上層，由于農田翻耕導致下層依然具有相當規(guī)模的種子密度，在進行開墾濕地種子庫規(guī)模研究時，該層種子庫依然不能忽視，因此取樣深度應適當加大。這與以前的研究中，在沒有或長期不受干擾的生境中的種子庫大部分集中在地下0—5 cm深度內，5 cm以下的種子庫往往被忽略不計有所不同[18]。

地表積水是濕地的重要水文特征，在進行種子萌發(fā)時，許多研究工作會專門進行不同的濕潤處理研究，將土壤置于不同的水位條件下，研究積水狀況對種子萌發(fā)的影響。vander Valk 和Davis[18]研究表明，濕潤處理和沉水處理僅有25% 的種類是相同的，即使僅2 cm 深的水也會對種子庫的萌發(fā)產生重要影響。本研究中將土樣置入濕潤和10 cm淹水條件下，最大限度保證不同水分類型物種萌發(fā)。萌發(fā)結果表明，兩種水分條件下萌發(fā)物種類型顯著不同，濕潤處理條件下萌發(fā)物種主要是濕生物種，同時萌發(fā)物種較豐富。而淹水條件下萌發(fā)物種只有3—5種，以菹草等沉水草本植物為主。

3.2 濕地目標優(yōu)勢物種的消失

濕地植物是濕地生態(tài)系統(tǒng)的基本組分和主要生產者，是濕地結構和功能的核心部分。植被的恢復是濕地恢復成敗的基本標準之一[19]。而目標優(yōu)勢物種的建立，對于濕地植被群落的建立、動態(tài)與穩(wěn)定起著決定性作用[5]。而對于開墾濕地優(yōu)勢物種的恢復潛力分析，不同類型濕地研究結果有很大差異。美國中西部Prairie濕地開墾70 a后土壤種子庫中仍然保存有重要的優(yōu)勢物種[5]。然而，森林濕地在開墾1—3a后其優(yōu)勢木本和草本物種就可能在種子庫中消失[4]。對Prairie濕地研究表明，苔草在濕地恢復中受到種子的限制，因此需要播種來克服種子傳播的限制[20]。本研究中，小葉章作為三江平原優(yōu)勢物種，隨著開墾年限的增加，種子密度逐漸減小，到開墾20多年后，小葉章種子消失，這大大增加了濕地優(yōu)勢物種恢復的難度。雖然小葉章作為多年生草本物種，可以經過根莖進行無性繁殖，但是濕地一旦經過開墾，植被根莖等繁殖體必將受到損壞，如果種子庫中種子消失，同時缺乏外來的種子輸入，則植被恢復的難度大大加大。而王雪宏等[21]的研究表明，開墾大約20 a的小葉章濕地經過10 a左右的自然恢復，能夠形成一個以小葉章為優(yōu)勢物種的濕地植物群落。這主要有兩個方面的條件：第一，棄耕地與周圍大片的天然濕地相鄰，溫度、降水差異不大。該開墾濕地進行棄耕后，與周圍的天然濕地具有連續(xù)的水力聯系，保證了濕地恢復所需要的水文及氣候條件[22,23]。第二，周圍大片的天然小葉章濕地為該棄耕地提供了充足的種子來源。濕地中小葉章和其他濕地物種種子成熟后，經過風的傳播作用，可以將種子帶入棄耕地中。同時連通的水力聯系使得小葉章種子可以通過水播作用散播到棄耕地中[22,24,25]，這是小葉章群落得以重新建立的基礎。然而，三江平原大規(guī)模的農田開墾使得農田連片分布，周圍缺乏天然濕地種子的供給，同時農田道路、排水溝渠的建立將農田分割開來，缺乏必要的水力聯系[8,26]，這對于種子傳播極為不利。因此，對于農田景觀中殘存的少量孤立天然濕地，由于其具有很高的生物多樣性，對其利用與保護需要引起足夠的重視。

3.3 種子庫研究與濕地恢復

濕地種子庫在植被演替更新和受損濕地恢復中起著十分重要的作用，但是恢復生態(tài)學家有時對種子庫在恢復中的作用表示懷疑，而濕地類型以及先前受到的干擾的時間和強度不同，種子庫在恢復中的作用也有很大的差異。種子庫可能是很短壽命的，這時農田開墾可能破壞掉幾乎全部的植被[3]。相反，經過20 a的開墾后，Prairie濕地種子庫中仍保存有至少60%的物種[12]，仍保存有重要的優(yōu)勢物種和稀有物種[3,5]。Winton等[27]對植被退化湖泊的研究也表明，淹水湖泊種子庫具有長壽命特征，對于保持種子密度和物種豐富度都有作用，湖泊種子庫為退化湖泊植被資源的恢復提供了可能。

三江平原沼澤濕地經歷了長期的農田開墾后，土壤種子庫密度下降，濕地物種逐漸消失。濕地開墾10 a左右，萌發(fā)物種與種子密度依然保持在一定的水平，作為三江平原優(yōu)勢物種的小葉章和苔草依然存在，但密度顯著下降，開墾20 a后，兩者徹底消失，生物多樣性顯著下降到很低的水平。因此我們認為三江平原開墾農田濕地保存有大量的濕地物種，依然具有很大的恢復潛力。但是利用土壤種子庫進行濕地恢復存在一個開墾閾值，大約在10—20 a之間，當開墾超過20 a后，僅依靠濕地土壤種子庫難以達到濕地植被恢復的效果。

水文恢復是濕地恢復的必要條件，合適的水文條件為濕地植物生長提供了足夠的水分以及適宜的群落水文生境，同時水流及洪水波動也是種子傳播的重要途徑。種子庫恢復濕地植被取決于開墾年限、種子壽命、種子擴散和洪水發(fā)生的頻率等許多因素[28]。要成功進行農田濕地恢復需要景觀尺度上恢復洪水波動來重新連接種子傳播的途徑[4]。多年生物種在三江平原濕地中占有很大的比例，小葉章、毛苔草等多年生濕地物種，可以同時進行無性繁殖和有性繁殖，在濕地恢復過程中需要考慮兩種繁殖方式的結合。種子庫為濕地植被恢復提供了大量的物種，對于種子庫中消失的物種以及小葉章、苔草等優(yōu)勢物種，播種法為我們提供一種新的途徑，此時需要注意種子的儲藏、萌發(fā)條件與發(fā)芽率的關系[29]，尋找保持種子最高活性的儲藏技術，同時注意播種方式、土層厚度、水深、播種密度等對種子發(fā)芽率和成活率影響。對于可以進行無性繁殖的植物而言，營養(yǎng)體移植法是成功率較高的方法。尤其在三江平原，無性繁殖是天然濕地中優(yōu)勢物種繁殖的一種主要策略，加強這方面的研究對三江平原濕地恢復具有重要意義。

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